5.2. Рыбы устьевой области Оби
В конце первой половины XX в. для Сибири указывался 61 вид и подвид пресноводных костных рыб, в том числе один видвселенец − уклейка Alburnus alburnus и 17 видов – эндемиков Байкала. В настоящее время в реках, озерах и водохранилищах Сибири описано 96 видов и подвидов костных рыб, из которых 80 − аборигены, 16 − вселенцы, 33 − эндемики Байкала [Попов, 2007]. В бассейнах рек, расположенных южнее сибирских, обитает существенно большее число видов рыб. Например, в бассейне Амура – 139, Хуанхэ - 150, Сицзян – 239, Янцзы - 401 [Чен Юфен и др., 2002; Новомоный др., 2004].
Основная причина относительно небольшого видового разнообразия ихтиофауны Сибири – холодный климат, который определяется прежде всего ограниченным притоком солнечной энергии и охлаждающим воздействием Северного Ледовитого океана. Факторами, лимитирующими видовое разнообразие ихтиофауны Сибири, являются также: 1) сравнительно невысокая степень разнообразия биотопов; 2) наличие заморных явлений (дефицита кислорода) во второй половине зимнего периода во многих реках и озерах, особенно в бассейне р. Оби; 3) существенное или полное промерзание многочисленных, небольших по площади и объему воды озер, расположенных в высокогорьях на юге, в лесотундре и тундре на севере Сибири. Сказанному не противоречит высокое видовое разнообразие рыб Байкала (61 вид и подвид без учета ихтиофауны притоков), для которого характерна биотопическая мозаичность по вертикали и горизонтали, широкий диапазон температуры воды, высокая теплоемкость, прозрачность и насыщенность воды кислородом, большое число (более 300) притоков, с водами которых в озеро поступает не только тепло, но и значительное количество биогенов. С высоким разнообразием экологических ниш и их уникальностью на больших глубинах в значительной степени связан и эффект эндемичности не только рыб, но и многих других гидробионтов Байкала [Сиделева, 2004].
В реках, озерах и водохранилищах бассейне р. Оби обитает 52 вида костных рыб и один представитель класса Petromyzonidae (миноговые) − сибирская минога. Из указанного числа костных рыб 15 являются вселенцами [Попов, 2013].
На нижнем участке Оби − от устья Иртыша до впадения в губу – в начале третьей четверти XX в. ихтиофауна была представлена, по данным Б. Г. Иоганзена [1972], 29 видами рыб. К концу столетия она пополнилась двумя видамивселенцами − лещом и судаком, проникшими сюда из Новосибирского водохранилища [Иоганзен и др., 1972; Попов, 2010]. В настоящее время в речных и озерных водах Нижней Оби обитает 35 видов рыб (табл. приложения). Осетровые и сиговые в русле Нижней Оби и особенно в пойменных водоемах этого участка реки активно нагуливаются, но на нерест поднимаются или в Среднюю Обь (осетр, муксун, нельма, пелядь), или в левые притоки Нижней Оби (ряпушка, чир). Рыбы других семейств, наиболее многочисленными из которых являются здесь карповые, окунь и щука, находят в пойменных водоемах благоприятные условия для питания и размножения, приобретая в процессе эволюции ряд адаптаций, снижающих их гибель во время зимних заморов [Иоганзен и др., 1972].
Промысловое значение в районе Нижней Оби имеют 18 видов рыб: стерлядь, нельма, ряпушка, тугун, пелядь, чир, сигпыжьян, муксун, корюшка, щука, плотва, елец, язь, серебряный и золотой караси, налим, окунь и ерш. Добывался здесь до недавнего времени и осетр, но к концу XX в. его численность под влиянием чрезмерной добычи снизилась, в связи с чем он внесен в Красную книгу РФ и его вылов запрещен [Попов, 2013].
В Обской, Тазовской, Гыданской, Байдарацкой и Юрацкой губах и в прилегающих морских водах обитает в общей сложности около 46 видов пресноводных и морских рыб, относящихся к 19 семействам. Из них 15 видов рыб являются пресноводными туводными, не совершающими в течение жизни продолжительных миграций. Полупроходные пресноводные рыбы представлены в этих эстуариях десятью видами: осетр, арктический голец, нельма, чир, муксун, пелядь, сигпыжьян, ряпушка, омуль и азиатская корюшка. Из рыбвселенцев в южной части Обской губы встречаются в небольшом числе лещ и судак, которые заметную роль в промысле в данном районе не играют. Остальные виды (21) являются представителями морской ихтиофауны [Попов, 2013].
Сведения об условиях обитания и составе ихтиофауны Байдарацкой губы, озер и рек пова Ямал и Гыданского пова даны автором ранее [Попов, 2013]. В настоящей работе основное внимание уделяется составу ихтиоценозов ОбьТазовской устьевой области.
В Обской и Тазовской губах обитает два представителя рыбобразных – японская (тихоокеанская) и сибирская миноги и 35 видов пресноводных костных рыб (табл. приложения). В северной части Обской губы встречаются и типично морские рыбы, из которых сельдь, двурогий ицел, арктический шлемоносец, пинагор, обыкновенный липарис, камбалаерш, полярная камбала, сайка и навага здесь малочисленны и ведут преимущественно прибрежный, придонный образ жизни. Объектами промысла из названных рыб являются в этой части губы только сравнительно многочисленные сайка и навага.
В районе смешения пресных и соленых вод в Обской губе встречается 14 видов, из которых преобладают представители пресноводных рыб, заходящие сюда на нагул и зимовку. Но лишь сибирская ряпушка и особенно омуль образуют в районе гидрофронта в отдельные сезоны года промысловые скопления. Типично солоноватоводным видом, совершающим протяженные миграции в соленых и пресных водах, является только омуль [Экосистема Карского…, 2008].
Состав ихтиофауны Обской и Тазовской губ в значительной мере сходен. Особенно заметно такое сходство по составу сиговых, но омуль в Тазовской губе не обитает, а лещ встречается здесь редко. Не отмечены в этой губе и ее притоках щиповка и рогатка, которые, скорее всего, здесь присутствуют. Морских рыб в Тазовской губе нет.
Различия в составе ихтиоценозов Обской и Тазовской губ проявляются и по удельному весу видов рыб по их численности. В Тазовской губе по сравнению с Обской меньшую долю в составе рыбного населения занимают осетр, стерлядь, корюшка и налим; из сиговых здесь менее многочислен муксун и нельма, но более многочислен и доминирует по этому параметру среди сиговых чир. В Тазовской губе существенно выше доля видов рыб бореального равнинного фаунистического комплекса: щуки, язя, плотвы, ельца и окуня.
По числу видов рыб в ОбьТазовской устьевой области, как и в других крупных водоемах Субарктики Сибири, доминируют представители семейства сиговых (8 видов) и семейства карповых (9 видоваборигенов). Остальные семейства представлены, как и в большинстве водоемов Сибири, сравнительно небольшим числом видов. В целом, по численности в пресных водах в Обской и Тазовской губах, включая их притоки, доминируют сиговые [Экология рыб…, 2006].
Неоднородные условия обитания гидробионтов в ОбьТазовской устьевой области, особенно по солености вод и в связи с заморными явлениями, оказали существенное влияние на многие черты экологии рыб этих эстуарных районов, в том числе на характер их миграций. Типично проходных видов, нагуливающихся в морских водах, а на нерест поднимающихся в пресные воды, здесь нет. По нечетным годам в южной части Обской губы встречается в небольшом числе горбуша Oncorhynchus gorbuscha, приходящая сюда от берегов Кольского пова. В 2001 г. в устье Надыма горбушу с гонадами IV стадии зрелости ловили десятками и сотнями экземпляров. Изредка единично вылавливается горбуша в р. Таз. Однако горбуша в список видов рыб нами не включена, поскольку является для водоемов субарктической зоны Западной Сибири случайным видом.
Большинство видов рыб ОбьТазовской области по образу жизни являются туводными, жизненный цикл которых проходит в условиях пресных вод. К полупроходным видам, зимующим в условиях незаморной солоноватоводной среды, а на нагул и нерест мигрирующим в реки, относятся прежде всего сиговые. Однако некоторые локальные популяции сиговых рыб, например из рек Пур и Таз, всю жизнь проводят в пресной воде и в солоноватые воды не выходят. Избегают соленых вод и такие виды, как осетр, стерлядь и азиатская корюшка. Причем для корюшки в других частях ареала эта особенность не характерна – только в бассейне Обской губы жизнь азиатской корюшки в значительной мере связана с пресными водами и в меньшей степени – со слабосолеными.
Не только полупроходные, но и типично туводные виды рыб Обской губы совершают в течение года довольно протяженные миграции. Весной, сразу после исчезновения замора, корюшка, щука, язь, плотва, сибирский елец, окунь и ерш в массе заходят в реки и их пойменную систему, где нагуливаются и нерестятся. Основные участки нагула и размножения карповых рыб, являющихся фитофилами, расположены преимущественно в южной зоне губы, включая притоки. Но часть популяций этих рыб нерестится и в северных притоках губы. Встречается в небольшом количестве в пресных и даже солоноватых водах губы и сравнительно теплолюбивый лещ, который использует в водоемах бассейне Оби в качестве нерестового субстрата не только растительность, но и песчаный грунт [Экология рыб…, 2006].
В притоках южной части Обской губы расположены места нереста и фитофильнолитофильных рыб – азиатской корюшки и ерша, которые практически не лимитированы нерестовым субстратом. Их нерест происходит как в самой губе, так и в притоках. Корюшка, кроме того, нерестится в северной части Тазовской губы в реках Адерпоюта, Антипоюта и Чугоряха. Нерестовая миграция этих видов начинается еще подо льдом – в апрелемае, когда сравнительно высокие концентрации рыб отмечаются у Нового Порта. Во второй декаде июня корюшка и ерш обнаруживаются уже в дельте Оби и в устьях нерестовых рек.
В летний период численность рыб в Обской и Тазовской губах сравнительно невысокая. Основной нагул рыб происходит в этот период на высококормных дельтовых участках рек, впадающих в южные части эстуариев. Основу численности здесь составляют ряпушка и молодь других сиговых рыб; половозрелые особи рыб этого семейства нагуливаются в основном в пойменных водоемах Нижней Оби. Несколько позднее к дельте Оби подходят осетр и стерлядь, где неполовозрелые особи этих видов остаются в течение всего летнего периода [Богданов, 2008; Исаков, Селюков, 2010].
В маловодные годы значительная часть популяций муксуна и чира не мигрирует в р. Обь, а остается в дельте и южных районах Обской губы. Обычно в районе Кутопьюганских салм встречается преимущественно молодь муксуна и лишь незначительную часть составляют пропускающие нерест особи, но в маловодный 2004 г. здесь доминировали половозрелые особи этого вида. Основные причины такого поведения муксуна и чира в маловодные годы – низкий уровень воды в пойменных водоемах (сорах) Нижней Оби, их существенный прогрев и, как результат этого, неблагоприятный кислородный режим.
В связи с миграцией рыб в южные участки губ летом в них изменяется общая численность и видовое соотношение рыбного населения. В средней части Обской губы из сиговых остается преимущественно ряпушка. После нереста в эту зону акватории мигрируют на нагул корюшка и ерш. За ершом, как основным объектом питания, следует налим. Миграция корюшки происходит главным образом вдоль западного побережья Обской губы и по скорости своего продвижения на север опережает ерша. Основным объектом питания обоих видов в этом районе являются многочисленные придонные ракообразные. Кроме того, в средней части Обской губы и северной части Тазовской губы летом нагуливаются в небольшом числе осетр и стерлядь. В промысловых уловах более 80 % составляет ерш. Особенно значительные концентрации этого представителя семейства окуневых образуются в конце августа – начале сентября в прибрежных районах между створами мыс Парусный – мыс Трехбугорный и мыс Каменный – р. Нурмаяха. За час траления здесь добывается более 150 кг ерша; в 1960х гг. за это же время в трал залавливалось в среднем 280 кг, а в 1970 г. – 800 кг ерша. В пелагиали средней части Обской губы (глубины более 6 м) ерш не образует столь значительных концентраций, хотя также является, наряду с корюшкой, доминирующим по численности видом [Экология рыб…, 2006].
Характер распределения рыб в Тазовской губе имеет большое сходство с таковым в Обской губе, но обладает и своими особенностями. Так, в северной части Тазовской губы, кроме ряпушки и молоди сиговых, нагуливается большое число половозрелых, но пропускающих нерест особей муксуна, нельмы и чира. Корюшка не заходит на нерест в реки средней и южной части Тазовской губы, а осетровые не мигрируют на нагул в дельты Пура и Таза. Но в целом, Тазовская губа в летний период представляет собой обширный нагульный водоем для большинства видов рыб, в том числе зимующих в Обской губе [Экология рыб …, 2006].
Наименьшие концентрации рыб в летние месяцы формируются в северной части Обской губы. Основным промысловым видом здесь является нагуливающийся омуль. Из других рыб в этот период года в этом районе чаще всего встречаются ряпушка, ледовитоморская рогатка и полярная камбала.
В связи со значительной протяженностью Обской губы и соответствующей разнородностью в ней абиотических условий, сроки нереста и нагула рыб в отдельных частях губы существенно различаются. Биологическая весна в северной части губы отстает от южной в среднем на один месяц и вступает в полную силу только в июле. В это время здесь происходит размножение весенненерестящихся видов и начинается миграция омуля в реки на нагул. Во время прилива, когда температура воды понижается, а соленость возрастает, омуль кормится в пределах устьевых участков рек, а с наступлением отлива возвращается в губу. Этот процесс длится до конца июля и прекращается по мере прогрева воды в устьях рек. Дальнейший нагул омуля полностью происходит в водах губы, преимущественно на ее мелководных участках.
Таким образом, летнее распределение ихтиофауны в Обской и Тазовской губах в значительной мере отражает неравномерность размещения в них условий нагула разных видов рыб. Предпочитаемыми районами обитания в этот сезон для пресноводных рыб являются дельты рек, южная часть Обской губы, южная и средняя части Тазовской губы, прибрежные участки средней части Обской губы и северной части Тазовской губы. Именно в этих высокопродуктивных районах летом формируются нагульные концентрации ряпушки – самого многочисленного и одного из типичных эстуарных видов. Высокая численность ряпушки наблюдается равномерно в пределах всей южной части Обской губы, а в средней и северной частях такие концентрации встречаются лишь вдоль узкой прибрежной зоны.
В конце июля – начале августа происходят значительные изменения в распределении рыб по акватории губ, особенно Обской. Связано это с завершением летнего нагула и началом нерестовой миграции половозрелой части стад сиговых рыб к местам размножения. Из сиговых непосредственно в Обской губе размножаются ряпушка (в бухте Новый Порт и в районе мыса Каменный) и сигпыжьян (в районе мыса Каменный), а также, возможно, чир. В Тазовской губе нерест сиговых не отмечен в связи с заморными в этом районе явлениями. Ряпушка поднимается из этой губы на нерест в р. Мессояху [Богданов, 1997, 2008].
Зимовальная миграция рыб в ОбьТазовской устьевой области начинается с началом ледостава, обычно в конце октября – начале ноября. Сигналом к началу миграции служит снижение растворенного в воде кислорода. К этому моменту основная масса скатывающихся после нереста сиговых рыб успевает достигнуть зоны эстуариев. Поскольку характер распространения заморных вод в губах различается, то сроки и направления перемещения рыб в них также отличаются. В Тазовской губе зимовальная миграция начинается раньше, чем в Обской, и происходит преимущественно вдоль восточного берега, в то время как в Обской губе – в основном вдоль западного берега. Наиболее массовый ход рыбы в Тазовской губе наблюдается при снижении растворенного кислорода менее 65 % от нормального насыщения.
Первыми в северную незаморную часть Обской губы начинают перемещаться взрослые особи рыб. Молодь сиговых, которая на протяжении всего лета нагуливается в прибрежных мелководных зонах, мигрирует вместе с наступающим замором. В связи с этим нередки случаи гибели молоди в отчлененных заморным фронтом бухтах и заливах.
Распределение в незаморной зоне Обской и Тазовской губах скоплений зимующих рыб также неравномерное (рис. 18) и определяется прежде всего степенью толерантности того или иного вида к солености воды. Из сиговых стараются избегать соленых вод чир, пелядь и сигпыжьян, численность которых в подледный период закономерно снижается от пос. Новый Порт – пос. Ямбург к створу мыс Каменный – мыс Трехбугорный. Зимовка этих рыб происходит в самых южных районах незаморной зоны. Муксун также предпочитает зимовать в пресной воде, но его численность к северу возрастает, достигая максимума к району ЯптикСале. Еще более устойчивыми к солености из сиговых являются омуль, ряпушка и нельма. Для омуля обитание в солоноватоводной среде типично, а присутствие здесь ряпушки и нельмы носит временный характер, связанный прежде всего с более благоприятными условиям их нагула. Большую часть зимы ряпушка и нельма проводят в пресной зоне средней части Обской губы. Корюшка и ерш в массе своей не заходят далеко на север и в основном зимуют в районе мыса Каменного и мыса Трехбугорного, т. е. нагульные и зимовальные площади этих видов в значительной мере перекрываются. На участке от мыса Каменного до пос. ЯптикСале в зимних уловах часто присутствует минога. В течение всего подледного периода сиговые постоянно перемещаются в пределах незаморной зоны в поисках пищи. Эвригалинные виды в это время находятся в более выгодном положении, имея обширный нагульный ареал [Матковский, Степанов, 2000].
Заморные явления играют определяющую роль в распределении рыб в Обской губе в зимний период. Как было отмечено в гл. 2, в связи с разными скоростями течений дефицит кислорода в воде раньше проявляется у восточного побережья губы и только примерно через месяц – у западного берега. В северном направлении заморные воды проникают до мыса Парусного по восточному берегу и обычно не далее мыса Сетного – по западному. На границе южной и средней частей губы по западному побережью влияние замора проявляется крайне редко. Так, весной 1978 и 1979 гг. в районе мыса Каменного содержание кислорода в воде составило 72–86 % насыщения, однако в пределы средней части губы заморные воды не проникли: в районе пос. ЯптикСале – основном месте зимовки ряпушки и муксуна – содержание растворенного в воде кислорода находилось в пределах 80–94 % насыщения [Кузнецов и др., 2011].
Рис. 18. Схема распределения зимующих рыб в Обской губе перед распалением льда [Матковский, Степанов, 2000]
Сиговые всех возрастных групп, за исключением производителей, поднимающихся на нерест в верхние участки притоков р. Обь еще до подхода заморных вод, мигрируют после летнего нагула из Оби и ее пойменных водоемов в Обскую губу на зимовку. Пелядь зимует в южной части губы, преимущественно у западного берега, ряпушка, муксун, корюшка – в средней части губы, чир и сиг занимают промежуточное положение. В южной части губы зимует осетр, нельма, ерш, налим.
Большинство зимующих в Обской губе видов рыб начинает испытывать угнетение дыхания при 30–50 % насыщения кислорода в воде; при подходе заморных вод эти рыбы мигрируют на участки с более благоприятным газовым режимом. При снижении содержания кислорода в воде до 50 % насыщения большинство рыб, за исключением налима и ерша, прекращают питаться [Кузнецов и др., 2011].
Ход событий во время лова рыб, поднимающихся в период замора с юга на север вдоль западного берега Обской губы, таков. При постепенном снижении содержания кислорода в воде от 50 до 15 % насыщения наблюдается увеличение уловов, основу которых составляют взрослые особи сиговых, а также налим и ерш. Прилов молоди сиговых в это время небольшой, рыба в контрольных ловушках подвижная, без внешних признаков угнетения от асфиксии. При снижении кислорода до 10 % насыщения в уловах увеличивается доля молоди сиговых, пойманная рыба малоподвижная, ее кожные покровы имеют более светлую окраску, чем обычно; выпущенная обратно в воду такая рыба длительное время плавает вблизи поверхности, значительная ее часть погибает. При дальнейшем снижении концентрации кислорода в воде основу уловов составляет молодь сиговых. При этом в ловушках обнаруживается только мертвая рыба с бледными жабрами и кожными покровами, с раскрытым ртом и жаберными крышками.
С приближением весны и началом процесса освежения вод большинство популяций рыб мигрирует в южном направлении к границе распространения заморного фронта. Особенно хорошо эта миграция выражена у корюшки, ряпушки и ерша, у которых такое перемещение происходит уже в мае, задолго до прорыва заморной зоны.
Сложный характер распределения рыб в Обской губе в течение года, в том числе в связи с заморными явлениями, наблюдался в процессе экологической и рыбохозяйственной оценки южной и средней акваторий Обской губы в 2006 и 2007 гг. [Кузнецов и др., 2011]. В августесентябре 2006 г. на удаленных от берегов участках губы численность рыб была низкой. Здесь встречались в основном рыбы трех видов: корюшка, ряпушка и ерш, распределение которых было неравномерным: на одних станциях наблюдения доминировала ряпушка, на других – корюшка, на некоторых – ерш. Уловы ряпушки варьировали в пределах от 0 до 77 экз. на рыболовное усилие (100 м2 сети в сутки), корюшки – от 0 до 28 экз., ерша – от 0 до 230 экз.
Значительно более плотно были населены рыбами в этот период года прибрежные мелководные участки Обской губы близ устьев впадающих в нее многочисленных рек с небольшим объемом стока в период летнеосенней межени. На таких участках уловы ряпушки достигали 600 экз. на рыболовное усилие, уловы корюшки – 384 экз. Сигпыжьян и чир были весьма многочисленны не только на предустьевых участках, но и на нижних отрезках притоков. Здесь в мелкоячейные сети (22–32 мм) уловы сигапыжьяна достигали на усилие 528 экз., чира – 799 экз., в более крупноячейные сети (36–65 мм) – 503 и 885 экз. соответственно. В устьях впадающих в губу притоков была многочисленна щука. Но максимальные уловы ерша отмечены в пелагиали губы. В пресноводной части Обской губы в августесентябре была широко распространена минога, как на мелководьях, так и на больших глубинах [Матковский, Степанов, 2000].
На устьевом участке р. Чугоръяха ежегодно наблюдается скопление неполовозрелого разновозрастного омуля. Очень плотные скопления крупного муксуна и неполовозрелого омуля отмечены в начале сентября на нижнем участке р. Тадебеяхи. Рыбы в этих скоплениях практически не питаются. Заходы муксуна, нельмы и других рыб из губы наблюдались и в другие притоки. Перемещения крупных особей муксуна отмечены на мелководье вдоль восточного берега губы южнее мыса Круглого. На глубоководных прибрежных участках местами встречается крупный осетр. В частности, такой участок обнаружен в устьевом створе Тазовской губы [Матковский, Степанов, 2000].
Большинство рыб в уловах из указанных участков Обской губы были представлены в августесентябре 2006 г. неполовозрелыми особями. В конце сентября встречались половозрелые особи сигапыжьяна и ряпушки с четвертой стадией зрелости гонад, что свидетельствует о размножении какойто части этих рыб в прибрежной зоне восточной части губы. Это подтверждается и фактом присутствия сеголетков сигапыжьяна и ряпушки в уловах мальковым неводом [Кузнецов и др., 2011].
Таким образом, в северной осолоненной зоне Обской губы происходит нагул солоноватоводных рыб. Распространенное представление о массовом нагуле сиговых рыб в южном и среднем районах губы в летний период не соответствует действительности. Малая численность рыб на большей части пелагиали Обской губы в летние месяцы свидетельствуют о том, что рыбопродуктивность данного района в этот период года не может быть высокой. Ресурсы зоопланктона используются летом в этом районе слабо ввиду малочисленности рыбпланктофагов (но и они питаются в значительной степени зообентосом), а из рыббентофагов открытые воды губы в летний период населяет в основном ерш, плотность популяций которого здесь также невелика. Осетр в значительной мере не использует ресурсы зообентоса в этот период, здесь он малочислен.
Зимой характер распределения и состав рыб в южной и средней частях Обской губы существенно отличаются от летнего. В это время года удаленные от берегов глубоководные участки губы более широко используется такими видами, как ряпушка, сигпыжьян, муксун и чир. В уловах мелкоячейными сетями в декабре 2006 г. по числу особей преобладали ряпушка (до 50 экз. на рыболовное усилие), сигпыжьян (до 83 экз.) и ерш (до 37 экз.), в сетях с ячеей 40 мм – муксун (до 7 экз.) и сигпыжьян (до 11 экз.), в крупноячейных сетях (50–70 мм) – муксун (до 25 экз.) и нельма (1–2 экз.). Единично в уловах встречалась молодь осетра. Почти отсутствовала в декабрьских уловах корюшка, обычная на открытых участках губы в летнеосенний период. Высокие концентрации этой рыбы в преднерестовом состоянии (IV стадия зрелости гонад) были отмечены здесь в апреле 2007 г. [Кузнецов и др., 2011].
В весенний период по мере поступления в Обскую губу заморных вод из р. Оби многие рыбы концентрируются на наиболее благоприятных для их выживания участках губы, образуя плотные скопления. В основном это касается муксуна, корюшки и ряпушки, но встречаются скопления и других рыб: нельмы, сигапыжьяна, чира, налима, молоди осетра. Обычно в этот заморный период рыбы спасаются в многочисленных малых притоках губы, содержание растворенного кислорода в которых выше критического. При этом в реки заходят как типично речные виды рыб – (сигпыжьян и чир), так и омуль, муксун, корюшка, которые в реках почти не питаются. Весной 2007 г. в Обской губе наблюдалась высокая смертность рыб в связи с тем, что температура воздуха в мае в районе губы была исключительно низкой, сток заморных вод из р. Оби резко возрос, а приток воды из малых притоков был незначителен [Кузнецов и др., 2011].