Сравнительная морфологическая характеристика постэмбрионального развития рода Coregonys Обского бассейна.

Сиговые рыбы являются объектами промысла и искусственного разведения. Сырьевые запасы сиговых рыб в Оби, состояние их популяций, условия естественного воспроизводства находятся под постоянным наблюдением ихтиологов. Однако при совместном обитании или выращивании сиговых рыб в озерах в поликультуре определение видовой принадлежности личинок вызывает большие затруднения. 

Большинство исследователей, занимающихся исследованием постэмб-рионального развития сиговых, приводят описание этапов развития личинок одного вида или близко родственных подвидов: волховского и свирс-кого сигов (Европейцева, 1949), белорыбицы, нельмы и сига-нельмушки (Смольянов, 1957), чудского сига (Ковалев, 1962), пеляди (Волкова, 1965), ряпушки (Петрова, 1966; Подболотова, 1981), байкальского омуля (Черняев, 1968) , сига-лудоги (Богданова, 1972) и др. В основу деления постэмбрионального периода развития на этапы положены изменения в способе питания личинок (Волкова, 1965; Богданова, 1972), смене пищевых объектов (Анпилова, 1962), формировании непарных плавников (Смольянов, 1957). Первоначально наиболее полно схема этапности постэмбрионального развития сиговых была предложена И.И. Смольяновым (1957). В основном ее придерживаются П.М. Ковалев (1962), Г.А. Петрова (1966), А.А. Никитин (1976). 

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 

Объектами наших исследований являлись личинки сигов-бентофагов — чира Coregonus nasus (Pallas), пыжьяна С. lavaretus pidschian (Gmelin), муксуна С. muksun (Pallas) и планктонофагов — пеляди С. peled (Gmelin) и ряпушки С. sardinella (Valenciennes). Икру пеляди и чира собирали на р. Ляпин, пыжьяна — на р. Войкар, ряпушки — на р. Щучья, притоках нижнего течения Оби. Через 4-6 дней после осеменения икру перевозили на Тобольский рыбозавод, где в аппаратах Вейса проводили ее инкубацию (Кугаевская, Нечаева, 1984). Эмбрионы вылуплялись в заводских условиях. Личинок сиговых подращивали в лотках в цехе, личинок пеляди — в озерах-ры-бопитомниках (Ариштол - 170 га; М. Шустово - 37 га). В лотки вносили живой корм — науплиусов артемии в количестве 100% и больше от массы тела личинок. Через каждые три дня брали пробы, личинок фиксировали 5%-ным раствором формалина. Измеряли молодь при помощи окуляр-микрометра МБС-9, взвешивали на торсионных весах типа ВТ до 500 мг. Длина тела измерялась от конца рыла до конца хорды, на более поздних этапах — до начала лучей хвостового плавника. Остальные измерения и их обозначения проведены по методике И.Ф. Правдина (1966) для сиговых рыб. Переход от предличиночного периода к личиночному определялся началом захвата молодью первых внешних объектов питания (Расс, 1946; Крыжановский, 1949; Дислер, 1957; Смольянов, 1957; Соин, 1980; Penaz, 1981). 

ПОСТЭМБРИОНАЛЫЮЕ РАЗВИТИЕ СИГОВЫХ 

Эмбрионы сиговых при вылуплении имеют разный запас эндогенной пищи, что обусловливается размерами яиц при овуляции, основную массу которых составляет желток. Сиги-бентофаги продуцируют более крупную икру по сравнению с сигами-планктонофагами (табл. 1). Так как у эмбрионов чира и муксуна имеется много желтка при вылуплении, они переходят на смешанное питание более развитыми, чем пелядь и ряпушка (Кугаевская, 1983). Данное обстоятельство накладывает определенный отпечаток на развитие личинок разных видов сиговых, особенно на первых этапах постэмбрионального периода. 

I этап.Смешанное'шггание. В конце рассасывания желтка личинки переходят напитание мелкими формами зоопланктона. Жировая капля постепенно уменьшается. Желток полностью резорбируется. В хвостовом плавнике закладываются и мезенхимные лучи (лепидотрихии). Петля хвостовой вены в лопасти плавника древовидно разветвляется. Конец хорды прямой (рис. 1_, а). Кишечник имеет вид трубки. Передний его конец, зауженный под печенью, представляет собой зачаток пищевода, за ним следует небольшое расширение. Хорошо заметна складчатость стенок кишечника. Плавательный пузырь в виде отростка верхней стенки пищевода имеет длину 0,4-0,6 мм. На 2—3-й жаберных дугах у личинок чира, муксуна, пыжьяна имеется по 8—10, у пеляди и ряпушки — по 6 хорошо выраженных лепестков и 4-6 зачатков в виде бугорков. Псевдобранхия состоит из 2 лепестков, каждая сторона которых расчленена у личинок пеляди и ряпушки на 4, у пыжьяна, муксуна - на 5, у чира — на 6 лопастей. На спинной стороне плавниковой складки имеется выемка — начало вычленения спинного 

 

Примечание. Над чертой приводятся средние показатели при раннем и позднем сроках вылупления, под чертой — средние показатели при массовом вылуплении, в скобках — коэффициент вариации. 

и жирового плавников. У личинок чира и муксуна выемка более глубокая, до 1/3 ширины плавниковой складки, у личинок пеляди и ряпушки пологая. В спинном и анальном плавниках появляется скопление мезенхимы, у личинок пеляди — лишь в конце этапа. На уровне 25—26-го туловищных сегментов в виде узкой складки кожи закладываются брюшные плавники. У личинок чира, муксуна, пыжьяна они становятся заметными через 4—5 дней после рассасывания желтка, у пеляди и ряпушки брюшные плавники появляются позднее. 

При вылуплении у эмбрионов сиговых меланофоры расположены двумя рядами на спине, в области кишечной трубки, на желточном мешке, имеется скопление пигментных клеток в области среднего и продолговатого мозга. Отличительной чертой эмбрионов пеляди является отсутствие пигментных клеток на передней части спины (Богданов, 1983; Кугаевская, 1983). У личинок пеляди в период рассасывания желтка и перехода на внешнее питание меланофоры появляются на передней части спины, в области продолговатого мозга, начинается пигментация переднего мозга, жаберных дуг. У личинок чира, муксуна, пыжьяна происходит пигментация области обонятельных долей переднего мозга, жаберных крышек. У личинок муксуна, пыжьяна появляется несколько клеток меланофор на лопасти хвостового плавника в области гипуралий. Основными признаками видовой принадлежности личинок на I этапе являются длина и масса тела с учетом особенностей их пигментации. Личинки муксуна имеют несколько большие индексы размеров головы и наибольшей высоты тела по сравнению с личинками других видов (табл. 2). 

Личинки держатся в поверхностном слое воды, иногда парят в неподвижном состоянии, медленно опускаясь на дно. На свету образуют скопления. На звук, тень, приближающийся предмет реагируют слабо и особого беспокойства при этом не проявляют. 

П этап. Формирование мезенхимных лучей в хвостовом плавнике. В хвостовом плавнике личинок развивается по 4—5 хорошо выраженных гипуралий и 10—14 мезенхимных лучей. В конце этапа хорда в хвостовом отделе слегка приподнимается (рис. 1, б), В спинном плавнике становятся заметными от 6 до 11 мускульных почек. В анальном плавнике густое скопление мезенхимы, закладываются мускульные почки (табл. 3). У личинок чира, муксуна, пыжьяна край лопасти брюшного плавника достигает плавниковой складки, у личинок пеляди брюшные плавники становятся хорошо заметными, расположены на туловище выше плавниковой складки. 

На II этапе диагностическими видовыми признаками личинок являются характер и интенсивность пигментации хвостового плавника, жаберных дуг, туловища (табл. 3 и 4); сохраняют видоспецифичность и размерно-весо-вые показатели личинок, подращиваемых в разных условиях (табл. 5 и 6). 

Личинки чира характеризуются более интенсивной пигментацией дорсальной стороны туловища, у муксуна на туловище появляется небольшое число нитчатых слабо окрашенных меланофор. 

У личинок чира мелкие полузвездчатые и точечные меланофоры разбросаны по лучам хвостового плавника, у основания лучей они отсутствуют или их немного. У муксуна в хвостовом плавнике нитчатые звездчатые меланофоры расположены преимущественно у основания лучей. 

У личинок пыжьяна, пеляди пигментные клетки на боковой стороне 

 

Таблица 2 

Морфологические и морфометрические показатели личинок сиговых на 1 этапе развития 

Строение хвостового плавника у личинок сиговых на разных этапах развития 

я - I этап, резорбция жировой капли; б — II этап, закладка мезенхимных лучей в хвостовом плавнике; в — III этап, начало загибания вверх уростиля; г — IV этап, полное загибание вверх уростиля; д — V этап, резорбция перепончатой лопасти в хвостовом плавнике; е — VI этап, образование гомоцеркального хвостового плавника 

туловища отсутствуют. У пыжьяна расположение меланофор в хвостовом плавнике имеет характерный веерообразный рисунок, у пеляди в хвостовой лопасти несколько точек пигмента ближе к основанию лучей. 

Время наступления этапов обусловливается условиями обитания личинок, температурным фактором, обеспеченностью кормом. При 6—7° переход на II этап развития у личинок сиговых наблюдается на 9—10-й день, при 8—13° — на 5—7-й день от начала внешнего питания. Продолжительность этапа соответственно 7—9 и 3—6 дней. 

Личинки становятся активными в поиске и захвате пищевых организмов. При резком звуке останавливаются и меняют направление движения. От приближающегося предмета уклоняются, но быстро успокаиваются. 

1П этап. Загибание вверх уростиля. Хорда в хвостовом отделе личинок все больше загибается кверху. Под ней формируется у чира и муксуна 18—20, у пыжьяна и пеляди 14—18 лучей. Они направлены косо вниз (рис. 1, в). Кишечник имеет значительное расширение в области, примыкающей к печени. Отросток плавательного пузыря длиной 1,4—1,8 мм. В лопастях грудных плавников сосудистая петля подключичной артерии разветвляется. Степень ее разветвления зависит от содержания в воде кислорода. В спинном плавнике над мускулистыми почками развиваются птери-гофоры. Зачатки жаберных лепестков закладываются до середины верхней части дуг. Имеются зачатки жаберных тычинок в виде бугорков размерами 0,03-0,07 мм. У личинок чира 5-7, у муксуна и пеляди 10-16 бугорков жаберных тычинок (табл. 7). Появляется 3-й лепесток псевдобранхии. Вдоль кишечной трубки формируются иридоциды, содержащие серебристое вещество гуанин. 

На III этапе у личинок чира в отличие от других рассматриваемых видов сиговых происходит пигментация боковой линии, интенсивно пигментирована верхняя часть туловища. У муксуна на боковой линии появляются редко расположенные слабо окрашенные вытянутые и точечные мелано-форы. У личинок чира и муксуна сохраняются различия в характере пиг- 

 

Таблица 3 

Меристические признаки личинок сиговых на II этапе развития 

 

Примечание. Над чертой приведены колебания показателя, под чертой — наиболее часто повторяющиеся значения. 

ментации хвостового плавника, отмеченные на II этапе. У личинок пыжьяна и пеляди туловище и боковая линия не пигментированы. У пеляди в хвостовом плавнике меланофоры расположены у основания лучей, у пыжьяна имеются меланофоры на лучах хвостового плавника (табл. 9). 

В период загибания уростиля у личинок сиговых заметно меняются пропорции тела: увеличиваются относительная длина антеанального, анте-дорсального расстояний, возрастают длина и высота головы, наибольшая высота тела. 

Рост личинок сиговых, подращиваемых в разных условиях, значительно варьирует. Длина и масса тела не могут являться показателями их видовой специфичности. При совместном обитании в одинаковых условиях личинки речной пеляди и ряпушки значительно меньше личинок чира и муксуна, пыжьян между ними занимает промежуточное положение. Так, при выращивании в заводских условиях личинки муксуна и чира в начале III этапа имели массу 12,2-13,0 мг, личинка пыжьяна - 8,3-10,4 мг, ряпушка и речная пелядь - 4,7-5,5 мг. В озере-рыбопитомнике личинки речной пеляди на III этапе имели массу 9,6 мг (см. табл. 5 и 6). 

В естественных условиях обитания при температуре воды 13-15°С ли-чинки пеляди достигают III этапа в возрасте 10-12 дней, продолжитель-

 

 

Глубина выемки на спин- До 1/2 ширины плавни- До 1/2 ширины плавнико- До 1/2 ширины плавнико- До 1/3 ширины плавниковой ной стороне плавнико- ковой складки вой складки вой складки складки, пологая 

Таблица 5 

Сроки наступления этапов развития и рост личинок сиговых в лотках в заводских условиях 

 

Дни от начала внешнего питания до начала наступления этапа.

** Личинки пересажены в садки, установленные в пруду. 

Таблица 6 

Сроки наступления этапов развития и рост личинок пеляди в озерах-рыбопитомниках 

ность этапа — 3—4 дня. В цехе при 7,7-8,5°С личинки сиговых находились на III этапе развития в течение 9-14 дней. 

IV этап. Полное загибание уростиля. Хорда хвоста у личинок полностью загнута вверх. Лучи расположены почти по всей ширине хвостового плавника. Они направлены горизонтально назад. Количество основных лучей 19—20. Дополнительных (боковых) лучей нет. Появляется первая линия членистости (рис. 1, г). На конце плавниковой складки хвостового плавника намечается две выемки — напротив лучей и выше их (между надхвос-

 

товой плавниковой складкой и началом расположения лучей). В спинном плавнике появляются мезенхимные лучи. Жаберные лепестки закладываются до основания верхней части дуг. Псевдобранхия состоит из четырех лепестков разной величины. В грудных и брюшных плавниках появляется скопление мезенхимы. У личинок чира, муксуна, пыжьяна в анальном плавнике закладываются мезенхимные лучи, у пеляди и ряпушки они еще не просматриваются. Лопасти брюшного плавника у личинок чира выходят за нижний край плавниковой складки, у пыжьяна и муксуна - дости- 

 

 

Таблица 7 

Меристические признаки личинок сиговых на III этапе развития 

 

Примечание* Над чертой приведены колебания, под чертой — наиболее часто повторяющиеся значения* 

гаюх конца ширины плавниковой складки, у пеляди они расположены немного выше нижнего края плавниковой складки или доходят до него. 

У личинок пеляди боковая линия остается еще не пигментированной, на туловище появляются редко разбросанные пигментные клетки, на спине преобладают точечные и средней величины звездчатые меланофоры, в хвостовом плавнике точечные или нитчатые меланофоры концентрируются у основания лучей. 

У личинок чира хорошо пигментированы дорсальная и вентральная стороны туловища, в хвостовой лопасти точечные меланофоры расположены по всей области лучей. У муксуна и пыжьяна спина пигментирована крупными звездчатыми меланофорами, на боковых сторонах туловища пигментные клетки расположены редко, в хвостовом плавнике звездчатые нитчатые меланофоры распространены до середины или до конца лучей. 

Личинки начинают вести стайный образ жизни, держатся в поверхностном слое воды. В заводских условиях в лотках стая совершает движение по кругу. Личинки становятся очень пугливыми, резко реагируют на приближение постороннего предмета. 

V этап. Резорбция надхвосговой перепончатой лопасти. В верхней части хвоста плавниковая складка постепенно уменьшается, образуя все более широкий уступ. Хвостовой плавник временно приобретает трехлопастную 170 

форму (рис. 1, д). Кишечник имеет вид расширенной трубки. Зачаток плавательного пузыря значительно удлиняется, но воздухом он не заполнен. В грудных и брюшных плавниках закладываются мезенхимные лучи. В спинном плавнике 10—13 лучей.. У личинок чира, муксуна они заходят за середину плавниковой складки, у пыжьяна, пеляди, ряпушки — до середины плавниковой складки. В анальном плавнике у личинок чира, муксуна, пыжьяна 6—10 хорошо выраженных мезенхимных лучей, у пеляди и ряпушки - они слабо дифференцированы. В хвостовом плавнике в под-хвостовой перепончатой складке появляются 2—3 дополнительных луча. На первой жаберной дуге у личинок чира 6-8, у пеляди - 15-19, у пыжьяна и муксуна 9-14 жаберных тычинок (табл. 9). 

Личинки пеляди отличаются от других видов сиговых отсутствием у большинства особей меланофор на боковой линии, в хвостовом плавнике они концентрируются ближе к основанию лучей. 

У личинок чира тело и боковая линия интенсивно пигментированы (табл. 9), в хвостовой лопасти небольшие полузвездчатые и точечные ме-ланофоры ориентированы вдоль лучей, расположены отдельно друг от друга. 

V личинок муксуна хвостовой плавник пигментирован более интенсивно, чем у чира и пыжьяна: вытянутые нитчатые звездчатые меланофоры сливаются вдоль лучей в линию. На жаберных дугах муксуна меланофоры образуют цепочку, чем отличаются особенно в начале этапа от личинок чира и пыжьяна (табл. 10). 

В озере при температуре воды 11-12° появление личинок с началом резорбции надхвостовой перепончатой лопасти отмечалось на 15—20-й день, в лотках при температуре подращивания 7,6—9,4° - на 27-31-й день от начала внешнего питания. Начиная с IV этапа у личинок усиливается асинхронность в темпе роста и развития. В пробах одновременно встречаются особи, находящиеся на предыдущем и последующем этапах. С этого момента точное определение продолжительности отдельных этапов становится практически невозможным. При подращивании в одинаковых условиях по размерно-весовым показателям личинки сиговых располагаются в следующей последовательности: чир, муксун, пыжьян, пелядь, ряпушка (см. табл. 5). 

VI этап. Начало формирования вторично симметричного хвостового плавника. Наполнение плавательного пузыря воздухом. Хвостовой плавник по середине плавниковой складки имеет одну неглубокую выемку и состоит из двух симметричных лопастей. Лучи,в хвостовом плавнике приближаются к концу плавниковой складки. Они становятся трехчленистыми. По бокам хвостового стебля закладываются короткие дополнительные лучи (рис. 1, е). Преанальная плавниковая складка еще хорошо выражена. Она расположена между брюшными и анальным плавниками. Плавательный пузырь заполняется воздухом. Кишечник в передней части делает коленообразный изгиб. На нем появляются бугорки — зачатки пилорических придатков. Просвет пищевода расширен. У личинок чира и пыжьяна на первой жаберной дуге — 10—14, у пеляди и муксона — 15—19 тычинок (табл. 11). Рот у личинок чира, муксуна, пыжьяна, пеляди расположен на уровне 1/3 нижнего края глаз. У личинок ряпушки рот находится на уровне почти середины глаз, нижняя челюсть немного длиннее верхней. 

 

 

Таблица 8 

Морфологические признаки личинок сиговых на III этапе развития 

 

 

Таблица 9 

Меристические признаки личинок сиговых на V этапе развития 

 

Примечание. Над чертой приведены колебания, под чертой — наиболее часто повторяющиеся значения. 

Лучи в спинном плавнике у личинок чира, муксуна приближаются к концу плавниковой складки, у пыжьяна и пеляди — к середине плавниковой складки. В грудных плавниках 8-10 мезенхимных лучей, расположенных в верхней части лопасти. В анальном плавнике у личинок чира, пыжьяна лучи заходят за середину плавниковой складки, у муксуна и пеляди лучи достигают середины плавниковой складки. В брюшных плавниках у личинок чира, муксуна - 8 лучей почти до конца лопасти, у пыжьяна, пеляди — 6 более коротких лучей. 

У личинок пеляди в хвостовом плавнике меланофоры по-прежнему сосредоточены преимущественно ближе к основанию, начинается пигментация мелкими меланофорами верхних лучей по всей их длине. Личинки чира отличаются значительной пигментацией боковых сторон туловища. У личинок сиговых имеются некоторые различия в характере пигментации жаберных дуг (табл. 12). 

У личинок сиговых на этапе формирования гомоцеркального хвостового плавника увеличиваются индексы наибольшей и наименьшей высо- 

 

 

Таблица 10 

Морфологические признаки личшкж сиговых на V этапе развития 

 

 

боковой линии Звездчатые и точечные ме* Мелкие полузвездчатые ме- Мелкие точечные и вытяну- В основном не пигментн-ланофоры по всей длине ланофоры по всей длине тые меланофоры редко по рована боковой линии боковой линии всей длине боковой линии 

Таблица 11 

Меристические признаки личинок сиговых на VI этапе развития 

 

ты тела, длины головы, длины рыла. Личинки чира имеют наибольшее антедорсальное расстояние (76,4-76,9%), пелядь - наименьшее (72,7-73,5%). У личинок пеляди значительно увеличивается относительная длина хвоста. 

Происходит интенсивный рост личинок, темп которого определяется экологическими условиями обитания. Личинки плавают в толще воды, могут опускаться на дно и подниматься на поверхность. Предпочитают участки с температурой воды не выше 24 С. 

VII этап. Подвижное состояние брюшных плавников. Хвостовой плавник с угловатой выемкой посередине. Лучи хвостового плавника четырехчленистые. В хвостовом и спинном плавниках лучи выходят за край плавниковой складки. Появляется линия членистости на лучах спинного и анального плавников. Сохраняются остатки надхвостовой и преанальной плавниковой складки. В пищеварительном тракте образуется петлеобразный изогнутый желудок. Боковые стороны туловища, жаберные крышки становятся серебристыми. Личинки теряют прозрачность. 

У личинок чира рост занимает полунижнее положение, рыло закруглено, на первой жаберной дуге 13—16 тычинок, тело равномерно и интенсивно пигментировано. 

У личинок пеляди рот находится немного ниже центра глаз, рыло вы- 

 

Таблица 12 

Морфологические признаки личинок сиговых на VI этапе развития 

 

тянутое, на первой жаберной дуге 20-26 тычинок, средняя часть туловища по обеим сторонам от боковой линии не пигментирована. 

У личинок ряпушки рот расположен против центра глаз, нижняя челюсть длиннее верхней и значительно выдается за нее, на первой жаберной дуге 17—22 тычинки. 

При переходе на предмальковый этап у молоди постепенно исчезают остатки брюшной плавниковой складки, форма головы, положение рта, строение непарных плавников приближаются к дефинитивному состоянию. 

У пеляди на первой жаберной дуге 26—30 тычинок длиной 0,6-0,7 мм, вентральная часть туловища слабо пигментирована. У личинок чира на первой жаберной дуге 15—18 тычинок более толстых и коротких — 0,3— 0,4 мм, все туловище интенсивно пигментировано. 

Продолжительность развития личинок сиговых от начала внешнего питания до предмалькового этапа при температуре воды 8—15° составляет 27—36 дней, при более низкой температуре подращивания (на первых этапах) постэмбриональное развитие личинок может задерживаться до 44—47 дней. 

Л.В. Когаевская, Л.Л. Сергиенко.