Изменение экологических показателей пеляди в процессе акклиматизации в горных озерах.

Широкий спектр приспособительных реакций сиговых, в частности пеляди, был установлен в водоемах их естественного распространения. Это представление расширилось и углубилось с появлением новых данных по экологии пеляди, вселенной в разнотипные водоемы в целях выращивания (Головков, 1959; Мухачев, 1965; Никаноров, 1975; и др.). Однако очень слабо изученным остается процесс акклиматизации пеляди, сопровождающийся глубокой перестройкой ранее сложившихся биоцено-тических связей в водоемах. 

Наибольшие изменения происходят в горных озерах олиготрофного типа, до проведения рыбоводных работ безрыбных, либо имеющих обедненный состав ихтиофауны, т,е. в водоемах, благоприятных для обитания вселенной пеляди на всех этапах жизненного цикла. 

Эти водоемы в пределах Алтайско-Саянского нагорья имеют сравнительно низкую интенсивность продукционных процессов. Однако некоторые из них характеризуются высокими показателями биомассы гидро-бионтов, особенно зоопланктона. Последнее обстоятельство послужило одним из основополагающих при разработке рекомендаций по интродукции Пеляди в горные озера в целях создания маточных стад вселенцев. 

Возраст и рост. Одним из проявлений реакций рыб на изменение условий является изменение темпа роста. Отмеченная для северных водоемов слабая устойчивость экосистем к воздействию внешних условий (Решетников, 1980; и др.) не в меньшей степени характерна для горных озер юга Сибири. Выращивание пеляди при плотных посадках в безрыбных горных озерах либо резкое увеличение численности ее местных поко-ледай в процессе акклиматизации за короткий период приводит к подрыву кормовой базы рыб в водоемах данного типа (Гундризер и др., 1978, 1982; Попков, 1979). Ухудшение условий нагула сказывается на замедлении роста пеляди. 

Среди водоемов рассматриваемого региона наиболее исследованным является мезотрофное оз. Чагытай, в которое пелядь была вселена в 1966 г. (Гундризер, 1972). На начальном этапе акклиматизации пелядь имела здесь наиболее высокий темп роста: на пятом году жизни она достигала длины тела в среднем 46,7 см и массы 2100 г, (табл. 1,2), В 1975 г. в этом возрасте пелядь имела среднюю массу 691 г. (Попков,. 1979), а поколение, появившееся в 1981 г., — 251 г. Таким образом, за 15 лет масса пя-тилетков снизилась примерно в 8 раз (табл. 2).

На росте особей младших возрастных групп пеляди снижение кормовой базы оказалось в еще большей степени. Через 9 лет масса двухлетков уменьшилась по сравнению с интродуцированной пелядью в 8,5 раза (с 725 до 85 г.) и в последующий период (1975-1985 гг.) оставалась примерно на таком же уровне. 

Темп роста пеляди в оз. Чагытай снизился в условиях интенсивного промыслового и любительского лова, изымающего ежегодно до 18— 

 

Таблица 1 

Длина тела по Смитту (см) различных поколений пеляди в озерах Тувы и Горного Алтая 

 

*По данным В.К. Вершинина и др.

* *По данным А.Н. Гундризера и др.

29 кг/га рыб-акклиматизантов (Гундризер и др., 1982). В последние годы пелядь в этом водоеме имеет удовлетворительный темп рост, сходный с ее ростом в некоторых озерах Нижнего Енисея (естественный ареал). 

В ранее безрыбном, высокогорном, олиготрофном озере Сут-Холь (Западный Саян) в первые 8 лет после вселения естественное воспроизводство сиговых не отмечено. При невысокой плотности посадки и низкой выживаемости личинок темп роста пеляди был высоким (трехлетки имели среднюю массу 1067 г., четырехлетки — 1618 г.)..В 1978 г. после посадки личинок пеляди из расчета 5 тыс. шт./га кормовая база озера оказалась подорванной за два года. При незначительном изъятии рыб промыслом (не более 2 кг/га в год) в результате ухудшения условий нагула темп роста пеляди резко снизился. В 1982 г. трехлетки имели массу 66 г., что в 16 раз меньше по сравнению с приростами массы рыб за первые годы рыбоводных работ. 

Еще большее замедление роста рыб произошло в озерах Горного Алтая. В этих безрыбных или населенных гольцом озерах олиготрофного и олиготрофного с признаками мезотрофии трофических типов вселение пеляди в 1974-1975 гг. завершилось ее натурализацией (Гундризер, Вершинин, 1984). Рыбный промысел в 80-х годах практически отсутствовал, поэтому популяции пеляди формировались преимущественно на основе ’’саморегуляции” численности. 

Таблица 2 

Масса тела (г) различных поколений пеляди в озерах Тувы и Горного Алтая 

 

Примечание. Условные обозначения см. в табл. 1

В течение первых трех лет после вселения пеляди биомасса зоопланктона озер снизилась в 3-10 раз (Вершинин и др., 1980). Основные изменения за последующий период (с 1979 г.) заключались в перестройке зоопланктонных комплексов в направлении замены крупных форм ракообразных мелкими. Высокий темп роста пеляди в высокогорных озерах наблюдался лишь до появления местных поколений вселенцев (Вершинин и др., 1979; Вершинин и др., 1981). Через 8-9 лет после интродукции масса трехлетков пеляди снизилась по сравнению с массой вселенных рыб того же возраста в 4—18 раз. В июле 1984 г. на третьем году жизни пелядь в большинстве озер достигала массы всего 36—62 г. Хороший рост отмечен лишь для оз. Кара-Коль, в котором численность пеляди очень низка вследствие неблагоприятных условий для воспроизводства. 

В озерах Сарулу-Коль и Узун-Коль из-за резкого ухудшения кормовой базы в 1984 г. среди изредка встречающихся особей пеляди размерами более 40 см большинство из них имели дистрофную, плетевидную форму тела. 

Как отмечено Ю.С. Решетниковым (1980), тугорослые формы сиговых при вселении в благоприятные условия имеют хороший темп роста. Наши данные свидетельствуют о том, что возможно превращение быстрорастущей пеляди за сравнительно короткий период в пределах одного водоема в тугорослую, карликовую форму. 

Половое созревание. В обычных для определенного вида рыб условиях часто наблюдается прямая связь между темпом роста и возрастом наступления половой зрелости, В условиях, сильно отклоняющихся от типичных (например, при резких колебаниях температуры воды), эта связь может нарушаться. В качестве одной из форм адаптации выступает другое соотношение между этими процессами. В частности, особи созревают быстрее при низком темпе роста (Кошелев, 1971, 1978). Возможна и обратная взаимосвязь, когда половое созревание рыб замедляется при высоком темпе роста. 

Установленные особенности, очевидно, являются общими для многих рыб. В частности, они проявляются у сиговых рыб, ареал которых существенно расширился в результате их использования в озерном и прудовом рыбоводстве. 

При выращивании пеляди в мелководных водоемах южной, равнинной зоны нашей страны вследствие высокого прогрева воды (до 24—26°) создаются неблагоприятные условия даже при обилии кормовых объектов. Но в таких водоемах ускоренными темпами идет созревание половых продуктов рыб. Поэтому пелядь в них достигает половой зрелости в наиболее раннем для вида возрасте (1+) и при очень низкой массе рыб (70—90 г) (Головков и др., 1972; Попков, 1978). 

В оз. Чагытай при умеренном прогреве воды (до 20—22° в поверхностных слоях) интродуцированная пелядь отнерестовала на втором году жизни, при массе 600—900 г (Гундризер, 1972). По мере уменьшения кормовой базы и замедления темпа роста местных поколений наступление полового созревания пеляди сместилось на более старшие возрастные группы. 

У появившегося первого местного поколения среди двухлетков созрело лишь 2% самок при средней массе 450 г. Большинство особей второго местного поколения рыб отнерестовало на третьем году жизни при достижении средней массы самцами - 365 г, самками - 448 г. Часть самцов (20%) достигла половой зрелости на год раньше, а 5% самок — на четвертом году (Попков, 1978). 

У поколения, появившегося через 7 лет после интродукции пеляди в озеро, для большей части самок было отмечено созревание на четвертом году, и лишь 5% самок выметало икру на год раньше при средней массе тела 289 г. 

При дальнейшем замедлении темпа роста рыб за последующие 11 лет продолжительность периода полового созревания пеляди в оз. Чагытай не увеличилась. В 1984 г. в возрасте 3+ лет при массе 136-255 г все взятые на анализ особи пеляди (35 экз.) были половозрелыми. В водоемах сходного по термическому режиму типа иногда наблюдается частичное созревание пеляди на третьем году при массе 43 г (Никаноров, 1975). 

Высокогорные озера Тувы и Горного Алтая, заселенные пелядью в 1972—1975 гг., характеризуются низким прогревом воды (максимум 16-20° у поверхности и в прибрежной зоне). В наиболее продуктивных по кормовой базе озерах Сут-Холь и Сарулу-Коль вселенная пелядь имела темп роста, сходный с первым местным поколением оз. Чагытай. В этих озерах не обнаружено самок пеляди, созревающих на втором году жизни. В данном возрасте 70-100% самцов имели зрелые половые продукты,  а самки становились половозрелыми на год позднее (в возрасте 2+ лет) при массе 700-1710 г. 

При наблюдаемом резком замедлении темпа роста продолжительность полового созревания пеляди увеличилась лишь на один—два года. В 1982 г. в оз. Сут-Холь встречались единичные половозрелые самцы пеляди в возрасте 2+ при массе 120 г. В возрасте 3+ лет при массе 100— 240 г 80% от общей численности особей данной возрастной группы имели зрелые половые продукты. В оз. Сарулу-Коль в 1984 г. в возрасте 3+ лет при массе 60—130 г большая часть особей также были половозрелыми. 

Очевидно, масса 40—60 г является наименьшей для половозрелых самок пеляди. При достижении такой массы и высоком прогреве воды часть самок может созревать на втором году жизни, в водоемах умеренной зоны — на третьем и в холодноводных — на четвертом. 

Плодовитость. На первых этапах акклиматизации вселенная пелядь при высоком темпе роста и раннем половом созревании характеризовалась высокой абсолютной индивидуальной плодовитостью. В оз. Чагытай у впервые нерестующих двухлетков она составила 36 600 икринок (Гундри-зер, 1972). У пятилетних особей она увеличилась до 112 000 икринок. В оз. Сут-Холь самки пеляди, достигшие на третьем году половой зрелости, имели среднюю ИАП 71 900 икринок. 

При анализе изменений, происходящих вследствие ухудшения условий нагула, более показательной является относительная плодовитость, характеризующая физиологическую способность самок продуцировать определенное количество икры на единицу массы. 

Ухудшение условий нагула приводит к снижению темпа роста пеляди, но в еще большей степени сказывается на ее плодовитости, снижение которой происходит более быстрыми темпами. В оз. Чагытай с 1971 по 1975 г. относительная плодовитость пеляди, имеющей массу 500—650 г, снизилась с 53 до 39 икринок (на 25%) (Попков, 1979). 

В оз. Сут-Холь за 10 лет абсолютная плодовитость впервые нерестующих рыб уменьшилась до 6,4 тыс. икринок (в 11 раз), а относительная - с 60 до 39 икринок (на 35%). 

Упитанность. Упитанность пеляди находится в прямой зависимости от условий нагула. В эвтрофных и мезотрофных озерах степной зоны Хакас-сии у двухлетков пеляди она достигает, по Фультону, 1,96—1,99, в оз. Чагытай - в среднем 1,94 (1967 г.). В наиболее продуктивных высокогорных озерах в первые годы упитанность пеляди, по Фультону, также имела высокие значения (1,70—1,81), а в менее кормных - 1,48-1,54. 

При ухудшении условий нагула через 5—8 лет упитанность одновозрастных рыб уменьшилась в озерах Сарулу-Коль и Сут-Холь до 0,98—1,04, у особей одинаковых размеров, но разного возраста, - до 1,15. 

Таким образом, вселение сиговых в озера в целях акклиматизации по сравнению с выращиванием требует меньших затрат для получения из водоемов рыбной продукции и сбора икры для рыбоводных целей. Однако акклиматизация сиговых и, в частности пеляди, возможна лишь в немногих озерах. Но и в последних далеко не всегда есть основания ожидать, что сиговые-планктофаги при акклиматизации будут иметь существенное промысловое значение, не Вступая через определенный промежуток времени в отношения ощутимой конкуренции с местными рыбами и отрицательно воздействуя на кормовую базу водоема. Такие случаи наиболее вероятны при внедрении пеляди в ’’зрелые”, относительно устойчивые озерные экосистемы. Подобные удачные результаты вселения пеляди достигнуты, например, в оз. Большое Лебяжье Архангельской области (Новоселов, 1983). 

В пределах Алтайско-Саянского нагорья наибольший промысловый эффект получен от акклиматизации пеляди в мезотрофном оз. Чагытай. Общие уловы рыбы в данном водоеме увеличились не менее чем в 1,5 раза. Значительно улучшилось качество получаемой рыбной продукции за счет пеляди. Однако вселение пеляди отрицательно сказалось на численности местного язя, ранее составлявшего основу рыбного промысла в озере. Его уловы в последние годы снизились в 5—10 раз. 

Наиболее успешно проходит акклиматизация пеляди в горных озерах, где для поддержания численности местных поколений вселенцев на сравнительно высоком уровне имеются следующие условия. 

1. Благоприятный режим нереста рыб и развития икры при слабом процессе хищников как регуляторов численности акклиматизантов. 

2. Численность рыб ограничивается площадью нерестилищ при очень благоприятных условиях для выживания вселенцев в постэмбриональ-ный период. 

При наличии обширных нерестилищ, благоприятных условий для развития икры в безрыбных до проведения рыбоводных работ горных озерах основным фактором, ограничивающим численность пеляди, становится кормовая база. ’’Саморегуляция” численности акклиматизированной пеляди без дополнительного, активного регулирования численности рыб промыслом проявляется на уровне, не соответствующем поставленным целям, так как кормовая база водоемов подрьюается за 3—5 лет. В соответствии с изменением условий питания резко снижается темп роста рыб и продуктивность водоемов. 

На примере горных озер юга Сибири выявлены изменения некоторых экологических показателей акклиматизированной пеляди. За 8-9 лет пелядь превратилась из быстрорастущей в тугорослую, значительно уступающую по темпу роста не только особям, находившимся на начальных этапах акклиматизации, но и популяциям пеляди из водоемов естественного распространения. Приросты массы пеляди снизились в 4-18 раз. 

При высоком темпе роста вселенная пелядь в умеренно прогреваемых озерах достигает половой зрелости на втором году жизни. В холодноводных озерах при массе рыб 400 г в этом возрасте созревают лишь самцы, а у самок развитие половых продуктов задерживается на один год. В водоемах с высоким прогревом воды (до 24—26°) часть самок пеляди может достигать половой зрелости на втором году жизни при замедленном росте и достижении массы всего 70—90 г. 

Резкое снижение темпа роста местных поколений пеляди сопровождается смещением возраста наступления половой зрелости лишь на два года. 

При снижении темпа роста снижается не только абсолютная, но и относительная плодовитость. Количество икринок, продуцируемых пелядью на единицу массы, уменьшается примерно на 35%, упитанность рыб — в 1,6—1,3 раза.

В.К. Попков