СТРАТЕГИЯ АДАПТАЦИИ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ К УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ В ВОДОЕМАХ АРКТИЧЕСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ СИБИРИ
Территория арктического побережья Сибири (АПС) является южным сектором Арктики и включает в себя зоны лесотундры и тундры [1]. С позиций гидрографии в состав АПС в бассейне Оби входит Обская и Тазовская губы, объединяемые в Обь-Тазовскую устьевую область, реки и озера полуостровов Ямал и Гыданский, в бассейне Енисея -русло Ниж. Енисея и его притоки, далее на восток - р. Пясина, реки и озера п-ова Таймыр, р. Хатанга (кроме верховьев р. Котуй), реки Анабар, Оленек, Лена (низовья), Яна, Индигирка (низовья) и Колыма [2].
Условия обитания рыб в водоемах АПС определяются, прежде всего, меньшим, чем в более южных широтах, поступлением солнечной энергии. Так, если в экваториальном поясе Земли годовой радиационный баланс суши составляет 3,0-3,5103 Дж/см2, то в пределах умеренного пояса эта величина не превышает 1,6 103 Дж/см2, а на южной границе АПС в январе-марте и октябре-декабре радиационный баланс отрицательный, а в остальное время года составляет в сумме около 1,3 10 Дж/см [3]. Из других абиотических факторов среды обитания рыб в реках и озерах АПС, прямо или опосредованно зависящих от количества поступающей в эти широты солнечной энергии, следует назвать короткий период открытой воды и ее низкие температуры в безледостав-ный период. В итоге в водоемах рассматриваемой географической зоны наблюдается сравнительно низкое, по сравнению с более южными широтами, разнообразие гидробионтов автотроф-ного и гетеротрофного уровней, невысокие показатели продуктивности гидробиоценозов в целом [4]. Заметным лимитирующим фактором расширения ареала и увеличения численности рыб АПС является гибель большого процента икринок на стадии инкубации в зимний период в результате промерзания водоемов [5]. Наконец, существенное отрицательное влияние на рыб АПС, особенно в бассейне Оби, оказывают заморные явления [6].
Помимо вышеназванных, зональных факторов, определяющих особенности природных процессов в Арктике, среда обитания гидробионтов в водоемах АПС формируется и под воздействием азональных факторов, в том числе таких, как тепловой сток сибирских рек, впадающих в Северный Ледовитый океан, и системы пойменных водоемов этих рек [7]. Оба фактора способствуют улучшению жизни рыб и повышению продуктивности ихтиоценозов. Наиболее наглядно это проявляется в устьевой области Оби [8].
В настоящее время в водоемах (реках, озерах и водохранилищах) Сибири обитает 96 видов пресноводных костных рыб, из которых 33 вида являются эндемиками Байкала, а 16 видов - ак-климатизантами, вселенными в водоемы Южной Сибири случайно или целенаправленно [9]. В водоемах АПС известно 39 видов рыб, из которых к промысловым относится 22 вида. Из рыб семейства осетровых это сибирский осетр (Acipenser baerii) и стерлядь (Acipenser ruthenus), семейства лососевых - ленок (Brachymystax lenok), обыкновенный таймень (Hucho taimen) и арктический голец (Salvelinus alpinus), семейства сиговых - арктический омуль (Coregonus autumnalis), сиг-пыжьян (Coregonus lavaretus pidschian), муксун (Coregonus muksun), чир (Coregonus nasus), пелядь (Coregonus peled), сибирская ряпушка (Coregonus sardinella), тугун (Coregonus tugun), обыкновенный валек (Prosopium cylindraceum), нельма (Stenodus leucich-thys), семейства хариусовых - сибирский хариус (Thymallus arcticus), семейства корюшковых - азиатская зубатая корюшка (Osmerus mordax), семейства щуковых - обыкновенная щука (Esox lucius), семейства карповых - серебряный карась (Carassius auratus), сибирский елец (Leuciscus leuciscus baicalensis), плотва (Rutilus rutilus), семейства налимовых - налим (Lota lota), семейства окуневых - обыкновенный окунь (Percafluviatilis) [10].
Также отметим, что в северной части Обской губы обитают и типично морские рыбы, из которых сравнительно многочисленны и являются объектами промысла только сайка (Boreogadus saida) и навага ^Ы^пш navaga). В районе смешения пресных и соленых вод в Обской губе встречается 14 видов, из которых преобладают представители пресноводных рыб, заходящие сюда на нагул и зимовку. Но лишь ряпушка и, особенно, омуль образуют в отдельные сезоны года в районе гидрофронта промысловые скопления [11].
Состав ихтиофауны Енисейского залива определяется (как и в Обской губе), прежде всего, отношением обитающих здесь рыб к солености, а характер их распределения - динамикой взаимодействия соленой и пресной масс воды. Постоянно встречаются на акватории залива 6 видов морских и 6 видов пресноводных полупроходных рыб. Из морских рыб в заливе изредка вылавливается полярная камбала (Liopsetta glacialis). Из пресноводных рыб в дельте и на приустьевых участках притоков, впадающих в залив, в небольшом числе держатся, преимущественно в период весеннего паводка, туводные формы сига-пыжьяна и чира, а также сибирский хариус, щука и четырехрогий бычок, или рогатка (Triglopsis quadricornis). В период половодья или во время продолжительных сгонных ветров из дельты в залив заходят единично осетр и налим. Рыбы семейства карповых в заливе не обнаружены [12].
В пределах Нижней Лены и в придаточной системе этого придельтового участка реки встречается 35 видов рыб. В дельте Лены отмечено 19 пресноводных видов рыб. В озерах дельты из промысловых видов постоянно встречаются туводные формы арктического гольца и пеляди. Рыбы семейства карповых в дельте Лены редки [13]. В других реках Якутии в пределах АПС наиболее широко распространены гольяны (РЬохтш). Только в
Индигирке и Колыме обитает обыкновенный чукучан (СаОЮтт са,01о-ти?). Причины полного отсутствия стерляди в реках Восточной Сибири не ясны и связаны, вероятно, с характером формирования пресноводной ихтиофауны этого региона Сибири в историческом масштабе времени [14].
Стратегия адаптации рыб к условиям обитания в водоемах АПС слагается из размножения в осенне-зимний (лососевые, сиговые и налим) или весенний (таймень, ленок, щука, хариус, корюшка, рыбы семейства карповых, окунь) периоды, нагула и зимовки. Для рыб, нерест которых происходит осенью или зимой (налим), характерен длительный период развития оплодотворенных икринок на участках с каменистыми, галечными или галечно-песчаными грунтами с невысокой степенью их заиления и повышенными скоростями течения, при низких температурах воды и высоком насыщении ее кислородом. Например, в уральских притоках Нижней Оби выклев большинства зародышей тугуна начинается после 200 сут. инкубации, пеляди - 195, сига и чира - 185-190 сут. [15]. Выклев личинок рыб, размножающихся осенью и зимой, приурочен к весеннему распалению ледяного покрова водоемов и началу активного развития в них зоопланктона.
Практически для всех промысловых видов рыб АПС характерна неежегод-ность нереста в связи замедлением физиологических процессов в условиях низких температур воды [16-17], длительным процессом созреванием очередной генерации половых продуктов, особенно яйцеклеток [18]. Важнейшей адаптацией рыб к условиям жизни в водоемах этой зоны является сравнительно высокая индивидуальная абсолютная плодовитость [19].
Наиболее активный нагул всех видов рыб АПС происходит в период открытой воды. Лососевые, сиговые и налим сравнительно активно потребляют пищу и в период ледового режима
водоемов, однако их рост в это время весьма замедлен или отсутствует вовсе, а получаемая в процессе потребления пищи энергия расходуется на созревание очередной порции половых продуктов и поддерживающий обмен веществ. В работе Л.И. Карамушко с соавт. [16, с. 698] на основании собственных экспериментальных исследований и анализа литературных данных сделан вывод о том, что: «Адаптация к жизни в низкотемпературных условиях заключается не в повышении интенсивности энергетического обмена, а в суммарном снижении потребления годовой энергии. Темп роста у полярных организмов на 30-40 %, а репродуктивный вклад (оцениваемый по массе и калорийности гонад) на 25-30 % ниже, чем у бореальных видов».
По характеру питания большая часть видов рыб АПС является бенто-фагами, для молоди которых характерен ранний переход с потребления планктона на поедание беспозвоночных бентоса. Заметную долю рациона составляют беспозвоночные животные и у таких хищных видов рыб, как арктический голец (особенно в озерах), нельма, налим, в меньшей степени - щука. Смешанный тип питания (зоопланктон + зообентос) присущ и «типичным» планктофагам - пеляди, сибирской ряпушке и тугуну. Характерен в той или иной степени для хищных и мирных рыб АПС каннибализм. Рыбы-детритофаги и фитофаги в ихтиофауне АПС отсутствуют вследствии слабого развития детрита, фитопланктона и макрофитов, а также, возможно, в связи с низкими температурами воды, что лимитирует развитие в кишечнике рыб простейших-симбионтов, разлагающих растительность и растительную часть детрита [17].
Важнейшей адаптацией рыб АПС к условиям обитания являются миграции. Одним из наиболее существенных факторов среды, определяющих характер миграций полупроходных видов рыб
этого региона, является соленость вод. Арктический омуль заходит во время нагула в воды с соленостью до 24 %о, однако основная часть популяции этого вида кормится обычно в водах с гораздо меньшей концентрацией солей. Границей распространения ленского осетра на устьевом взморье являются воды соленостью 13-15 %о. Енисейский муксун и малотычинковый ленский муксун выдерживают соленость морских вод до 10-14 %о, но предпочитают нагуливаться при солености не более 5 %. Осенью, по мере снижения речного стока и увеличивающейся солености воды на приустьевом взморье до 9-10 %о, муксун устремляется с открытых прибрежных районов моря Лаптевых в дельтовые протоки. Нельма в эстуариях Оби и Енисея нагуливается в пресных водах, а из дельты Лены выходит в прибрежные воды моря до изогалины 14-18 %о. Сибирская ряпушка во время летнего нагула в Енисейском заливе держится в районах с соленостью до 12 % и лишь иногда встречается на участках с соленостью более 26 %. В море Лаптевых ряпушка кормится на участках до 1719 %о, при возрастании солености возвращается в протоки дельты. Жизненный цикл сига-пыжьяна, чира, пеляди и тугуна проходит в пресных или слабосоленых (во время нагонов) водах дельт и эстуариев.
Существенное влияние на миграции рыб в эстуариях в осенне-зимний период оказывает и гидродинамика. Так ленский омуль, будучи хорошим пловцом, может постоянно пребывать в более благоприятных в кормовом отношении условиях осолоненной зоны и выдерживает внезапные штормовые явления, происходящие в море Лаптевых. Ряпушка, будучи более слабым пловцом, не имеет возможности постоянно пребывать в гидродинамически неустойчивой зоне на стыке пресных и морских вод и при штормовой погоде в больших количествах заходит для укрытия в устья дельтовых проток. На затишных
участках в низовьях дельты или устьевого взморья держится и ослабленная по той или иной причине рыба разных видов [13].
Другим абиотическим фактором, оказывающим весьма заметное влияние на характер миграций и весь жизненный цикл рыб АПС, является замор - дефицит кислорода в результате его расходования на окисление неорганических и органических соединений и дыхание гидробионтов в условиях ледового режима водоема. В условиях устьевых областей сибирских рек этот фактор проявляется в основном в бассейне Оби [8]. Во время замора рыбы ведут себя не пассивно, пережидая экстремальную ситуацию, а используют малейшую возможность для нормальной жизнедеятельности. Так в средней части Обской губы в пределах заморной зоны обнаружены нерестилища и сам факт нереста сига-пыжьяна и ряпушки, что оказалось возможным благодаря наличию вдольберегового течения, несущего аэрированную пресную воду [20].
В целом наиболее приспособленными к условиям обитания в водоемах АПС, судя по величине ареала, разнообразию морфо-экологических форм и динамике численности популяций, из рыб семейства лососевых следует отнести арктического гольца, из семейства сиговых - пелядь, сига-пыжьяна и ряпушку, из семейства карповых - сибирского ельца и серебряного карася, из других видов - щуку, окуня и налима.
Основным фактором, влияющим на динамику численности промысловых видов рыб АПС в настоящее время, является их вылов. В результате многолетней интенсивной добычи, как правило, без учета биологических особенностей, прежде всего способности к восстановлению численности, промысловые запасы таких видов рыб, как сибирский осетр, стерлядь, таймень, ленок, арктический омуль, муксун в водоемах АПС существенно сократились. Как известно [21], численность популяций рыб
с коротким жизненным циклом (из сиговых это ряпушка и тугун, продолжительность жизни основной массы которых составляет два-три года, а половоз-релость наступает в возрасте одного-двух лет) при интенсивном вылове быстро сокращается, но при последующем ограничении (или полном прекращении) добычи - быстро восстанавливается. Численность популяций видов с длинным жизненным циклом, которых в АПС подавляющее большинство (в т.ч. осетровые, лососевые, сиговые, налим, живущие от 10 до 50 лет и созревающие в 5 -15 лет), в случае чрезмерной эксплуатации промыслом восстанавливается медленно.
Также в качестве прогноза отметим, что в случае потепления климата АПС условия жизни для таких видов рыб, как щука, карповые (включая леща), судак, будут более благоприятными, чем сейчас. Напротив, для лососевых, сиговых и налима более высокие, чем в настоящее время, температуры воды и более короткий период ледостава, окажутся неблагоприятными. Этот прогноз подтверждается, в частности, тем, что попытки акклиматизации до стадии натурализации (что подразумевает успешную репродукцию в ряду поколений) холодолюбивых сиговых в равнинных водоемах на юге Сибири успехом не увенчались, поскольку в условиях сравнительно высоких температур воды у этих рыб не происходит нормальное развитие половой системы и половых продуктов. Эти же виды рыб, вселенные в олиготрофные высокогорные озера на юге Сибири, в которых летние температуры воды не превышают 10-12 °С, активно питаются и размножаются [22].
Сравнительно невысокая степень загрязнения устьевых областей рек и озер АПС [1] негативного влияния на численность рыб этого региона в настоящее время в целом не оказывает. Однако отрицательное воздействие этого фактора в случае существенного загрязнения водоемов региона сомнений не вызывает. Например, отмечаемый в последние годы уход значительной части стада чира из Тазовской губы в Обскую губу и в Нижнюю Обь связывают [15] с прокладкой через Тазовскую губу Находкинского газопровода.
Заключение
В процессе эволюции у рыб АПС, в том числе промысловых, сформировался комплекс физиологических и экологических адаптаций, направленных на расширение ареала и увеличение численности. Однако возможности приспособления рыб к условиям обитания, для которых характерна высокая степень динамичности и, нередко, экстремальное проявление, ограничена. Продуктивность ихтиоценозов АПС по сравнению с таковыми более южных зон Сибири невелика, а промысловые запасы ряда видов рыб АПС существенно сократились.
П.А. Попов
Институт водных и экологических проблем СО РАН, Новосибирск