2.2.3. Гидробиология устьевой области Оби

Фитопланктон. Видовой состав и отдельные количественные стороны развития фитопланктона Обь-Тазовской устьевой области изучены сравнительно хорошо [Экология рыб…, 2006; Исаков, Селюков, 2010]. В настоящее время число таксонов водорослей видового и внутривидового ранга в Обской губе составляет 458, в Тазовской губе – 222. Меньшее число обнаруженных таксонов в Тазовской губе связано прежде всего с малой изученностью водоема,

Рис. 12. Схема вытеснения «заморной» воды из Обской губы:
А – апрельмай; Б – конец мая – начало июня; В – середина июня; Г – конец июня; 1 – «заморная» вода; 2 – зимняя речная вода; 3 – весенняя речная вода; 4 – морская вода (эстуарные зимние водные массы). Схема взята из работы В. В. Кузнецова с соавт. [2011]

а также с отсутствием в составе альгоценоза этой губы морских и солоноватоводных форм, встречающихся лишь в северной части Обской губы. Нагонные явления из Обской губы оказывают влияние на видовой состав фитопланктона северной части Тазовской губы.
По таксономическому разнообразию в водоемах Обь-Тазовской устьевой области преобладают диатомовые (49 %) и зеленые (32 %) водоросли; сине-зеленые составляют 10 % от общего числа видов. Разнообразие водорослей из других отделов невелико и составляет от 1 до 3 % общего разнообразия. В эколого-географическом отношении водоросли планктона низовий Оби представлены широко распространенными видами, обитающими в основном в пресных водоемах; лишь в самой северной части Обской губы встречаются солоноватоводные и морские виды. На холодолюбивый характер фитопланктона реки и Обь-Тазовской устьевой области указывает наличие арктоальпийских видов.
Численность и биомасса водорослей в рассматриваемых эстуариях варьируют в зависимости от сезона и гидрологических условий в достаточно широких пределах. Так, в Обской губе в июлесентябре численность водорослей составляет 0,4–13,1 млн кл./л, биомасса – 0,1–12,4 мг/л. В южной части губы средняя биомасса водорослей равна 4,8 мг/л, в средней части – 2,7, в северной – 1,6 мг/л. В зоне смешения пресных и соленых вод биомасса фитопланктона резко снижается, несмотря на достаточно высокое содержание здесь биогенов. Максимальные значения развития водорослей в этой зоне отмечаются в районе пос. Сеяха, т. е. несколько южнее места смешивания пресных и соленых вод. Далее на север до мыса Тамбей биомасса снижается до сотых долей миллиграмма, а в районе мыса Дровяного – и до тысячных долей. Связано это явление с увеличением солености вод, при котором пресноводный фитопланктон погибает, а развитие солоноватоводных форм водорослей лимитируется низкой температурой воды и высокой численностью солоноватоводного зоопланктона. Отмеченное повышение биомассы фитопланктона в средней части Обской губы носит локальный характер и обусловлено увеличением концентрации биогенов и органических веществ в результате интенсивного перемешивания водных масс под воздействием различных течений. При этом среда обитания остается благоприятной для пресноводного фитопланктона.
Условия развития фитопланктона в Тазовской губе более благоприятны, чем в Обской, о чем свидетельствуют результаты сравнительного анализа за одни и те же годы исследований. Небольшие глубины и скорости течения, хорошая прогреваемость вод, обилие поступающих со стоком Пура и Таза органических веществ и биогенов – основные причины этого. В период с июля по сентябрь включительно численность и биомасса водорослей в Тазовской губе варьируют от 0,7 до 21,0 млн кл./л и от 0,3 до 11,0 мг/л. В северной части губы средняя биомасса фитопланктона составляет 4,67 мг/л, т. е. почти в два раза выше, чем в средней части Обской губы.
В течение года в развитии фитопланктона в рассматриваемых водоемах прослеживаются два пика: весенний (конец июня – начало июля) и летний (августсентябрь). В Тазовской губе вторая, основная, вспышка вегетации водорослей отмечается в более ранние сроки – в конце июля, вызывая цветение воды. По сравнению с устьевой зоной Оби в Обской и Тазовской губах условия обитания водорослей менее благоприятные, что отражается на более сжатых сроках активной вегетации фитопланктона и наличии не трех пиков его развития, как в устьевой зоне, а только двух.
В зимний период развитие фитопланктона в Обь-Тазовской устьевой области, как и в целом в водоемах высоких широт, угнетено. Биомасса клеток водорослей в пробах из Обской и Тазовской губах составляет в это время около 0,02 мг/л. С приходом биологической весны и постепенной активизации фотосинтеза численность водорослей уже в конце мая – начале июня возрастает до 1,52 млн кл./л, а биомасса − до 0,9 мг/л. Полное очищение водоемов ото льда и в связи с этим увеличение потока солнечной радиации, а также высокое содержание в воде в этот период свободных биогенов приводят к резкой вспышке численности фитопланктона. Однако интенсивное развитие водорослей непродолжительно и в значительной мере сдерживается быстро развивающимся зоопланктоном. Только к августу вновь формируются благоприятные условия для развития фитопланктона за счет дополнительного притока в устьевую область органики и биогенов, выносимых из пойменных водоемов при снижении уровня воды. В это же время температура воды достигает своих наибольших значений. Совокупность указанных условий обусловливает быстрый рост численности фитопланктона, однако эффект цветения воды выражен слабо. В отличие от весеннего, этот пик развития альгофлоры в южных районах устьевой области может продолжаться до конца сентября. Осенний спад численности фитопланктона происходит по мере понижения температуры воды и снижения скорости продукционных процессов в водоеме в целом.
В дополнение к изложенному по фитопланктону приведем результаты наблюдений, выполненных в период открытой воды 2009 г. [Исаков, Селюков, 2010]. В Обской губе на участке от створа пос. Ямбург – западный берег до створа мыс Трехбугорный – западный берег в альгофлоре выявлено около 156 таксонов водорослей из 8 групп. Фитопланктон в летнеранневесенний период диатомовосинезеленый, в осенний – диатомовый, при доминирующей роли видов рода Aulacosira. Численность водорослей по станциям находилась в пределах от 1,4 до 30 млн кл./л, биомасса – от 0,8 до 6,7 мг/л. Средние количественные показатели развития составили: летом – 6,4 млн кл./л и 2,8 мг/л, осенью – 6,8 млн кл./л и 2,8 мг/л.
В устьевой части Тазовской губы в этот же период 2009 г. в фитопланктоне обнаружено 166 таксонов водорослей из 8 отделов. Диатомовосинезеленый планктон носил мозаичный характер распространения. По видовому разнообразию, численности и биомассе также доминировали виды рода Aulacosira. Численность водорослей по станциям изменялась от 2,5 до 22 млн кл./л, биомасса – от 1,1 до 6,0 мг/л. Средние количественные показатели составили: летом – 10 млн кл./л и 3,4 мг/л, осенью – 14 млн кл./л и 3,1 мг/л.
В конце сентября − начале октября 2013 г. были проведены [Семенова, 2014] съемки фитопланктона в пределах двух участков Обской губы − напротив м. Ханарасаля ближе к западному берегу (южный участок) и в районе м. Дровяной (северный участок). В отобранных в поверхностном и придонном горизонтах пробах воды наиболее полно были представлены диатомовые водоросли (52 таксона), за которыми следовали зеленые (26) и синезеленые (8 таксонов). Единично в пробах были встречены представители криптофитовых, динофитовых, золотистых и эвгленовых водорослей. Общее число таксонов фитопланктона составило 93. Концентрация клеток водорослей в поверхностном слое на обоих участках была выше, чем в придонном слое. На южном участе развитие водорослей лимитировали низкие температуры воды и короткий световой день, на северному участке − высокая соленость вод (до 6 ‰ − в поверхностном и до 24 ‰ – в придонном горизонтах). По биомассе в большинстве проб на обоих участках доминировали пресноводные диатомовые, но в пробах с высокой соленостью воды − морские диатомовые. В целом, фитоценоз южного участка в этот период характеризовался как пресноводный диатомовозеленый с развитием синезеленых водорослей, а северный − как диатомовозеленый с развитием морских диатомовых. Численность и биомасса фитопланктона на участке напротив м. Ханарасаля достигала 2112 тыс. кл./л и 932 г/м3, на участке в районе м. Дровяной − 323 тыс. кл./л и 85 г/м3.
Зоопланктон. К настоящему времени в Обской губе выявлено 126 видов и 20 разновидностей организмов зоопланктона, в Тазовской губе – 83 и 13 соответственно [Экология рыб …, 2006; Исаков, Селюков, 2010]. В пресноводной зоне Обь-Тазовской устьевой области список видов зоопланктеров по отдельным участкам варьирует в относительно небольшом диапазоне – от 44 до 63 видов. Наиболее существенные изменения начинают прослеживаться в районе смешивания пресных и соленых вод. Здесь сравнительно разнообразная пресноводная фауна замещается более однообразной солоноватоводной. В итоге список сокращается до 12–13 видов. В солоноватоводной среде получают массовое развитие такие виды, как Mysis oculata, Limnocalanus grimaldii, Senecella sibirica, Jashnovia tolli, Centropages hamatus. С увеличением солености появляются виды и морского комплекса – Sagitta elegans, Oithona similis, Oncoea borealis.
На таксономический состав зоопланктона Обской губы большое влияние оказывает р. Обь, а именно: ее гидрологический и гидрохимический режимы, планктонный сток. В свою очередь, формирование нижнеобского зоопланктона происходит как за счет биопродукционных процессов в самой магистрали реки, так и за счет выноса зоопланктона из притоков, соровых и озерных систем. На формирование видового состава зоопланктона Тазовской губы влияют реки Таз и Пур, которые обогащают его, принося более разнообразный, чем в губе, планктон.
Важно отметить, что видовой состав зоопланктона Обь-Тазовской устьевой области формируется не только в результате выноса организмов из речной системы, но и за счет развития целого ряда автохтонных видов. Число специфичных видов здесь в два раза выше, чем в низовьях Оби. В отличие от речного зоопланктона, в эстуарных зоопланктоценозах богаче представлены кладоцеры и каляноиды и, наоборот, беднее коловратки. Выявленная особенность обусловлена различиями гидрологического и гидрохимического режимов рассматриваемых водоемов. К благоприятным факторам развития зоопланктона в эстуариях следует отнести высокий приток органических веществ и биогенов, их постоянный и в значительной степени замкнутый круговорот, массовое развитие фитопланктона и сравнительно низкие суммарные скорости течений, позволяющие зоопланктону создавать локальные, характерные для данных конкретных условий комплексы. По многим параметрам структуры и функционирования эстуарный зоопланктон ближе к озерному, чем к речному.
Численность и биомасса зоопланктона Обь-Тазовской устьевой области подвержены значительным сезонным и пространственным изменениям, которые обусловлены целым рядом абиотических и биотических факторов. Одним из них, определяющих скорость развития зоопланктона, является температура воды. Не случайным является снижение биомассы зоопланктеров с юга на север и от теплых месяцев к более холодным. Например, в теплое лето 1959 г. биомасса зоопланктона в Обской губе составляла в среднем 1,240 г/м3, а в холодное лето 1958 г. – 0,678 г/м3. При этом в 1959 г. в пробах на большинстве разрезов преобладали кладоцеры, а в 1958 г. – копеподы. В июле августе 1986 г. в южной части Обской губы средняя биомасса зоопланктона составляла 1,6 г/м3, в средней части – 1,2 г/м3, в северной части – 0,8 г/м3. Максимальная биомасса зоопланктона в Обской губе была зафиксирована в районе мыса Котельникова – 31,6 г/м3.
В северной части Обской губы, где складываются благоприятные условия для обитания морских солоноватоводных видов, биомасса зоопланктона достигает очень высоких значений, особенно в районе смешивания пресной и соленой воды. При солености воды на поверхности 1,3–4,8 ‰ и у дна 11,4–20,0 ‰ биомасса мезопланктона может превышать 20 г/м3. Одна из причин этого явления – гибель большого количества водорослей и беспозвоночных, как пресноводных, так и морских, являющихся стеногалобионтами и поставляющих в процессе отмирания «материал» для обогащения вод биогенами. Выявлено активное накопление в этом районе губы детрита, в образовании которого заметную роль играет погибающий пресноводный фитопланктон. Не случайно ниже этого района и находится участок с максимальными показателями развития зоопланктона. Снижение средних показателей биомассы зоопланктона с юга на север было прослежено и в Тазовской губе; по участкам их величины составляли 0,88, 0,53 и 0,39 г/м3 соответственно. При этом достаточно высокие биомассы отмечались в мелководных прибрежных зонах (1,7 г/м3).
Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона Обь-Тазовской устьевой области тесно связана с температурным фактором. За короткое северное лето формируется лишь один пик биомассы зоопланктона, приходящийся на вторую половину июляавгуст, что также отличает эстуарный зоопланктон от речного. В развитии зоопланктона Нижней Оби прослеживается два максимума – весенний и летнеосенний.
Массовое развитие зоопланктона в Обской и Тазовской губах стимулируется не только прогревом воды, но и предшествующей (в конце июня – начале июля) вспышкой вегетации водорослей. Дальнейший быстрый рост численности фитопланктона в июлеавгусте, совпадающий с максимальным прогревом воды, также обусловливает ускоренное продуцирование биомассы зоопланктона. Этот процесс замедляется лишь осенью с понижением температуры воды.
В зимний период зоопланктон в Обской губе крайне беден и представлен преимущественно ювенильными стадиями копепод. Так, за период 1972–1977 гг. в зимнем зоопланктоне обнаружено всего 2 вида коловраток, 5 видов веслоногих рачков и 4 вида ветвистоусых рачков. Средняя общая биомасса зоопланктонных организмов составляла 0,97 мг/м3, численность – 102 экз./м3. В ноябре 2008 г. в Обской губе в районе к югу от бухты Каменной было обнаружено 5 видов коловраток, 5 видов веслоногих и 2 вида ветвистоусых ракообразных. Численность организмов зоопланктона была сравнительно высокой и варьировала в пробах от 230 до 1000 экз./м3, при доминировании науплиусов и копеподит веслоногих. Ветвистоусые составляли от 1 до 9 % от общей численности. Биомасса зоопланктона варьировала от 0,0007 до 0,02 г/м3, наибольший удельный вес пришелся на веслоногих, но на ряде станций отбора проб была сравнительно высокой и биомасса ветвистоусых.
В летнеосенний период 2009 г. работы по изучению зоопланктона были проведены в устьевой части Тазовской губы. В общей сложности было выявлено 84 вида зоопланктеров. Летний зоопланктон состоял из 77 видов, осенний – 51 вида. В экологическом отношении состав зоопланктона оказался довольно разнообразным. В зооценозах присутствовали как видыреофилы, так и видылимнофилы. Наибольшее число видов принадлежало к северному холодолюбивому комплексу, но присутствовали и сравнительно теплолюбивые виды, а также видыэвритермобионты. Наряду с пресноводным зоопланктоном обнаружены и солоноватоводные формы. В таксономическом отношении наибольшее разнообразие выявлено у коловраток: летом обнаружено 35 видов, осенью – 24. Наиболее часто в пробах встречались представители родов Asplanchna, Conochilus, Keratella, Kellicottia. Кладоцеры были представлены 20 таксонами (летом − 18, осенью − 14), чаще других встречались виды рода Bosmina. Веслоногие рачки в летних пробах были представлены 13 видами, в осенних пропробах – 25 видами. Наиболее часто встречалась молодь Calanoidae и Cyclopoidae.
Численность зоопланктонных организмов в летний период 2009 г. колебалась в пробах от 2 680 до 60 160 экз./м3, биомасса – от 11,71 до 151,16 мг/м3. По численности доминировали коловратки – Kellicottia longispina, Natholca acumibata, Conochilus unicornis, Keratella cochlearis, Trichocerca cylindrica, биомассе – крупные веслоногие рачки Heterocope appendiculata, Eudiaptomus graciloides, Mesocyclops leuckarti, Cyclops vicinus и их молодь. В осенний период плотность зоопланктона варьировала от 10370 до 34810 экз./м3, биомасса – от 114,72 до 317,8 мг/м3. По численности преобладали науплиальные и копеподитные стадии веслоногих рачков, на некоторых станциях – ветвистоусые рачки за счет видов рода Bosmina. Основу биомассы (до 86,7 %) составляли ветвистоусые рачки – Bosmina obtusirostris и Bosmina longirostris.
Зообентос. В составе зообентоса Обь-Тазовской устьевой области насчитывается более 130 видов беспозвоночных животных, относящихся к представителям плоских, круглых и кольчатых червей, кишечнополостных, немертин, моллюсков, щупальцевых, членистоногих и иглокожих. По отношению к солености выделяют 73 пресноводных, 6 солоноватоводных и 49 морских видов. Реликтовая фауна представлена такими высшими раками, как Pontoporeia affinis, Gammaracanthus lacustris, Mysis relicta и Mesidotea entomon [Кузикова, 1989; Экология рыб…, 2006].
В отличие от планктона, для организмов зообентоса Обь-Тазовской устьевой области, с одной стороны, характерен меньший перенос с речным стоком, но с другой стороны, распространение соленых вод в придонных горизонтах оказывает большее влияние на структуру и функционирование ценозов бентофауны. Последнее обстоятельство лимитирует проникновение пресноводных видов зобентоса далеко на север и способствует в отдельные сезоны продвижению солоноватоводных видов в южном направлении. В силу этого в Обской губе до разреза мыс Каменный – мыс Парусный по доминирующим группам выделяют пресноводный комплекс донных зооценозов, а выше на север – солоноватоводный и морской зооценозы. Означенная граница непостоянна и меняется в соответствии со сменой течений и уровня солености. Наибольшая численность организмов солоноватоводного комплекса приурочена к участку створа мыс Каменный – Тадебеяха. В летний период южной границей распространения морского зообентоса является район р. Тамбея и мыса Дровяного. В зимнее время она может существенно сдвигаться на юг, доходя в отдельные годы до мыса Трехбугорного.
В составе зообентоса Тазовской губы выявлено около 50 видов, входящих в такие типы животных, как моллюски, щупальцевые, членистоногие, круглые и кольчатые черви. Наиболее разнообразной является группа амфибиотических насекомых. Помимо облигатно пресноводных в составе зообентоса здесь обнаружены и обитатели солоноватых вод, которые способны обитать в пресной воде. В частности, из солоноватоводных ракообразных здесь встречаются Gammarus marinus, Pontoporeia qffinis, Mysis oculata var. relicta [Кузикова, 1989].
Для северной части Тазовской губы характерным является присутствие амфипод, увеличение доли олигохет и снижение численности моллюсков. В средней части этой губы амфиподы встречаются единично, а южнее и вовсе не встречаются. Показатели развития донных зооценозов в Тазовской губе несколько ниже, чем в Обской.
По характеру биотопа в дельте Оби выделено четыре основных ценотических комплекса зообентоса: 1) биоценоз глубоководного русла с твердыми промытыми грунтами (песок, глина, галька); 2) биоценоз мелкого слабозаиленного песка мелководий салм (глубины 3–5 м); 3) биоценоз илистого грунта и 4) биоценоз водной растительности [Кузикова, 1989]. Первый биоценоз наиболее беден как в качественном, так и в количественном отношении; биомасса бентоса достигает в его пределах всего 3 г/м2, основу численности составляют личинки хирономид и мошек. Биоценоз слабозаиленного песка мелководий более богат и разнообразен в видовом отношении. Доминирующими группами здесь являются моллюски и хирономиды; средние значения биомассы и численности составляют 4,2 г/м2 и 350 экз./м2. Наиболее богаты биоценозы илов, где видовое разнообразие достигает 50 видов. Население илов состоит преимущественно из хирономид, моллюсков и олигохет. Обычно биомасса животных на илах варьирует от 3,6 до 12,8 г/м2, а численность – от 800 до 1860 экз./м2. Биоценоз растительности своеобразен, но остается недостаточно изученным.
В Обской губе по этому же параметру (характеру биотопа) выделено семь основных донных зооценозов: 1) моллюсковоолигохетный заиленного песка; 2) моллюсковоолигохетный песков; 3) олигохетномоллюсковый; 4) олигохетномоллюсковый с ракообразными; 5) олигохетнорачковый; 6) рачковый мелководий; 7) моллюсковополихетный. Первые три зооценоза приурочены к южной части губы и состоят из пресноводного зообентоса. Четвертый и пятый носят смешанный характер между пресноводной и солоноватоводной фауной, охватывая южные районы средней части губы до створа ЯптикСале. Далее на север простираются биотопы исключительно солоноватоводного и морского бентоса.
В Тазовской губе прослеживаются аналогичные с пресноводной частью Обской губы изменения в составе донных зооценозов. Здесь в самой южной ее части также доминируют моллюски, за которыми по численности следуют олигохеты. Наиболее благоприятными для обитания моллюсков являются илистые грунты, расположенные глубже зоны воздействия прибоя. В средней части губы с переходом от илистых грунтов к песчаноилистым начинают преобладать олигохеты. В целом, для южной части Тазовской губы характерен моллюсковоолигохетный ценоз, а для средней и северной части – олигохетномоллюсковый.
Наибольшая плотность пресноводного зообентоса отмечается в южных районах обеих губ на биотопах с илистыми грунтами, богатыми органикой. Так, в Обской губе у мыса ЯмСале биомасса зообентоса на таких участках достигает 82,9 г/м2, в Надымском баре – 73,9 г/м2, в районе р. Ныда – 34,8 г/м2. Средняя численность и биомасса бентоса в южной части Обской губы равняются 1491 экз./м2 и 9,95 г/м2.
Отмеченная выше закономерность снижения биомассы зоопланктона с юга на север характерна и для пресноводного зообентоса. В Обской губе в створе Надымского бара биомасса бентосных животных составляет 24,95 г/м2, реки Ныда – 12,73, бухты Находка – 9,27, пос. Новый Порт – 5,84, мыса Каменный – 3,66 г/м2. Уменьшение значений биомассы связано со снижением в ценозах зообентоса доли моллюсков. По мере замещения пресноводного зообентоса солоноватоводным, а затем и морским биомасса вновь возрастает. В средней части губы в створе мыса Трехбугорного, где встречается как пресноводная, так и солоноватоводная бентофауна, средняя биомасса увеличивается до 8,35 г/м2, а численность – до 2883 экз./м2. Далее на север численность зообентоса уменьшается в результате снижения доли пресноводных организмов: в районе створа ЯптикСале – до 1681 экз./м2, в створе Тадебеяха – до 1293 экз./м2. Но биомасса, наоборот, возрастает до 13,85 г/м2, что объясняется появлением более крупных по размерам солоноватоводных амфипод и полихет. Еще севернее наблюдается рост численности морского зообентоса, который представлен организмами еще более крупных размеров – двустворчатым моллюском Portlandia arctica, морскими видами ракообразных, полихетами, иглокожими и немертинами. Биомасса зообентоса достигает здесь весьма высоких значений – до 188 г/м2 при плотности организмов от 107 до 1907 экз./м2. Средние показатели численности и биомассы бентофауны для этой части губы составляют 550 экз./м2 и 20,76 г/м2.
В Тазовской губе также наиболее продуктивной является южная ее часть, где биомасса в среднем составляет 6,01 г/м2, достигая на отдельных участках дна 12,6 г/м2. В средней части губы биомасса снижается до 3,66 г/м2 и незначительно возрастает в северной до 4,32 г/м2. В целом, биомасса зообентоса в Тазовской губе ниже, чем в Обской. Основная причина этого – более высокая степень выедания донных беспозвоночных рыбами в период их массового нагула в Тазовской губе.
В результате проведенных в 1982–1985 гг. исследований было выявлено, что в северной части Обской губы на глубине 12–24 м развивается донный зооценоз, отличающийся большим видовым разнообразием и высокими показателями развития [Кузикова, 1989]. В общей сложности здесь в составе бентофауны обнаружено 32 вида, в том числе 9 видов полихет, 14 видов ракообразных и 6 видов моллюсков. Биомасса зообентоса в этом районе была максимальной для Обской губы и равнялась 25,8 г/м2. Основу биомассы составляли морские животные: крупный двустворчатый моллюск Portlandia arctica, полихеты, офиуры. С увеличением солености воды от 8,9 до 28,2 ‰ в придонном горизонте биомасса бентоса с юга на север возрастала. При солености 19–21 ‰ она составляла 11,5 г/м2, при солености 28 ‰ – 43 г/м2. Почти на 90 % биомасса состояла из моллюсков, полихет и иглокожих, имевших наибольшую плотность заселения субстрата.
Для зимних донных зооценозов прибрежных мелководий средней части Обской губы была установлена бедность разнообразия и невысокие показатели развития. В значительной степени это было связано с неблагоприятным гидрологическим режимом: колебаниями уровня воды в результате приливноотливных и сгоннонагонных явлений, перепадами температур воды, ледовыми условиями. На песчаных грунтах восточного побережья Обской губы с увеличением глубины и заилением грунтов биомасса бентоса возрастала от 0,15 г/м2 на глубине 1,5 м до 0,8 г/м2 – на глубине 5 м. Доминировали ракообразные: Pseudalibrotus birulai, Pontoporeia affinis, Mesidothea entomon. Максимальная биомасса бентоса равнялась в подледный период – 1,03 г/м2.
В 2003, 2004 и 2008 гг. проводились исследования макрозообентоса в период гидрологической зимы на трех участках Обской губы: в створе Новый Порт – Ямбург, в районе мыса Каменного и в устье Тазовской губы. В составе зообентоса обнаружены олигохеты, двустворчатые (5 видов) и брюхоногие моллюски, амфиподы (3 вида), личинки амфибиотических насекомых (15 видов). Все виды являются обычными для этой части эстуария Оби и ранее отмечались в пробах зообентоса, взятых в период открытой воды. Реликтовый вид Pontoporeia affinis и морской вид Pseudalibrotus birulai отмечены только на разрезе у мыса Каменного.
На самом южном из обследованных участков Обской губы в зимний период указанных лет численность донных беспозвоночных составляла от 20 до 1060 экз./м2, доминировали в пробах чаще всего личинки хирономид, реже – олигохеты. Биомасса животных колебалась в пределах от 0,10 до 13,55 г/м2, доминировали по биомассе моллюски. В районе мыса Каменного количественные показатели развития зообентоса были максимальными – 100–2840 экз./м2 и 0,12–41,18 г/м2. По численности здесь преобладали олигохеты, по биомассе – моллюски. На некоторых станциях, как по численности, так и по биомассе, доминировали амфиподы (Puntoporea affinis). В устье Тазовской губы плотность организмов зообентоса составляла 400–600 экз./м2, биомасса – 1,20–1,92 г/м2. Доминирующей группой, как по численности, так и по биомассе, были малощетинковые черви.
В ноябре 2008 г. и ноябредекабре 2009 г. зоопланктон и зообентос в районе зимовки сиговых рыб южнее мыса Каменный изучались с целью оценки кормовой базы рыб [Исаков, Селюков, 2010]. В ноябре 2008 г. зообентос в указанном районе был представлен моллюсками, олигохетами, личинками хирономид и амфиподами. Численность и биомасса организмов бентоса варьировала по станциям отбора проб и глубине. Так, на глубине 1,8 м численность животных составляла 0,98 тыс. экз./м2, биомасса – 5 г/м2, на первой станции глубиной 4 м – 8,7 и 13,3 соответственно, на второй станции глубиной 4 м – 9,7 и 23,4 соответственно, на станции глубиной 5,2 м – 7,7 и 28,9 соответственно, но на другой станции глубиной на 30 см больше предыдущей (5,5 м) – 7,6 экз./м2 и 13,7 г/м2. В целом, с увеличением глубины плотность и биомасса донных зооценозов возрастала. Показатели развития зообентоса в ноябре 2008 г. в данном районе следует считать сравнительно высокими.
В ноябредекабре 2009 г. таксономическое разнообразие и развитие зоопланктона на указанном участке губы (южнее бухты Каменная) оказались существенно меньшими, а зообентоса, напротив, большими.
Таким образом, сезонная динамика численности и биомассы зообентоса для различных участков Обь-Тазовской области существенно различается. В целом, для пресноводной бентофауны этого района пик развития приходится на август, а для солоноватоводной – на зимние месяцы.
В дополнение к сказанному о зоопланктоне и зообентосе Обской и Тазовской губ следует привести имеющуюся в публикациях [Природная среда Ямала…, 2000; Исаков, Селюков, 2010; Матковский и др., 2014] информацию о реликтовых ракообразных, являющихся важными кормовыми объектами обитающих здесь рыб. Речь идет о четырех высших ракообразных нектобентоса − Pontoporeia affinis, Gammaracanthus lacustris, Mysis relicta и Mesidotea entomon и одном виде низших раков зоопланктона – Limnocalanus macrurus.
В Обской губе обнаружены все пять видов, в Тазовской губе три вида – Pontoporeia affinis, Gammaracanthus loricatus var. lacustris и Mysis relicta.
Размножение P. affinis и других реликтовых ракообразных имеет ряд особенностей, обусловленных их морским арктическим происхождением. Как правило, они моноцикличны, размножение их приурочено к зимнему сезону, начало размножения контролируется температурным и световым факторами одновременно. У понтопореи самки откладывают яйца в выводковую сумку и вынашивают их до полного развития молоди; после вымета молоди самки погибают. Наряду с зимним, имеются сведения о летнем размножении P. affinis. При этом плодовитость рачков близка к таковой в зимний период – в среднем 13 яиц в выводковой сумке. Поскольку самки понтопореи после вымета молоди погибают, можно предполагать, что в Обской губе этот рачок представлен несколькими (по крайней мере, двумя) экологическими формами, созревающими в разное время года.
В эстуарии Оби самым массовым и широко распространенным видом среди реликтов является P. affinis. В Обской губе этот бокоплав встречается от бухты Новый Порт до о. Шокальского в Карском море, в Тазовской губе – от устья губы до Антипаюты. Рачок обитает в диапазоне глубин от уреза воды до 17 м. В период открытой воды численность и биомасса P. affinis в разные годы колеблется в широких пределах. От Нового Порта к мысу Каменному и мысу Трехбугорному плотность и биомасса этого рачка возрастает. Максимальная численность его была отмечена в 1987 г. на одной из станций разреза мыс Трехбугорный – западный берег и составляла 13440 экз./м2. На этом же разрезе вдоль западного берега биомасса рачка была наибольшей для всего водоема – 36,5 г/м2, что позволило выделить здесь донное сообщество олигохетнорачкового типа, в состав которого, кроме P. affinis, входят еще два вида реликтовых ракообразных – Mesidotea entomon и Mysis relicta.
Сравнительно высокие показатели развития донного ценоза при доминировании реликтов P. affinis и Mesidotea entomon отмечены в средней части Обской губы – до 10200 экз./м2 и 31,2 г/м2 [Природная среда Ямала, 2000]. Далее на север численность понтопореи снижается до 20–638 экз./м2. В районе пос. Тамбей и мыса Дровяного в составе донной фауны появляется морской рачок P. femorata. В подледный период 2003 г. P. affinis был обнаружен лишь в районе мыса Каменного, где плотность рачка составляла от 20–40 (на глубине 8,5 м) до 1360 экз./м2 (на глубине 4,5 м), а биомасса – от 0,18 до 10,0 г/м2 соответственно. В пробах преобладают яйценосные самки, в выводковых сумках которых насчитывается от 10 до 16 яиц. В Тазовской губе численность и биомасса P. affinis ниже, чем в Обской. Максимальная плотность рачка (2620 экз./м2) отмечена здесь в 1986 г. на одной из станций у мыса Чугорь.
В средней части Обской губы обнаружена популяция P. affinis, масса тела которых в зимний период наибольшая в году. В питании муксуна и ряпушки в подледный период в этой части губы рачок играет важнейшую роль. Численность рачков в желудках муксуна достигает 4000 экз., ряпушки – от 25 до 531 экз. В районе створа ЯптикСале понтопорея является основным пищевым объектом в зимнем питании ряпушки.
Морской рачок G. loricatus является высокоарктическим видом и встречается в прибрежной зоне вдоль Шпицбергена, Новой Земли и Сибири. В Обской губе гаммарус встречается в средней ее части – от ЯптикСале до Тамбея, на глубине от 4,5 до 13 м. Вид этот редкий и малочисленный, плотность его в пробах составляет 13–40 экз./м2, биомасса – от 0,11 до 1,0 г/м2.
Мизида M. entomon относится к подотряду Valvifera отряда равноногих раков (Isopoda). Морская исходная форма – Mesidotea sibirica − относится к числу высокоарктических видов и многочисленна в морях сибирского побережья. В эстуарии Оби M. entomon встречается от мыса Каменного до о. Шокальского. Обнаружены рачки и в устье Тазовской губы. Обитают мизиды этого вида на глубине от 4 до 26,5 м. Наибольшая плотность особей (240 экз./м2) отмечена в районе р. Тадебеяхи на глубине 18 м. Биомасса рачков колеблется в зависимости от размеров особей в пределах от 0,06 до 120 г/м2. Наиболее обильны M. entomon в средней части Обской губы. В районе мыса Каменного и в устье Тазовской губы эти рачки малочисленны и встречаются редко.
Реликтовая мизида M. relicta относится к отряду Mysidacea. Морская исходная форма Mysis oculata − широко распространенный вид, обитающий в прибрежных районах всех северных морей России. Она крупнее (24–39 мм) пресноводной формы, длина тела которой колеблется от 16 до 25 мм. В Обской губе M. relicta встречается от мыса Каменного до о. Шокальского на глубине от 3,6 до 13,5 м. Наибольшая численность мизиды (82 экз./м2) и биомасса (3,64 г/м2) отмечена в районе мыса Трехбугорного. Здесь развивается донное сообщество олигохетнорачкового типа, в состав которого входит и реликтовая мизида.
Следует отметить, что численность бокоплавов в Обской и Тазовской губах за последние 35 лет колеблется в небольших пределах, что может свидетельствовать об отсутствии отрицательного влияния на этих (и, возможно, других) беспозвоночных зоопланктона и зообентоса существующего уровня загрязнения данных акваторий.
Зооперифитон. Перифитонные ценозы в полном понимании их организации и тем более функционирования в водоемах Субарктики Западной Сибири остаются неизученными. Имеющиеся в публикациях сведения касаются в основном одного из компонентов перифитона – зооперифитона, результаты изучения которого на устьевом участке Оби и в Обской губе, в районе юговосточной части пова Ямал, содержатся в книге «Природная среда Ямала» [2000. Т. 3]. Пробы отбирались с затопленной древесины (преимущественно ивы), реже – с камней. В общей сложности в зооперифитоне исследованных водоемов было найдено 80 видов и таксонов более высокого ранга, относящихся к десяти классам из семи типов беспозвоночных животных. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в речной зоне Оби (43 вида и таксона) и ее притоках (46), несколько меньше – в протоках дельты (37) и реках, впадающих в дельту (36). От 7 до 10 видов обнаружено в ручьях.
Гидры (тип Coelenterata) найдены в составе зооперифитона во всех исследованных водоемах, кроме ручьев. Наиболее высокая встречаемость (в более 50 % проб) этих животных отмечена для притоков р. Оби и протоков дельты. Максимальная плотность гидр обнаружена в составе перифитона в реках Щучья (5040 экз./м2), Вануйто (1515), в протоках Малая Юмба (1236), Большая Нарчинская Обь (836) и Надымская Обь у пос. Кутопъюган (798 экз./м2). На участке Надымской Оби у пос. Салемал по сравнению с участком Надымской Оби у п. Кутопъюган наблюдалось снижение встречаемости гидр (с 80 до 20 %) и их численности (в 159 раз), что, видимо, связано с загрязнением первого участка реки органическими отходами животноводства.
Нематоды (тип Nemathelminthes) найдены в составе перифитона во всех типах исследованных водоемов, но их биомасса невысока. Наиболее часто круглые черви встречались в пробах из р. Оби и проток ее дельты. Кольчатые черви (тип Annelides) были представлены в перифитоне олигохетами и пиявками. Из малощетинковых червей наиболее часто встречались представители сем. Naididae (в 93–100 % проб). В ряде водоемов они найдены в большом количестве: в р. Кутопъюган – 8062 экз./м2, р. Щучья – 4061, в протоке Надымская Обь у п. Салемал – 38386, у п. Кутопъюган – 83319 экз./м2. Малощетинковые черви сем. Tubificidae встречались редко, в небольшом числе и только в ювинильной стадии. Из пиявок (класс Hirudinea) в водотоках дельты обнаружено только два вида также с невысокими показателями встречаемости и численности. Низкая встречаемость и плотность характерна и для турбеллярий (тип Plathelminthes).
Из типа Mollusca в составе перифитонного сообщества было обнаружено семь видов брюхоногих моллюсков из семейств Lymnaeidae и Planorbidae. В пробах из р. Обь оказалось 5 видов, в притоках – 4, в дельте – 5. Наибольшая встречаемость (42 %) отмечена для Lymnaea lagotis.
Из представителей типа мшанки (Bryozoa), изученных в пределах Субарктики весьма слабо, в водоемах низовьев р. Обь найдено шесть видов: Plumatella fungosa, Plurmtella repens, Plunufc lacoralloides, Plumatella sp., Cristatella mucedo и Ludicella articulata. Для сравнения отметим, что, например, в водоемах нижнего течения Волги за более чем полувековой период исследований было выявлено только пять видов мшанок. Всего в водоемах бассейна Волги, включая озера, притоки и водохранилища, выявлено 13 видов. В водоемах Днепра отмечено 9 видов мшанок.
Доля мшанок в ценозах зооперифитона речных вод устья Оби сравнительно высока. Их биомасса во многих пробах составляет 99 % биомассы всего зоосообщества. В целом, уровень развития этих колониальных животных в сообществах обрастаний исследованного района оценивается как значительный, несмотря на невысокие температуры воды и сравнительно краткий вегетационный период.
Тип членистоногих (Arthropoda) в зооперифитоне исследованных водоемов был представлен организмами из трех классов: ракообразные, паукообразные и насекомые. Из низших раков обнаружены виды из отрядов Cladocera и Ostracoda. Наиболее часто из ветвистоусых рачков встречался вид Sida crystallina (47–67 %), он найден во всех типах водоемов, кроме ручьев. В р. Кутопъюган плотность этого рачка достигала 22 686 экз. /м2, в р. Птичья − 2480, в р. Щучья – 52 754 экз. /м2. Ветвистоусый рачок Eurycercus sp. встречается в небольших количествах (в среднем 332 экз./м2) только в р. Птичья. Ракушковые рачки (класс Ostracoda) найдены в пробах из дельты, как в протоках, так и в реках, в которых эти ракообразные имеют невысокие величины встречаемости, плотности и биомассы. Из высших раков в дельте изредка встречаются водяной ослик Asellus aquaticus, в притоках Оби – бокоплав Gammarus pulex. Водяные клещи (семейство Hydracarina класса паукообразные) найдены как в Оби, так и в ее дельте; наиболее часто эти хищные беспозвоночные встречаются в пробах из проток дельты Оби.
Наибольшим числом видов в зооперифитоне изучавшихся водоемов представлен класс насекомых – около 70 % от всего таксономического разнообразия. Но личинки веснянок, поденок, жуков, вислокрылок, мокрецов и мошек в составе зооперифитона сравнительно редки. Личинки ручейников представлены тремя видами: Arctopsyche ladogensii, Neureclipsis bimaculata и Brachycentrus subnubilus. По сравнению с р. Обь выше г. Салехарда, в устье и дельте реки, ручейки играют в составе зооперифитона заметно меньшую роль, что, по всей видимости, связано прежде всего со сменой реофильных условий обитания этих гидробионтов на реолимнофильные. Наибольшая плотность личинок ручейников отмечена в составе перифитона из притоков низовий Оби.
Личинки хирономил были представлены в зооперифитоне 43 видами. Наиболее высокая встречаемость среди них отмечена для Limnochitu musnervosus, Gtyptotendipes glaucus, Cricotopus algarum, C. ex gr. silvestris, Eukiefferiella longicalcar, Corynoneula scutellata. Хирономидные зооценозы составляют 47 % всех сообществ зооперифитона в дельте р. Обь и 38 % – на устьевом участке реки.
Таким образом, судя по степени таксономического разнообразия и удельному весу в биомассе зооценозов, беспозвоночные перифитона играют в водоемах низовий Оби и в дельте реки заметную и важную роль как в формировании кормовой базы рыб, так и в функционировании водных экосистем этого участка бассейна Оби.
Из притоков южной части Обской губы наиболее важным, после р. Обь, с ихтиологической и рыбохозяйственной точек зрения является р. Надым, а из притоков южной части Тазовской губы – реки Таз и Пур. В связи с этим приводим сведения по гидрологии, гидрохимии и гидробиологии этих рек, о рыбах которых пойдет речь в гл. 5 и 6.
Река Надым – типично равнинная река севера Западной Сибири с малым падением русла (средний уклон 0,21 %), развитой поймой, изобилующей озерами и болотами. Берет начало в озере Нумто и впадает в юговосточную часть Обской губы. Общая протяженность реки − 545 км, площадь водосбора − 64 тыс. км2. Бассейн реки расположен в лесотундровой и таежной зонах с широким распространением многолетней мерзлоты. Главные притоки Надыма: Левая Хетта (протяженностью 357 км), ХейгиЯха (243 км) и Правая Хетта (237 км). Надым – средняя по водоносности река, ее среднемноголетний годовой расход составляет 448 м3/сек. Снеговое питание реки составляет 45 %, грунтовое – 34, дождевое – 21 %. Режим уровня воды в устьевой части Надыма меняется под влиянием сгоннонагонных течений, вызываемых северными ветрами, влияние которых распространяется вверх по Надыму и доходит до пос. Ивлевские Пески. При этом уровень воды поднимается на 1,5–2,0 м. Глубины реки в нижнем течении в летнюю межень равны 3–4 м, в среднем течении на многочисленных перекатах – от 0,2 до 0,5 м. Грунты в русле Надыма преимущественно песчаные, в водоемах поймы, где течение замедлено, – песчаные с разной степенью заиления.
Химический состав озерных и речных вод Надыма характеризуется весьма низкой минерализацией (от 30 до 140 мг/л) и преобладанием гидрокарбонатов кальция. Жесткость воды мала – до 1,5 мг/экв, окисляемость низкая – 4–6 мг/О2/л. Активная реакция воды слабокислая – 6,0–6,9, реже кислая – 5,8–5,9.
В бассейне р. Надым находится ряд месторождений углеводородного сырья, расположены многочисленные газопроводы высокого давления. Основными источниками загрязнения поверхностных вод на этапе эксплуатации газопроводов являются сточные воды газокомпрессорных станций, хозяйственнобытовые сточные воды населенных пунктов, поверхностный сток с промышленных и селитебных площадок. Основные загрязняющие вещества сточных вод объектов газодобывающего комплекса – нефтепродукты, диэтиленгликоль, метанол, фенолы, соединения азота, сульфатные ионы, взвешенные вещества. Нарушенные земли в местах прокладки газопроводов становятся источником загрязнения поверхностных вод минеральными, биогенными и органическими веществами в растворенном и взвешенном состоянии. Комплексная оценка химического состава вод в р. Надым, проведенная в летний и зимний периоды 2001–2002 гг., выявила повышенное содержание в воде реки на участке ниже г. Надыма фенолов и нефтепродуктов с превышением ПДК для водоемов рыбохозяйственного назначения (ПДКрх) в 1,8–3,4 раза. Из тяжелых металлов превышение ПДКрх выявлено для марганца, меди, цинка, алюминия. Количество ртути в период исследований было в пределах нормы. Максимальное количество этого металла отмечалось в водах Надыма ниже впадения р. Хейгияха – 0,33 мкг/л и в устье Надыма – 0,19 мкг/л [Уварова и др., 2010].
Высшая водная растительность развита в Надыме слабо и представлена в основном белокрыльником и вахтой. Из фитопланктона преобладают синезеленые и диатомовые водоросли. В составе зоопланктона преобладают коловратки, ветвистоусые и веслоногие рачки. Зообентос представлен 12 группами животных, из которых наибольший удельный вес по численности и биомассе имеют моллюски, олигохеты и личинки хирономид. Биомасса зоопланктона в русле реки в период летней межени составляет в среднем 237 мг/м3, биомасса бентоса – 4,5 г/м2. В протоках средняя биомасса зоопланктона равна 174 мг/м3, бентоса – 3,4 г/м2, в проточных озерах 980 мг/м3 и 6,4 г/м2. Пойменные озера по продуктивности зоопланктона и зообентоса значительно богаче русловой части Надыма и являются основным местом нагула для большинства видов рыб реки [Экология рыб…, 2006].
Река Таз. Меридиональная протяженность бассейна р. Таз составляет около 500 км. В низовьях река протекает в зоне тундры и лесотундры, в средней части и в верховьях – в подзоне северных таежных лесов [Михайлов, 1997]. Большое влияние на формирование климата в бассейне Таза оказывают многолетняя мерзлота, близость Карского моря, обилие болот, озер и рек. В среднем за год на территории бассейна реки выпадает 600–700 мм осадков.
Климат рассматриваемой территории резко континентальный. Годовые амплитуды температуры воздуха превышают 40 °С. Среднегодовые температуры на всем протяжении бассейна отрицательные (−6...−9 °С). Тундра и лесотундра характеризуются избыточной влажностью, холодным летом. Таежная зона находится в условиях влажного климата с умеренно теплым летом. Как в тундровой, так и таежной зонах зима суровая, снежная, длительностью 7–8 месяцев, из которых не менее месяца приходится на полярную ночь. Минимальные зимние температуры достигают −63 °С. Устойчивый снежный покров, как правило, образуется в октябре и в верховьях Таза сохраняется на протяжении 190 дней, в низовьях – 200–210 дней, в суровые зимы – до 225–245 дней.
Весна в бассейне р. Таз поздняя и холодная; обычно устанавливается с середины мая, в низовьях реки – в конце мая. Начало весны характеризуется положительными значениями радиационного баланса и ограничено датами установления суточной температуры 0 °С и 5 °С. Температура воздуха нарастает медленно в связи с воздействием покрытых льдом Тазовской и Обской губ. Снежный покров сходит в конце мая на юге и в начале июня – в нижнем течении реки. В условиях равнинного рельефа и глубокого промерзания почвы образуются обширные затопленные талыми водами территории. На побережье Тазовской губы развитие весенних процессов задерживается до начала – середины июля.
Лето в бассейне р. Таз прохладное на севере и умеренно теплое на юге, с полярным днем, коротким безморозным периодом, сильными заморозками и иногда проявлением засушливости. Температура воздуха в июле изменяется от 13,5 °С в устье реки до 16 °С в районе пос. Толька. Максимальные положительные температуры в устье р. Таз могут достигать в тени 31–32 °С, в среднем и верхнем течении 30–37 °С. Среднемесячная величина летних осадков колеблется от 55 до 80 мм.
Осень в бассейне реки наступает в середине сентября и длится всего 15–20 дней, до среднесуточной температуры 0 °С. Морозная погода устанавливается уже в первой половине осени, что обусловливается вторжением арктического воздуха и формированием антициклонов.
Рельеф территории бассейна р. Таз сформировался под воздействием оледенений и потоков талых вод. Широко распространены переработанные эрозией холмистоморенные и зандровые равнины. Тектонические прогибы и долины древних рек представлены заболоченными озерноаллювиальными равнинами. Около 33 % территории занято болотами. Наиболее приподнятыми являются южная часть бассейна (285 м в Балтийской системе координат − БС) и его правобережье (206 м БС).
Гидрографическая сеть территории развита хорошо. Особенно много рек в верхнем и среднем участках бассейна. Река Таз берет начало в центральной части Верхнетазовской возвышенности Сибирских увалов и впадает в Тазовскую губу. По водоносности р. Таз – третья в Тюменской области (после рек Обь и Иртыш) и вторая в ЯмалоНенецком автономном округе. Долина реки имеет ширину около 15–20 км, в устьевом участке – до 25 км. Пойма двусторонняя: левобережная имеет ширину до 4 км, правобережная – до 16 км. Ширина долин крупных притоков изменяется в пределах от 200–300 м в истоках до 1 км и более – в устьевых участках. Уклоны падения рек незначительны, за исключением участков рек, протекающих в районах гряд и увалов. Средний уклон поверхности водосбора 0,73 ‰. Протяженность реки 1401 км, площадь водосбора около 150 тыс. км2. Ширина русла реки в верховьях до 80 м, в среднем течении около 400 м, в нижнем – до 1000 м, глубина – от 0,8–3,0 м в верхнем течении до 10–15 м в низовьях. Скорости течения 0,2–0,5 м/с. Питание реки преимущественно снеговое (доля талых снеговых вод составляет примерно 54 %). В русле преобладает боковая эрозия, что приводит к постоянному изменению рельефа дна и берегов реки. Разрушаемый береговой грунт разносится течением реки на сотни километров, образуя песчаные косы и отмели. Коэффициент меандрирования реки равен 1,62, у многих притоков он возрастает до 2 и более. При впадении в Тазовскую губу русло реки разделяется на протоки и рукава. Наиболее крупный рукав – протока Ереям (Малый Таз). В устьевом участке р. Таз образует эстуарий с многочисленными островами и мелями. Общая ширина устья − около 5 км [Никаноров, Брызгало, 2010].
В р. Таз впадает 356 притоков первого порядка общей протяженностью 10035 км. Наиболее крупными из них являются реки Худосей (длина 409 км), Толька (391 км), Большая Ширта (301 км) и Часелька (295 км). Многие притоки берут начало в болотах и озерах бассейна.
Территория бассейна р. Таз изобилует небольшими и крупными озерами. Общее их число составляет 35440, суммарная площадь – 5310 км2. Из указанного количества озер 4638 являются пойменными. Их общая площадь равна 337 км2.
Наибольшее число озер расположено в левобережье нижней части бассейна, меньше всего − на водораздельных склонах северного и западного участков. Большинство озер небольшие по площади водного зеркала (менее 100 га), бессточные (таких 80 %), мелководные (глубиной до 2–3 м). Но некоторые озера имеют глубины более 20 м.
Для р. Таз, как и для многих других рек ПурТазовского бассейна, характерны значительные колебания сезонных и годовых уровней воды, смена циклов многоводных и маловодных лет, ярко выраженное весеннее половодье и продолжительная зимняя межень. Весеннее половодье начинается в верхнем течении Таза в конце апреля, в нижнем – в конце мая. Освобождение реки ото льда происходит спустя 20 дней после начала половодья. Продолжительность подъема уровня воды составляет порядка 25 дней, его спада – 50–60 дней. Завершается половодье в конце июля – начале августа.
Переход температуры воды в реке через отметку 0,2 °С в верхнем течении происходит в третьей декаде мая, а в нижнем – в первой декаде июня. В среднем через 3–7 дней после перехода указанной температуры река освобождается ото льда. Прогрев воды идет сравнительно быстро, достигая своего максимума в июле – в среднем 17,4 °С. Период положительных температур воды составляет 5 месяцев.
С августа по октябрь длится период летнеосенней межени, но нередко уровни воды повышаются в результате выпадения в конце лета (конец августа – начало сентября) обильных дождей. Однако никогда уровень летнеосенних паводков не превышает уровня весеннего половодья. Осенние дождевые паводки обычно начинаются в конце августа – начале сентября и продолжаются вплоть до ледостава. Повышение в этот период уровня воды оказывает существенное влияние на гидрологический и гидрохимический режимы рек в зимний период, на условия миграции и размножения сиговых рыб. Подъем уровня воды на перекатах и в мелководных притоках Таза облегчает рыбам доступ к нерестилищам, увеличивает площадь нерестовых угодий, улучшает условия для развития икры и зимовки рыб.
Процесс образования ледяного покрова на реках тазовского бассейна начинается в октябре и завершается к концу месяца. Ледяной покров интенсивно формируется по всей длине рек, чему способствуют низкие скорости течения, небольшие глубины и сравнительно малый теплозапас водной массы. Севернее Полярного круга период ледового режима рек составляет более 200 дней, в среднем и верхнем течении р. Таз – 180–200 дней. Толщина льда на тундровых участках в апреле достигает 100 см, в таежной зоне – 80–90 см. Питание рек в зимнюю межень происходит за счет грунтового стока. Минимальные расходы наблюдаются непосредственно перед началом снеготаяния. Зимой в результате уменьшения питания и потери воды на льдообразование многие участки мелководных притоков Таза, особенно в его нижнем течении, промерзают до дна.
Для рек бассейна Таза характерны сравнительно высокие значения модуля стока – 10,4 л/с/км2, что обеспечивается большим количеством атмосферных осадков и низкой дренирующей способностью ложа реки. Максимальный сток (60–70 %) приходится на период весеннего половодья. В этот период затопляются обширные пойменные территории, что создает благоприятные условия для весеннего нереста и нагула рыб.
Вода в р. Таз является маломинерализованной, гидрокарбонатного класса, натриевой группы. Общая минерализация изменяется от 39 до 152 мг/л. Минерализация воды увеличивается от устья к истокам и от паводка к межени. В отдельных притоках реки минерализация может достигать 176 мг/л. Малая минерализация речных вод обусловлена обилием осадков, низкими температурами воздуха, малым испарением воды, наличием многолетней мерзлоты, ограничивающей поступление в реки более минерализованных грунтовых вод, низким содержанием солей в почвенном покрове.
Химический состав вод р. Таз во все сезоны года характеризуется преобладанием гидрокарбонатных ионов (30–47 % экв.) при содержании S04" и Сl' от 1 до 12 % экв. Среди катионов во все фазы водного режима преобладают Са" (25–30 % экв.) при содержании Mg" от 15 до 23 % экв., ионов Na + К' от 2 до 21 % экв. Жесткость воды в р. Таз небольшая и не превышают 0,5–3,0 мгэкв, возрастая от устья к истоку реки и снижаясь во время паводка.
Содержание в воде р. Таз биогенов невысокое. Концентрация аммонийного азота колеблется в течение года от 0,16 до 1,25 мг/л с максимумом в подледный период. Нитритный и нитратный азот, как неустойчивые соединения, регистрируются в воде в очень низких концентрациях – от 0,001 до 0,36 мг/л. Фосфор в форме различных соединений присутствует в воде в значительном количестве – 0,23–0,42 мг/л, однако в осеннюю межень при минимальном поверхностном стоке и еще достаточно высокой численности фитопланктона его концентрация существенно снижается – до 0,01–0,1 мг/л. Содержание железа в р. Таз, как и в большинстве рек бассейна Оби, повышенное и варьирует от 0,6 до 2,0 мг/л. Концентрация кремния в течение года меняется в диапазоне от 2,1 до 21,0 мг/д с минимумом в весенний период и максимумом в осеннюю межень, когда в питании реки возрастает роль грунтовых вод, богатых этим элементом. Перманганатная окисляемость воды варьирует в диапазоне от 8,0 до 19,4 мг О2/л. Значения окисляемости возрастают от истока к устью реки, отражая увеличение количества растворенных в воде органических веществ [Экология рыб…, 2006]. Наиболее высокие концентрации биогенов и органических веществ присутствуют в пойменных озерах. Содержание минерального фосфора в воде озер составляет от 0,01 до 0,20 мг/л, азота аммонийного – от 0,02 до 1,39, железа общего – от 0,31 до 7,03, кремния – от 1,0 до 7,9 мг/л, перманганатная окисляемость варьирует от 11,0 до 15,2 мг О2/л. Реакция среды слабокислая или близка к нейтральной (рН от 6,7 до 7,3).
Содержание в воде р. Таз взвешенных веществ невысокое – чаще всего 25–30 г/м3. Количество взвеси уменьшается от верховьев реки (30–50 г/м3) к низовьям (20–25 г/м3), что связано с уменьшением степени развития эрозионных процессов и замедлением скорости течения воды. Концентрация растворенного в воде кислорода в летнее время находится в пределах нормального насыщения, но в период ледового режима существенно снижается. В начале ноября замору подвергаются мелкие водоемы со слабой проточностью: пойменные озера, протоки, старицы. В главном русле р. Таз и основных ее притоках заморные явления начинают проявляться с середины ноября, распространяясь от среднего к нижнему течению. В реке у пос. Красноселькупск сразу после ледостава (в конце октября) содержание кислорода составляет 80–85 % насыщения, к 10 ноября оно снижается до 55 %, в первых числах декабря наступает полный замор – концентрация кислорода составляет 2,0–3,0 % насыщения. В нижнем течении реки полный замор наступает на дветри недели позже, чем в среднем. Например, у пос. Тазовский благоприятный для рыб кислородный режим (81–93 %) сохраняется до середины ноября, а полный замор регистрируется в конце декабря. Раннее развитие замора препятствует своевременной покатной миграции некоторой части производителей сиговых рыб после нереста, которые вынуждены оставаться на зимовку в верховьях р. Таз. В течение всей зимы незаморными остаются верховья реки, верхние и средние участки крупных ее притоков, малые реки. Однако некоторое снижение содержания кислорода в зимнее время отмечается во всех водоемах рассматриваемого бассейна. В целом, заморные явления в бассейне р. Таз не носят такого тотального и продолжительного характера, как, например, в бассейне р. Пур.
Весеннее освежение вод также происходит в направлении от верховьев к нижнему течению р. Таз. В районе пос. Красноселькупск это конец апреля – начало мая, у пос. Тазовский – третья декада мая. К первым числам июня концентрация растворенного в воде кислорода в нижнем течении реки достигает 7,2–8,2 мг/л (49–56 % насыщения).
Рассмотренные гидрологические и гидрохимические характеристики водоемов бассейна р. Таз оказывают определяющее влияние на таксономический облик, видовое разнообразие и уровень развития (судя по численности и биомассе) в них гидробионтов: водорослей, животных планктона и бентоса.
Фитопланктон р. Таз изучен к настоящему времени лишь в первом приближении. В пробах воды присутствуют диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли. Наиболее распространенной группой являются диатомовые, особенно виды родов Melosira, Fragillaria, Synedra. В конце 1960х гг. численность фитопланктона в р. Таз близ пос. Часелька составляла 13 978,4 тыс. кл./л, а биомасса – 8,022 мг/л. По численности и биомассе доминировали синезеленые (70,6 % и 60,8 % соответственно) и диатомовые (28,7 % и 38,6 %). Наибольшее развитие фитопланктона было отмечено в пойменных озерах, где на протяжении всего летнего сезона или большей его части численность водорослей достигала 111,3 млн/л (в среднем составив 18,1 млн/л), а биомасса – 55,4 мг/л (в среднем − 7,9 мг/л). В августе в пойменных озерах наблюдалось массовое цветение воды в результате активного развития синезеленых или, в отдельных озерах, зеленых водорослей. При этом максимальные суточные величины фотосинтеза достигали 3,9–5,9 мг О2л/сут, а процессы продукции органического вещества в 3–12 раз превышали деструкцию. Бурному развитию фитопланктона в пойменных озерах способствовала сравнительно высокая температура воды и наличие в ней большого количества биогенов [Экология рыб…, 2006].
Зоопланктон водоемов бассейна р. Таз изучен сравнительно хорошо [Экология рыб…, 2006]. В результате проведения ряда экспедиций (начиная с 1963 г.) в речных и озерных водах бассейна обнаружено 126 видов и форм этой группы беспозвоночных, в том числе коловраток – 60 видов, ветвистоусых рачков – 42, веслоногих рачков – 24 вида. Наибольшее видовое разнообразие характерно для нижнего течения реки – 120 видов. В менее обследованных верховьях реки выявлено 33 вида. В пойменных водоемах нижнего участка реки обнаружено 70, верхнего участков реки – 33 вида зоопланктеров. Наиболее массовыми видами из коловраток являются представители родов Asplanchna, Keratella, Euchlanis и Conochilus, из ветвистоусых рачков – Bosmina и Daphnia, из веслоногих рачков – Mesocyclops и Eudiaptomus.
В отличие от видового разнообразия, биомасса зоопланктона снижается к низовьям реки. Это связано с тем, что, вопервых, у р. Таз менее выражена дельта, чем, например, у реки Пур, вовторых, пойменная система Таза сравнительно хорошо развита в расположенных южнее среднем и верхнем течениях реки.
Численность зоопланктона в водоемах р. Таз в период открытой воды достигает в наиболее теплый период лета 6 тыс. экз./м3, что обусловлено не только прогревом воды, но и интенсивно размножающимися в этот период фитопланктоном. Во многих озерах биомасса зоопланктона превышает в это время 4 г/м3, а в отдельных достигает 9 г/м3 и более.
В составе зообентоса водоемов бассейна р. Таз выявлено более 100 видов. Это круглые и малощетинковые черви, пиявки, моллюски, водяные клещи, клопы, ракообразные, личинки хирономид, веснянок, поденок, ручейников. Наибольшим числом видов (76) представлены в зообентосе хирономиды [Экология рыб…, 2006]. Для зообентоса реки, так же как и для зоопланктона, свойственно увеличение видового разнообразия от верховьев к устью. Эта закономерность прослеживается по всем типам водоемов. Численность организмов зообентоса также возрастает от верховьев к низовьям реки. Тренд увеличения биомассы отмечен на протяжении нижнего участка реки, но максимальные его значения зарегистрированы в среднем течении.
Распределение зообентоса в водоемах р. Таз носит мозаичный характер, определяемый типом донного субстрата и совокупностью рассмотренных выше гидрологических и гидрохимических условий. Наименее продуктивны по зообентосу биотопы песков и галечников, которые повсеместно преобладают в верховьях реки, в верхнем и среднем течении ее притоков. Основу зообентоса этих биотопов составляют личинки хирономид, ручейников, поденок, мокрецов и мошек. Численность донных животных варьирует от 130 до 1935 экз./м2, а биомасса − от 0,26 до 14,92 г/м2.
Наиболее высокая биомасса донных животных характерна для заиленных грунтов среднего и нижнего течения р. Таз, устьевых участков крупных притоков, пойменных проток. Основу донной фауны на этих биотопах составляют хирономиды и моллюски. На некоторых участках заиленных биотопов биомасса зообентоса достигает 20–25 и даже 33 г/м2. Не менее высокие значения биомассы зообентоса отмечены в пойменных озерах – до 38 г/м2 при средней величине 21 г/м2. Не случайно излюбленными местами откорма многих рыб в бассейне р. Таз являются, наряду с устьевыми участками рек и проток, пойменные озера.
Одна из особенностей структуры зообентоса р. Таз − значительная доля в его составе ручейников и, наоборот, крайне низкая численность олигохет. Эти черты косвенно свидетельствует о сравнительно небольшом содержании в воде органических веществ и обилии в водной толще древесных субстратов (коряги, стволы упавших деревьев и пр.) – основных местообитаний ручейников. Многие из коряг, извлеченных при неводном лове, бывают целиком покрыты домиками ручейников. Биомасса зооперефитона в реке и протоках достигает большой величины – 67 и 49 г/м2 соответственно. Такие участки привлекательны для рыббентофагов, которых в р. Таз большинство в период их летнего нагула.
Водосборный бассейн р. Пур общей площадью 112 тыс. км2 расположен в пределах лесотундровой и тундровой ландшафтногеографических зонах. Большая часть площади бассейна заболочена. Характерной особенностью болотного ландшафта является обилие малых озер, общее число которых превышает 85 тыс. Многие озера, являясь сточными или проточными, непосредственно связаны с речной сетью, густота которой составляет 0,38 км/км2. Реки текут среди низких берегов, меандрируя в широких долинах, образуя рукава и протоки. Особенно хорошо развита система проток в нижнем течении реки. При впадении в Тазовскую губу р. Пур разделяется на два рукава – Малый и Большой Пур, образуя обширную дельту. На выходе реки в Тазовскую губу имеется бар [Михайлов, 1997; Никаноров, Брызгало, 2010].
Река Пур, так же как и р. Таз, берет начало с северного склона Сибирских Увалов. Длина основного водотока, включающего крупные притоки верховий, составляет более тысячи километров. Ширина реки колеблется от 200 до 850 м, средний уклон составляет 0,013 %. По объему годового стока р. Пур уступает только р. Таз.
Для рек бассейна Пура характерно смешанное питание с преобладанием грунтовоболотного, со стоком преимущественно в теплое время года. На севере района в питании рек возрастает роль дождей. Водный режим сравнительно устойчив: величина коэффициента вариации годового стока составляет 0,12. В многолетнем аспекте для р. Пур характерно чередование периодов многоводных и маловодных лет. Продолжительность циклов обычно не превышает 5 лет.
Средняя скорость течения рек в бассейне р. Пур составляет менее одного метра в секунду. В межень скорости течения уменьшаются до 0,3–0,5 м/с − на плесах и до 0,6–0,8 м/с − на перекатах. Во время половодья скорость течения р. Пур возрастает до 1,2–1,3 м/с. Преобладающие глубины на плесовых участках Пура составляют 4–5 м, максимальные – 12 м, наименьшие (на перекатах) – 1,2 м. Глубины в устье реки в районе бара могут существенно меняться под воздействием сгоннонагонных ветров.
Большую часть года реки бассейна Пура покрыты льдом. Период открытой воды даже в наиболее теплые годы не превышает в верховьях 5, а в низовьях – 4,5 месяца. Появление устойчивых ледяных образований происходит в конце первой – начале второй декады октября. Наиболее интенсивное нарастание толщины льда отмечается в начале ледостава. В низовьях рек толщина слоя льда увеличивается на 10–15 см за декаду, в верховьях и среднем течении – 5–10 см за декаду. В декабре темп нарастания толщины льда несколько замедляется, особенно в верховьях, чему способствует интенсивное и постоянное увеличение высоты снежного покрова. Ближе к весне нарастание толщины льда постепенно прекращается.
Переход речной системы Пура в условия зимнего режима обычно начинается с прибрежных мелководий маловодных тундровых рек. При продолжительной холодной погоде, охватывающей обширные территории, и последующем резком понижении температуры воздуха первичные ледовые образования могут возникать почти одновременно на всем протяжении речной системы, сохраняя наибольшую устойчивость в низовьях. В фазе ледостава на реках часто появляются наледи, причин возникновения которых несколько: 1) повышение уровня воды при образовании льда или уменьшении живого сечения водотока при заторах; 2) прогибание и погружение тонкого льда под тяжестью слоя снега; 3) выход на поверхность льда вод сточных или проточных озер при относительном повышении уровня воды в них; 4) выход грунтовых вод вследствие образования гидростатического напора при промерзании воды в сезоннопротаивающем слое поверхности водосбора; 5) промерзание мелководных участков рек или их притоков.
Разрушение ледяного покрова на р. Пур происходит в конце мая – начале июня. После ледохода температура воды быстро растет и с окончанием весеннего подъема уровня оказывается выше температуры воздуха; это превышение сохраняется до следующей весны. Самая высокая среднемесячная температура воды наблюдается в июле и составляет 16–18 °С.
Уровенный режим рек в бассейне Пура слагается из периодов высоких уровней весеннего стока, повышенных осенних уровней, низких уровней зимней и летней межени. Наивысший подъем уровня воды обычно наблюдается во время весеннего половодья. В низовьях Пура наибольшим годовым уровнем воды иногда становится уровень весеннего ледохода. Происходит это преимущественно в годы с запоздалой весной в северных районах бассейна. В верховьях максимальный годовой уровень отмечается после окончательного очищения реки ото льда. Низший летний уровень воды наблюдается обычно в августе и предшествует высшему уровню летнеосеннего периода. В годы с растянутым весенним половодьем и обилием жидких осадков уровень летней межени бывает выражен менее отчетливо. Наибольший уровень летнеосеннего периода приурочен к годовому максимуму атмосферных осадков – периоду сочетания осенних обильных дождей с пониженными испарениями с территории водосбора и поверхности водоемов. Высота низшего уровня воды в зимнюю межень зависит в основном от интенсивности подземного стока и может наблюдаться как в первую, так и во вторую половину фазы ледостава. В первом случае это происходит обычно в годы с непродолжительным весенним половодьем, дефицитом осадков и повышенным испарением, во втором – в годы с малоснежной зимой при глубоком промерзании источников болотногрунтового питания.
Гидрохимия. Как и в большинстве водоемов Обь-Тазовской устьевой области, воды рек бассейна Пура являются слабоминерализованными, гидрокарбонатного класса, натриевой группы. По данным, опубликованным в работе [Экология рыб…, 2006], в 2000 г. общая сумма ионов в воде р. Пур изменялась от 81,3 мг/л – в месте слияния рек АйваседоПур и ПякуПур до 44,4 мг/л – в дельте. В воде р. ПякуПур общая сумма ионов варьировала по точкам отбора проб от 50,6 до 95,3 мг/л, в воде р. АйваседоПур – от 56,1 до 68,5 мг/л. В зимнюю межень общая минерализация воды в р. Пур возрастает в 2 раза – в среднем до 99,5 мг/л.
Вода рек бассейна р. Пур отличается низким содержанием кальция и магния и характеризуется как очень мягкая. Общая жесткость воды в летний период варьирует от 0,15 до 0,44 мгэкв/л, в зимний период – от 0,6 до 1,0 мгэкв/л. Концентрация кальция и магния составляет 2,0–1,0 мг/л и 1,4–4,6 мг/л соответственно. В подледный период содержание кальция возрастает до 8,0 мг/л, магния – до 7,3 мг/л. Общей закономерностью является увеличение концентрации в воде солей кальция и магния от верховий к низовьям реки. В этом же направлении отмечается увеличение водной растительности, которая особенно обильна в придаточных и пойменных водоемах низовий р. Пур, его притоков, на обширных салмах и сорах.
Содержание хлоридов в воде р. Пур на всем ее протяжении практически не меняется. В период исследований в 2000 г. количество этих веществ варьировало от 4,2 до 4,9 мг/л. Содержание сульфатов колебалось в пределах 1,6–4,2 мг/л, в реках АйваседоПур и ПякуПур не превышало 5,0 мг/л.
Величина водородного показателя (рН) в период открытой воды в р. Пур варьирует от 5,6 до 7,2, в среднем составляя 6,5. От верховий к дельте реки водородный показатель снижается. Уменьшение его величины происходит и в зимнее время, отражая рост концентрации свободной углекислоты и закисление среды. В воде рек АйваседоПур и ПякуПур, имеющих болотистый водосбор, величина водородного показателя сдвинута в кислую сторону (до 6,4–6,0 pH).
На всем протяжении р. Пур из минеральных форм азота в воде в 2000 г. присутствовали ионы аммония и нитраты, нитриты не обнаруживались. Количество ионов аммония изменялось в пределах 0,22–0,55 мг/л, нитратов – от 0,01 до 0,05 мг/л. Невысокие концентрации характерны и для фосфатов – 0,01–0,06 мг/л. Минимальное содержание нитратов и фосфатов отмечено в вегетационный период, максимальное – в зимний период.
Концентрация общего железа в летний период в воде р. Пур варьировала в пределах 0,75–1,03 мг/л, в воде р. ПякуПур – 1,07–1,32 мг/л, в воде р. Айваседо
Пур – 0,42–1,01 мг/л. В подледный период содержание железа в воде р. Пур увеличивалось до 3,05–3,8 мг/л, что связано с переходом реки на грунтовое питание.
Речные воды системы р. Пур содержат сравнительно большое количество органических веществ и отличаются высокой окисляемостью. В период исследований вода в реке имела средние величины перманганатной окисляемости − 5–10 мгО2/л, величина БПК5 колебалась в пределах 1,2–2,8 мг/л, максимальные концентрации органических веществ регистрировались ниже впадения рек Бол. Хадырьяха и Евояха, а также в дельте реки.
Так же, как и в бассейне р. Таз, в бассейне р. Пур ярко выражено снижение в зимний период концентрации в воде кислорода и проявление «замора». Для р. Пур характерно исключительно раннее развитие заморных явлений и значительная их продолжительность. Если в р. Таз зимним заморам подвержены водоемы только нижней и средней частей бассейна, то в р. Пур это явление охватывает практически весь бассейн. Незаморными остаются лишь малые реки, верховья притоков Пура и отдельные материковые озера. Наиболее сильные заморы отмечаются в годы с малоснежной суровой зимой и малым количеством осадков в предшествующий летнеосенний период. В руслах основных притоков Пура вода становится заморной в первых числах ноября, в р. Таз – на месяц позже. Концентрация кислорода в воде в это время снижается до 2 мг/л, а к середине ноября – до 1 мг/л (против 10–9 мг/л в августе и сентябре). Начало весеннелетнего освежения воды происходит поздно: в конце мая – начале июня. Наиболее насыщенной кислородом вода становится в период массового развития водной растительности, прежде всего водорослей планктона. Это происходит в июлеавгусте, когда температура воды в реке достигает максимального значения – 22 °С.
Для рек бассейна р. Пур свойственна сравнительно невысокая мутность вод. Содержание взвешенных веществ в воде изменяется от 9 до 28 мг/л. Модуль стока речных наносов равен 6,5 т/год с 1 км2 площади водосбора. Сток растворенных в воде веществ почти в 2,5 раза больше твердого стока.
В составе фитопланктона р. Пур выявлено более 170 видов, разновидностей и форм водорослей из 7 отделов. В целом для бассейна этой реки характерно преобладание диатомовых и зеленых водорослей. В июне 2000 г. в водоемах верхнего участка Пура в составе альгоценозов обнаружен 81 таксон водорослей, из которых наибольшим видовым разнообразием характеризовались диатомовые (48 % от общего числа видов) и зеленые (40 %). Синезеленые, золотистые, желтозеленые, динофитовые и эвгленовые были представлены меньшим числом видов (в общей сложности 12 %). В начале вегетационного периода численность фитопланктона в водоемах верхнего течения р. Пур находилась в июне 2000 г. в пределах 1,2–3,4, в среднем 2,2 млн кл./л, биомасса – 0,9–2,6, в среднем 1,7 мг/л. По численности клеток доминировали зеленые (57–66 %), по биомассе – диатомовые (77–94 %) [Экология рыб…, 2006].
В сентябре 1999 г. в среднем течении р. Пур на створах ниже и выше г. Уренгой в планктоне обнаружено 107 видов, разновидностей и форм водорослей из 5 отделов. По числу видов преобладали зеленые (44 %) и диатомовые (41 %), за которыми следовали синезеленые (8 %), золотистые (5 %) и эвгленовые (2 %). В конце вегетационного периода численность фитопланктона на этом участке изменялась от 1,7 до 8,3 млн кл./л, в среднем составив 5,0 млн кл./л, биомасса не превышала 1,9 мг/л. По численности доминировали синезеленые (93 %), по биомассе – синезеленые (49 %) и диатомовые (39 %).
В альгофлоре нижнего течения р. Пур (ниже г. Самбурга) в конце августа 1999 г. отмечено 59 видов, разновидностей и форм водорослей. Преобладали диатомовые (42 %) и зеленые (34 %). Доля синезеленых составила 13 %, золотистых – 7, эвгленовых – 2, желтозеленых – 2 %. Общая численность водорослей в пробах равнялась 6,8 млн кл./л, биомасса – 1,9 мг/л. По численности преобладали синезеленые (51 %), по биомассе – диатомовые (67 %).
Видовой состав и количественные показатели развития зоопланктона водоемов бассейна р. Пур изучались B. C. Юхневой в 1968–1969 гг. и В. А. Алексюк в июнеавгусте 1996–2000 гг. Здесь результаты этих исследований приводятся по работе [Экология рыб…, 2006]. В общей сложности было выявлено 174 вида зоопланктеров, в том числе 73 вида коловраток, 69 кладоцер и 32 вида копепод. В русле р. Пур видовое разнообразие зоопланктона снижалось от 55 видов в верховьях до 38 видов – в низовьях. В самом Пуре и его крупных притоках по числу видов доминировали коловратки (45–56 % от общего числа видов) и ветвистоусые рачки (30–73 %). В малых реках преобладающей группой (38–70 %) являлись ветвистоусые рачки. Численность зоопланктона в водоемах верхнего участка бассейна р. Пур варьировала в пределах 0,6–148,5 тыс. экз./м3, среднего участка – 0,2–621,0, нижнего участка – 0,6–12,0, в дельте – 15,9–322,3 тыс. экз./м3. Максимальные значения биомассы отмечены в пойменных озерах среднего течения (19,0 г/м3) и в сорах дельты (14,4 г/м3). Основу этой весьма высокой для высоких широт биомассы составляли ветвистоусые рачки родов Bosmina (до 93 % биомассы) и Heterocope (до 52 %), в меньшей степени рода Sida (до 27 %). В пойменных водоемах дельты реки биомасса зоопланктона составляла в среднем 3,7 г/м3.
В целом, в реке Пур имеет место увеличение видового разнообразия зоопланктона в направлении с севера на юг и от малых притоков, находящихся за пределами пойменной системы реки, к притокам первого порядка. Максимальное развитие зоопланктона происходит в пойменных водоемах, особенно в районе дельты реки. Мелководные, хорошо прогреваемые, богатые фитопланктоном и органическими веществами водоемы дельты способствуют быстрому развитию зоопланктона. Напротив, характерной особенностью многих бессточных пойменных озер является сравнительно низкое видовое разнообразие зоопланктона, но при достаточно высоких показателях его продукции. В озерах, имеющих связь с речной системой, разнообразие беспозвоночных планктона увеличивается, но показатели его количественного развития (численность и биомасса) не растут. Последнее, возможно, связано с активным потреблением зоопланктона рыбами, прежде всего их молодью [Экология рыб…, 2006].
Зообентос верхнего участка бассейна р. Пур изучался в августе 1996 г. и июне 2000 г., в среднем течении Пура – в августе 1996, 1999 гг., в нижнем течении – в августе 1999 г., в дельте реки – в августесентябре 1968–1969 гг. и в августе 1990–1991 гг. В общей сложности в составе зообентоса выявлено 110 видов, из которых хирономиды представлены 70 видами, ручейники – 10, поденки – 4, моллюски – 4 видами. По всем типам обследованных водоемов установлено снижение видового разнообразия от верхнего участка бассейна к нижнему. Наибольшее видовое разнообразие зообентоса характерно для малых рек. В большинстве водоемов по видовому составу и численности доминировали личинки хирономид, по биомассе – моллюски и личинки хирономид. В пределах верхнего участка реки зообентос был представлен 42 видами, включая олигохет, пиявок, амфипод, нематод, моллюсков, клещей, личинок ручейников, мокрецов, мошек, хирономид, вислокрылок, слепней. Численность донных организмов в среднем составляла 1091 экз./м2, биомасса – 2,99 г/м2. По численности в пробах доминировали хирономиды (до 89 %) и личинки мошек (до 74 %), по биомассе – хирономиды (до 93 %), моллюски (до 88 %) и личинки мошек (до 48 %), иногда – слепни и бокоплавы. В среднем течении реки обнаружено 27 видов бентосных беспозвоночных. Их численность в пробах составляла от 50 до 350 экз./м2, биомасса – от 0,005 до 0,11 г/м2. В нижнем течении реки численность зообентоса была в два раза, а биомасса – в десятки раз выше. Наиболее высокие показатели продуктивности зообентосных сообществ оказались в пойменных мелководных водоемах, хорошо прогреваемых, с зарослями водной растительности. В верхнем и среднем участках Пура в таких водоемах обнаружено более 30 видов донных беспозвоночных, в том числе нематоды, моллюски, олигохеты, клопы, жуки, личинки хирономид, поденок, мокрецов, ручейников, веснянок, мошек. В пойменных водоемах среднего течения реки преобладали личинки хирономид: по численности до 85 %, по биомассе – до 80 %. В отдельных пойменных протоках основу численности (74 %) составляли хирономиды, а биомассы (88 %) – двустворчатые моллюски. Численность организмов зообентоса достигала здесь 13400 экз./м2, биомасса – 15,95 г/м2. В пойменных водоемах нижнего течения численность бентосных животных равнялась 10750 экз./м2, биомасса – 22,38 г/м2. По обоим показателям доминировали личинки хирономид – 93,5 и 81 % соответственно. В дельте реки в августесентябре 1968 г. численность и биомасса зообентоса равнялись 425 экз./м2 и 8,64 г/м2 при доминировании по обоим показателям моллюсков – до 61 % и 88 % соответственно. В августе 1990 г. численность зообентоса в водоемах дельты достигала 2055 экз./м2, биомасса – 17,35 г/м2. В пробах также доминировали моллюски – 52 % и 85 % соответственно [Экология рыб…, 2006].
Для зообентоса р. Пур, так же как и для зоопланктона, свойственно снижение видового разнообразия с юга на север (от верховий к устью реки) и увеличение количественных показателей в пойменной системе. Наиболее продуктивными участками являются дельта реки, пойма и устья крупных притоков.
Таким образом, условия обитания рыб в реках Надым, Таз и Пур, так же как и в Обь-Тазовской устьевой области, отличаются высокой степенью разнообразия и изменчивости условий обитания рыб – гидрологических, гидрохимических и гидробиологических. В соответствии с этими условиями сложился и облик ихтиофауны этих рек и Обь-Тазовской устьевой области в целом [Экология рыб…, 2006].