Прогнозирование диплостомоза у суговых рыб при нx Выращивании в озерных товарных хозяйствах Западной Сибири.
Диплостомоз — заболевание, вызываемое церкарнями и метацеркариями рода Diplostomum (Strigeidida: Trematoda), довольно часто наблюдается устговых при их выращивании в озерных товарных хозяйствах Западной Сибири. Отмечается преимущественно хроническая форма заболевания с поражением хрусталиков рыб метацеркариями D. spathaceum и D. paracaudum. От интенсивности поражения выращиваемых сиговых возбудителями диплостомоза в значительной мере зависит уровень Потерь от заболевания и рыбопродуктивность зарыбляемых водоемов (Змерзлая, 1968, 1983; Богданова, 1975; Шигин, 1982; Размашкин, иршов, 1981, 1984).
Прогнозирование возможного поразения выращиваемых в озерах сиговых метацеркариями дисцлостом позволяет своевременно наметить соответствующие профилактические и оздоровительные мероприятия и за счет их проведения существенно снизить потери. Данные такого прогноза необходимы и для определения предотвращенного рыбоводного ущерба в результате профилактических и оздоровительных мероприятий,
Интенсивность и экстенсивность поражения метацеркариями диплостом выращиваемых в озерах сиговых зависит от эпизоотического состояния водоема в данный сезон по заболеванию и восприимчивости вселяемых сиговых к заражению этими паразитами.
овосприимчивости разводимых в озерных хозяйствах сиговых к заражению метацеркариями диплостом имеются преимущественно сведения, основанные на данных о поражении рыб этими возбудителями по сравнению с другими видами сиговых или карповых рыб при их совместном выращивании. Известно (Богданова, Волошенко, 1974; Богданова, 1977; Румянцев, 1978), что бентофаги (чир, му?сун) заражаются метацеркариями диплостом в несколько раз интенсивнее, чем планктофаги (пелядь, европейская ряпушка), выращиваемые в том же водоеме.
Экспериментальное заражение сиговых церкариями диплостом (Размашкин, 1981; Ширшов, 1981) показало, что наблюдающиеся различия в интенсивности поражения метацеркариями Диплостом при совместном выращивании различных видов сиговых одного возраста обусловлены в первую очередь степенью врожденной восприимчивости рыб к данной инвазии. По Б.К. Москаленко (1958), нерест основных стад сибирской ряпушки в Западной Сибири происходит в реках и эстуариях в пределах зоны тундры и лесотундры. Личинки муксуна, пыжьяна и частично чира ранней весной после выклева скатываются по течению в Обскую губу, часть молоди чира проводит лето в нерестовых реках. Учитывая широтное распространение диплостомоза, можно сказать, что молодь этих сиговых в первый год жизни обитает в исключительно благополучных по заболеванию водоемах, Молодь пеляди обитает в озерах и пойменных водоемах Оби вплоть до подзоны южнотаежных лесов и имеет значительно большую вероятность контакта с церкариями Диплостом, чем другие Виды сиговых Западной Сибири. Это обусловило естественный отбор пеляди в направлении снижения ее восприимчивости к заражению метацеркариями диплостом,
Наблюдающиеся при совместном выращивании сиговых различия в их пораженности метацеркариями диплостом зависят не только от степени врожденной восприимчивости рыб кинвазии, но и от других факторов, Так как элиминируются при интенсивном поражении паразитом наиболее пораженные особи, при эпизоотнях происходит уменьшение различий в Интенсивности заражения метацеркариями диплостом между низкои высоковосприимчивыми к инвазии видами сиговых, в то же время вероятность поражения церкарнями диплостом возрастает по мере увеличения размеров рыб (площади тела). В результате в сиговых, имевших больший темп роста, внедряется и большее количество церкарий. Поэтому при более быстром темпе роста у менее восприимчивого к заражению паразитом вида рыб, чем у более восприимчивого, различия в пораженности сравниваемых видов уменьшаются, а при обратном положении - увеличиваются. Например, менее восприимчивые к инвазии сеголетки пеляди, выращенные в 1981 г. в оз, Безгусково, были средней массой 34,3 г, а сибирской ряпушки – 17,6 г. Индекс обилия метацеркарий диплостом был соответственно 0,55 и 1,58 экз., т.е. второй вид был поражен интенсивнее первого только в 2,85 раза. При более плотной посадке сиговых в озерах-питомниках, когда не имеется столь существенных различий в массе тела сравниваемых видов рыб, сеголетки сибирской ряпушки оказываются пораженными метацеркариями диплостом в 8-12 раз интенсивнее, чем сеголетки пеляди,
в тех случаях, когда при выращивании совместно с пелядью чира, муксуна и гибридов пеляди с другими сиговыми возникают эпизоотии, погибают наиболее пораженные особи более восприимчивых кинвазии перечисленных Сиговых рыб. Из-за этого снижаются различия в их зараженности метацеркариями диплостом по сравнению с пелядью. Но при гибели части стада Высоковосприимчивых сиговых из-за диплостомоза, особи, успевшие перейти на питание бентосом, оказываются лучше обесПечены кормом, чем питающиеся зоопланктоном сеголетки пеляди. Масса тела питающихся бентосом рыб быстро увеличивается, возрастает вероятность их поражения церкариями диплостом и за счет этого увеличиваются различия в зараженности пеляди и указанных сиговых. В результате действующих в противоположных направлениях отмеченных процессов отношение между индексом обилия метацеркарий диплостом у пеляди и этими показателями у рассматриваемых сиговых обычно изменяются не столь уж значительно, "
При выращивании в озерах Западной Сибири сеголетков сиговых в поликультуре за вегетационный период чир поражался метацер?ариями диплостом в 10-25 раз, муксу? в 15-30 раз, гибриды пеляди с другими сиговыми в 4,5-6,5 раз и сибирская ряпуцка в 2,8—12 раз интенсивнее пеляди. Учитывая эти данные при прогнозировании возможного поражения сеголетков сиговых метацеркариями диплостом, можно считать, что в среднем сеголетки чира косени окажутся пораженными метацеркариями диглостом в 15 раз, сеголетки му?суна в 20 раз, сеголетки гибридов пеляди с другими сиговыми в 5 раз интенсивнее сеголетков пеляди. Сеголетки сибирской ряпушки будут поражены паразитом при товарном однолетнем выращивании в 2-3 раза, а при выращивании в озерах-питомниках в 10 раз интенсивнее, чем сеголетки пеляди,
При прогнозирования возможного поражения разводимых рыб следует учитывать, что в озерах, регулярно зарыбляемых личинками сиговых, в тех случаях, когда не проводятся мероприятия по профилактике заболевания и отсутствуют естественные экологические факторы, существенно сдерживающие рост численности возбудителя (высокая или очень низкая общая минерализация воды и др.), наблюдается постепенное нарастание интенсивности зараження выращиваемой молоди рыб метацеркариями диплостом,
Известно, что в естественных пресноводных водоемах при относительной стабильности абиотических и биотических факторов, способных влиять на паразитов, численность последних существенно не изменяется на протяжении многих лет (Догель, 1958; Smith, 1973; Kennedy, 1977). В сводке Кеннеди (Kennedy, 1975) всесторонне рассмотрены причины такой устойчивости паразитарных систем и механизмы, которые по принципу обратной связи, вызывают стабилизацию численности паразита и хозяина. Анализируя данные о причинах изменения численности паразитов в пресноводных экосистемах, О.Н. Бауер (1982) выделяет три основных механизма ее регуляции и стабилизации на определенном уровне: элиминацию хозяев паразита на различных фазах их развития, элиминацию самого паразита на различных фазах его развития за счет других сочленов биоценоза и элиминацию паразита в теле хозяина за счет различных реакций последнего.
Считается, что в естественных условиях массовая гибель рыб промысловых размеров от инвазий-довольно редкое явление (Бауер, 1964). Чаще такой механизм элиминации хозяев наблюдается при заражении паразитами молоди рыб (Лопухина, Стрелков, Чернышева, Юнчис, 1973).
в озерных хозяйствах нередко происходит резкое сокращение численности молтоди как вселяемых возера, так и местных рыб из-за диплостомоза. Особенно высоки могут быть потери от заболевания при выращивании молоди высоковосприимчивых к инвазии сиговых рыб: чира, му?суна, пыжьяна, сибирской ряпушки и гибридов пеляди с другими сиговыми. В табл. 1 и рис. 1 приводятся данные о возврате молоди сиговых при облове и индексе обилия метацеркарий диплостом у выращиваемых рыб. Из-за эпизоотии диплостомоза в оз. Горюново высоко восприимчивые к инвазии сеголетки сиговых, питающиеся в первой половине лета Преимущественно зоопланктоном, муксун и сибирская ряпушка погибли к концу лета. Успевшие перейти на питание бентосом сеголетки чира, несмотря на высокую интенсивность их поражения метацеркариями диплостом, частично сохранились,
Так как в оз, Горюново в мае из-за энзоотии аргулеза (Размашкин, Ширшов, 1981) погибло по расчетам 45% имевшихся личинок чира и гибридов пелядь X пыжьян, в показатели их выхода от посадки внесены соответ: ствующие коррективы (табл. 1, цифры в скобках). Наблюдалась отрицательная связь между индексом обилия метацеркарий диплостом у сиговых
Таблица 1 Возврат молоди сиговых н индекс обилия метацеркарий у выращенных рыб
Рис. 1. Зависимость между индексом обилия метацеркарий диплостом у молоди сиговых рыб и их возвратом при облове озер
х = индекс обния метащерарий диплостом; у — возврат молоди СиГовых при облове, в от посадки личинок; yr — выравненная линия регрессии возврата снт оных; кружки и эмлнрические значення возврата молоді
*Данные о количестве отловленной молоди в озерах Фоминцево и Горкиново приводятся по работе Т.А. Ирискиной и др. (1982).
в период отлова и их возвратом в % от посадки личинок (коэффициент корреляции r = -0,8267; te= 3,887 >ter для 1%-ного уровня значимости).
в 1980 г. в оз. Горюново наблюдалась и энзоотия диплостомоза среди молоди серебряного карася. По данным В.Я. Ширшова (1985), экстенсивность инвазии метацеркарнями диплостом личинок этого вида рыб достигла 88,8 + 4,7% в первой половине июля, к третьей декаде августа за счет гибели наиболее пораженных особей экстенсивность инвазии снизилась до 53,3 + 99%. Уменьшилась и максимальная интенсивность инвазии. Проведенный расчет, по данным о снижении экстенсивности заражения рыб (Лопухина и др., 1973), показал, что от Диплостомоза погибло 76 + 13,1% из имевшихся в водоеме к середине июля личинок серебряного карася.
Судя по заражению старшевозрастных групп серебряного карася, озернoro roльяна и годовиков пеляди, эпизоотическая обстановка по диплостомозам в оз. Горюново была довольно обычной для озер со среднеминерализованной водой (индекс обилия метацеркарий диплостом у разновозрастного серебряного карася 0,9 экз., у озерного гольяна – 4,6 экз. и угодовиков Пеляди – 7,19 экз.). В озерах, не используемых для зарыбления личинками сиговых, нередко также отмечается подобное и более интенсивное заражение местных рыб метацеркариями диплостом. 234
Приведенные данные свидетельствуют о том, что во многих озерах за счет гибели наиболее пораженных метацеркариями диплостом мальков местных рыб происходит существенное снижение численности популяций паразита и его хозяев. По принципу обратной связи (Kennedy, 1975) восстанавливается хотя и неустойчивое равновесие в паразитарной системе.
В зарыбляемых личинками сиговых озерах этот механизм обратной связи нарушается, так как искусственно восстанавливается высокая численность восприимчивых к заражению паразитом хозяев за счет посадок в озера молоди рыб. В результате происходит постепенное нарастание интенсивности заражения молоди местных и вселяемых рыб метацеркариями дилостом. Так, в Казанском и Армизонском озерных рыбхозах у сеголет?ов пелляди воз. Горюново индекс обилия метацеркарий диплостом с 1978 по 1983 г, увеличился с 5,07 до 25,2 экз., в оз. Яровское с 1971 по 1977 г. - с 0,066 до 2,2 экз., в оз. Малое Дубынское с 1982 по 1985 г. – с 0,156 до 24,11 экз., в оз. Сетово с 1977 по 1981 г. у сеголетков чира - с 1,73 до 39,59 экз. Среднегодовое увеличение индекса обилия метадер?арий диплостом у выращиваемых рыб в перечисленных озерах было соответственно в 1,38; 1,79; 5,37 и 2,19 раза.
Различия в темпе нарастания индекса обилия метацеркарий были связаны с особенностями эксплуатации водоемов, Наименьшее среднегодовое увеличение индекса обилия метацеркарий паразита у сиговых отмечено в 03, Горюново, которое за 6 лет только два раза зарыблялось как питомник и один раз - личинками пеляди для товарного выращивания сеголетков пеляди. Несколько большим был среднегодовой прирост в 03. Яровское, которое в указанные годы ежегодно использовалось для товарного выращивання сеголетков пеляди. Оз. Сетово за 5 лет три раза использовалось под питомник для выращивания сеголетков пеляди и чира, Наибольшее среднегодовое увеличение индекса обилия метацеркарий диплостом наблюдалось в оз. Малое Дубынское, которое в течение 4 лет 3 раза использовалось в качестве рыбопитомника для выращивания молоди пеляди, чира и гибридов пеляди с другими сиговыми.
Учитывая приведенные данные можно считать, что при обычном использовании озер под питомники (один раз в два года) или ежегодном зарыблення водоемов для товарного выращивания сеголетков сиговых в тех случаях, когда не проводятся профилактические мероприятия Против заболевания и отсутствуют экологические факторы, сдерживающие нарастание численности паразита, ежегодно увеличивается индекс обилия метацеркарий диплостом у выращиваемых сеголетков сиговых в 1,5-2 раза,
Элиминация первых промежуточных хозяев диостом – моллюсков в результате воздействия на них личиночных стадий гельминта, если и происходит, то в большинстве случаев не оказывает существенного Влияния на численность популяций этих хозяев, так как экстенсивность их заражения возбудителем обычно не превышает 10%. Случаи гибели окончательных хозяев, чаек и крачек в результате патогенного воздействия на них диплостом довольно редки,
в озерных хозяйствах Западной Сибири при использовании озер для товарного выращивания рыб происходит определенное обеднение биоценозов водоемов, сопровождающееся снижением численности организмов, способных элиминировать возбудителя на ранних этапах его развития, а также первых промежуточных хозяев диплостом — моллюсков. В результате интенсификации промысла в озерах существенно сокращается численность карася серебряного, карася золотого и других местных рыб, Их особи старших возрастов являются элиминаторами церкарий диплостом, так как развитие в них возбудителя не происходит. Кроме того, особи старшего возраста карасей являются элиминаторами первых промежуточных хозяев диплостом — моллюсков (Горохов, 1983). В результате в озерах уменьшается объем элиминации цер?арий и увеличивается численность первых промежуточных хозяев возбудителя. Это ведет к увеличению численности возбудителя и ухудшению эпизоотической обстановки по диплостомозу.
в определенной мере стабилизация численности диплостом может происходить за счет возникновения у зараженных возбудителем рыб и птиц относительного постинвазионного иммунитета против повторной инвазии, Этот механизм действует как в условиях незарыбляемых, так и зарыбляемых озер. Но в зарыбляемых личинками сиговых водоемах он в комплексе с другими факторами не в состоянии обеспечить существовавший ранее уровень численности паразита,
Нарастание численности метацеркарий диплостом в зарыбляемых сиговыми водоемах — не фатальный процесс. В тех случаях, когда систематически проводятся профилактические и оздоровительные мероприятия против диплостомоза, численность паразита может быть существенно снижена. Как эффективное оздоровительное мероприятие против диплостомоза хорошие результаты дает выращивание в поликультуре молоди сиговых рыб и товарного карта, в последние годы за счет выращивания товарного карпа в ряде озер Казанского и Армизонского рыбхозов удалось существенно улучшить эпизоотическую обстановку по диплостомозу сиговых в этих водоемах. Так, к осени 1984 г. индекс обилия метацер?арий диплостом у выращиваемых сеголетков пеляди в оз. Яровское снизился с 2,2 до 0 экз., в оз. Полковниково – с 2,7 до 0,73 экз., в оз. Горюново – с 25,2 до 1,72 экз. и в оз. Въялково – с 3,75 до 1,8 экз. В оз, Сетово индекс обилия метацеркарий диплостом у сеголетков пеляди был 1,5 экз. иу сеголетков чира 39,58 экз., в 1984 г, метацеркарии Диплостом у сеголетков этих сиговых отсутствовали. Уже в год зарыблення озер годовиками карпа индекс обилия метацеркарий диплостом у выращиваемых в водоемах сеголетков сиговых оставался на прежнем уровне, а в ряде случаев и снижался,
Предварительное общее представление о возможном эпизоотическом состоянии озер по заболеванию дают данные о гидрохимическом режиме водоемов, их расположении в определенных природных зонах. Наиболее благоприятные условия для возникновения энзоотий диплостомоза при выращивании сиговых имеются в озерах со среднеминерализованной водой нейтральной и слабощелочной реакции, так как такие условия являются оптимальными для существования первых промежуточных хозяев возбудителей заболевания — моллюсков рода Lymnaea. Так, если ориентироваться по максимальному индексу обилия метацеркарий диплостом у выращиваемых сеголетков пеляди, то этот показатель (по данным обследований озер в лесостепной зоне Тюменской области) в среднем при общей минерализации воды 100-500 мг/л был 12,72 экз., при 501 —1000 мг/л -- 4,87 экз., при 1001-2000 мг/л - 4,005 экз., при 2000–5000 мг/л – 0,884 экз., при общей минерализации воды выше 5001 мг/л метацеркарии диплостом у сеголет?ов пеляди не встречались. Следует отметить, что и при довольно высокой общей минерализации воды (более 1000 мг/л) при многолетнем использовании водоема для выращивання снговых возможны вспышки энзоотий диплостомоза. Так, в оз. Малое Дубынское (общая минерализация воды до 1632 мг/л) в сентябре 1985 г. индекс обилия метацеркарий диплостом у сеголетков пеляди был 24,11 экз., сеголетки чира и частично гибридов пелядь X чир погибли от заболевания в летний период нагула.
Энзоотии диплостомоза у разводимых сиговых рыб зарегистрированы в Западной Сибири в лесостепной зоне и подзоне осиново-березовых лесов, возерах подзоны южнотаежных и среднетаежных лесов у сиговых отмечены метацер?арии Диплостом. В этих подзонах вода значительной части водоемов низкоминерализованная, кислой реакции с незначительным содержанием в воде ионов Са. Перечисленные экологические факторы лимитируют Численность первых промежуточных хозяев диплостом. Тем не менее в отдельных озерах этих подзон при благоприятных условиях для жизни моллюсков наблюдаются случай Hнтенсивного заражения местных рыб метацеркариями диплостом, а следовательно, возможны нэнзоотни заболевания сиГовых при их вселении в такие водоемы,
в качестве исходного показателя эпизоотического состояния Озер по диплостомозу для прогнозирования возможного поражения вселяемых в водоем снговых наиболее целесообразно использовать величину индекса обилия метацер?арий диплостом у выращиваемых в этом водоеме сеголетков пеляди в осенний период прошлого года или угодовиков этого вида рыб в данном году. В тех случаях, когда водоем не использовался для выращивания сеголет?ов пеляди, прогнозирование возможно по индексу обилия метацеркарий диплостом у сеголетков серебряного карася в середине июля прошлого года. Этот показатель у них будет приблизительно в 1,5 раза ниже, чем у выращиваемых в том же водоеме сеголетков пеляди в осенний период. Крайне слабую информацию об эпизоотическом состоянии водоема по диплостомозу в данный период дают исследования местных рыб старшего возраста, так как их зараженность «метацеркариями а за 60 80 20 х
Рис. 2. Нарастание индекса обилия метацеркарий диплостом, в % от его максимальной величины
ух – выравненная линия регрессии индекса обилия метащеркарни, в %; кружки — эмпирические значения индекса обилия метацеркарий, в
паразита обычно отражает не столько текущую картину, сколько обстановку по заболеванию в период первого года жизни этих рыб.
Величина индекса обилия метацеркарий диплостом у сеголетков пеляди в осенний период может быть рассчитана и по результатам вскрытия рыб в летний период. На рис. 2 дан усредненный график нарастания Индекса обилия метацеркарий дитшостом в % от максимальной его величины на конец сентября или весны следующего года по трем партиям сеголетков сиговых из озер Фиоминцево и Горконово, возврат которых при облове был более 30% от посадки личинок, а индекс обилия не более 12 экз, метацеркарий, Зная индекс обилия метацеркарий диплостом у сеголетков пеляди на определенную дату в летний период, по графику (рис. 2) можно определить, какой процент дает этот показатель от максимальной его величины и рассчитать вероятный индекс обилия паразитов в осенний период.
Такой расчет позволяет также по результатам летних исследований сеголетков сиговых прогнозировать и возможные потери от диплостомоза в процессе выращивания. Например, на 30 июня индекс обилия метацер?арий диплостом у выращиваемых сеголетков пеляди был 15 экз. По графику (см. рис. 1) на эту дату индекс обилия составляет в среднем 32% от его значения на конец сентября. Следовательно, можно ожидать, что осенью индекс обилия метацеркарий диплостом достигнет 15 : 32 х 100 = = 46,8 экз. При таком индексе обилия метацеркарий возврат сеголетков при хорошем облове водоема составит только около 5% от посаженных ЛИЧИНОК.
Приведенные материалы позволяют приблизительно прогнозировать Возврат сеголетков сиговых при их выращивании в озерах с различной эпизоотической обстановкой по диплостомозу. По мере накопления статистических данных о зависимости возврата рыб при облове от пораженности снговых метацер?ариями дисплостом и сведений о закономерностях изменения эпизоотической обстановки по заболеванию в озерах точность прогнозирования будет повышаться,
Д.А. Размашкин