Пелядь в новых местах обитания 

Сиговые — ценные промысловые рыбы — в последнее время все шире используются в качестве объектов товарного рыболовства. Наиболее пригодной для этих целей оказалась пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1789), обладающая широкой экологической пластичностью, потенциально высоким темпом роста и хорошими вкусовыми качествами. 

Пелядь — эндемичный вид СССР. Границы ее распространения пролегли от бассейна р. Мезени на западе до бассейна р. Колымы на востоке (Берг, 1948; Решетников, 1980). Однако за последние 20 лет с началом регулярных работ по акклиматизации пеляди ее новый ареал протянулся от Мурманской области на севере до Таджикистана на юге и от восточных границ СССР до Приморья (рис. 1). Пелядь завезена в южную Финляндию, Польшу, ГДР, Чехословакию и Венгрию (Пулина, 1980; Kozianowski, 1960; Thiele, Saiiberlich, 1964; Muller, 1969; Penaz, Hochman, 1971; Penaz, Hoch-man, Jirasek, 1971; Hochman, Penaz, Prokez, 1974; Holcik, 1976; Holcik et al., 1981; Mamcarz, 1983, 1984; Hakkari etal., 1984; Pruuki, Pursiainen, Westman, 1984). Она успешно разводится в 10 союзных республиках СССР: Эстонии, Латвии, Литве, Белоруссии Украине, Молдавии, Грузии, Таджикистане, Киргизии и Казахстане (Шкорбатов, 1954, 1963; Носаль, 1956, 1962, 1968; Носаль, Менюк, 1958; Карпевич, Бокова, 1961, 1963; Бурна-шев, Тютеник, 1962; Волкова, 1962; Штейнфельд, Дунке, 1952; Андрушай-тис, 1963а, б; Карпевич, Лощкина, 1965, 1967; Никитин, 1966, 1969, 1970, 1976; Алтухов и др., 1968; Кражан, 1972; Грачева, 1973; Фролова, 1973, 1976; Ерещенко, 1975; Конурбаев, Толонбаев, 1975; Боярских, Толон-баев, 1977; Фролова, Тютенков, 1975; Воробьева, Фролова, 1976; Волошенко, Пеланис, 1977; Конурбаев и др., 1978; Кондур, 1983). 

Рыбоводные работы с пелядью проводились почти во всех европейских областях РСФСР, а также в Карелии, Башкирии, на Урале, в южных районах Западной и Восточной Сибири, в Тувинской и Бурятской АССР; маточные стада пеляди созданы в Карелии, Прибалтике, Ленинградской, Псковской, Новгородской, Калининской, Архангельской, Челябинской областях, а также на Урале и в Сибири (Померанцев, 1941; Головков, 1959, 1978; Абро-сов и др., 1960; Бурмакин, 1963; Понедел'ко, 1963; Завьялова, 1965, 1969 а, б, 1984; Мухачев, 1965, 1967, 1980; Абросов, 1967; Горбунова, 1967, 1970; Нестеренко и др., 1968; Попов, 1968; Анчутин, 1969; Головков, Кузьмин, 1969; Даниленко, 1969; Никаноров, 1969, 1975; Гундри-зер, 1970; 1972; Канеп, 1971, 1972, 1973; Кутаевская, 1971, 1978;

 

 

Рис. 1. Расширение ареала пеляди путем интродукции 

I — естественный ареал; 2 — основные направления интродукции; 3 — интродукция с естественным воспроизводством; 4 — товарное выращивание 

зен и др., 1972; Волгин, 1973; Волошенко, 1973; Галактионова, 1973, 1973а; Позднухова, 1973; Сецко, 1973; Егоров, 1974; Максимова, 1974; Терещенко, 1974; Феоктистов, 1974; Балашев, 1975; Бурлаева, Бескровных, 1975; Вершинин, Позднухова, 1975; Горбунова и др., 1975; Завьялова, Позднухова, 1975; Малашкин и др., 1975; 1978; Мельник, 1975; Нестеренко, 1975, 1976, 1983; Нестеренко и др., 1975; Богданова, 1976; Бергельсон, 1976; 1983; Власов, 1976; Горбунова и др., 1976; Ишимцев, 1976; Михеев, Мейснер, 1976; Нестеренко, Парамонов, Сецко, 1976; Пономарев, 1976; Мухачев и др., 1977; Сигиневич и др., 1977; Попков, 1977; 1979,1979а, 1980; Карасев, 1978; 1980; Емельянов, 1980; Игнатьев, Иванова, 1980; Черняев, 1980; Вершинин и др., 1981; Горбачев, Горлаче-ва, 1981; Дзюменко, Дзюменко, 1981; Неличик, 1981; Новоселов, 1981, 1981а, 1983, 1984; Болотова, 1982, 1986; Малашкин, 1982; Терехин, 1982; Болотова, Нагаева, 1984; Вершинин, 1984; и др.). 

Посадка личинок и молоди пеляди во многие водохранилища страны не дала ожидаемых результатов: всего было зарыблено 22 водохранилища, но липп, в двух ее уловы регистрировались статистикой уловов — Храм-ское (до 300 ц) и Рыбинское (до 800 ц), причем в последнем ее уловы в обвалованных участках водохранилища, т.е. практически при товарном выращивании (Браценюк, 1972; Карпевич, Локшина, 1965, 1967; Ере-щенко, 1974; Карасев, 1976; Ольшанская и др., 1977; Еременко, Козь-мин, 1979; Амиркулов, 1980; Исаев, Карпова, 1980; Жданкина, Поляков, 1982; Кондур, 1983; и др.). В небольшом количестве пелядь отмечена в уловах рыб в Горьковском, Новомосковском, Куйбышевском, Саратовском, Ириклинском, Бухтарминском, Братском, Рефтинском, Аятском, Красноярском и Нурекском водохранилищах. Естественно, в водохранилищах ее естественного ареала пелядь встречается как обычный вид, например, в Хантайском водохранилище (Тюльпанов, 1977). В больших озерах типа Ладожского, Онежского со сложным составом ихтиофауны пелядь не прижилась. 

Таким образом, в результате акклиматизации и рыбоводных работ пелядь значительно расширила свой ареал. Она успешно прижилась во многих областях европейской части СССР. Это свидетельствует о том, что ее естественный ареал обусловлен многими историческими и гидрологическими факторами (Решетников, 1983), однако условия, вполне пригодные для ее существования, встречаются и далеко за пределами ее ареала. 

Тем не менее в литературе до настоящего времени отсутствуют обобщающие сводки по экологии пеляди в новых местах обитания, и ее вселение проходит методом проб и ошибок. Кроме того, при акклиматизационных работах не используются потенциальные возможности вида. Обычно основой для интродукции в новые места служит икра или потомство от маточного стада оз. Ендырь (бассейн р. Оби). Это, с одной стороны, накладывает ограничения для использования генофонда вида в целом, а с другой — не везде озерная форма пеляди является наилучшей для местных условий. Поэтому использование ендырской пеляди для ее интрудукции во все регионы страны не всегда целесообразно не только с экономических, но и с экологических позиций. 

В связи с этим при рыбоводных работах с пелядью в водоемах Архангельской области был выбран путь использования в качестве материнской 80 

формы речной пеляди р. Печоры. Цель наших исследований заключалась в том, чтобы на примере водоемов Архангельской области проследить вживание нового вида в естественные экосистемы. Кроме того, при обсуждении собственных данных и с результатов других авторов старались подвести итоги работ по вселению пеляди в новые места обитания. 

МАТЕРИАЛ И ЕГО ОБРАБОТКА 

Основой работы является материал, собранный А.П. Новоселовым в 1977—1982 гг. как в границах естественного ареала пеляди (р. Печора), так и за его пределами при посадке пеляди в водоемы Архангельской области: в озерах Большое Лебяжье, Андозеро, Пильдозеро, в р. Онеге и озерах-питомниках Лавозеро и Палтозеро. Исследовано более 3000 экз. пеляди. 

Измерения морфологических признаков проводились на свежих рыбах по обычной для сиговых рыб схеме. Статистическая обработка материала осуществлялась по общепринятым методикам (Урбах, 1964; Андреев, Решетников, 1977). Исследование изменчивости пластических и меристи-ческих признаков проведено в соответствии с последними методическими указаниями (Решетников, 1980). Темп весового и линейного роста исследовался по традиционным методикам (Чугунова, 1959; Мина, Клевезаль, 1976). Статистическая обработка этих данных и аппроксимация их функций роста, а также расчет параметров уравнения Берталанфи проведены на ЭВМ ”Минск-22”. 

Абсолютная плодовитость пеляди определялась весовым методом, показатель популяционной плодовитости рассчитывался по Г.В. Никольскому (1974). Исследование питания и пищевых взаимоотношений рыб проводилось в соответствии с ’’Методическим пособием по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях” (1974). Для характеристики внутривидовых и межвидовых пищевых взаимоотношений использованы такие показатели, как индекс пищевого сходства СП [по: Шо-рыгин (1952)] и индекс перекрывания пищевых ниш (см. Решетников, Михайлов, наст, сб.; Horn, 1966). 

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ ВОДОЕМОВ И РЫБОВОДНЫХ РАБОТ 

Отлов производителей печорской пеляди и сига проводился на р. Печоре в июле-августе на перекрытии Ольховый Куст. Производителей, имеющих половые продукты на III—IV стадии зрелости, транспортировали в Нарьян-Мар, где отсаживали на дозревание в небольшие естественные водоемы. С августа по октябрь осуществлялся контроль за состоянием половых продуктов, и в первой декаде октября производители раздельно пересаживались в сетные садки размером 3X3X2 м при средней плотности посадки 50-70 экз./м3. Во второй-третьей декадах октября при массовой текучести половых продуктов проводился сбор икры сиговых рыб и ее осеменение сухим способом. Тщательно отмытая водой от слизи и клейкости икра помещалась в эмалированные тазы для набухания на 6-8 ч при периодической смене воды. После набухания икру размещали на марлевых рамках и в пенопластовых термоизолирующих ящиках доставляли на Онежский рыбоводный завод. 

Инкубация икры на заводе проводилась в 8-литровых аппаратах Вейса при норме загрузки 400-500 тыс. икринок пеляди или 200-250 тыс. икринок сига в один аппарат. Количество кислорода, растворенного в воде, поддерживалось на уровне 10-11 мг/л. Инкубацию икры начинали при температуре воды 0,2 с постепенным ее повышением в конце инкубации до 2-9°. Инкубационный период продолжался 159-171 сут, с конца октября до середины мая. Сроки вылупления составляли 4-5 сут. Отход икры за период инкубации не превышал 8-20% при нормативах 25%. 

После выклева личинок в течение 3—7 дней выдерживали в пластиковых лотках с площадью дна 3 м2 при норме посадки 1 млн. личинок на лоток. Затем в молочных бидонах на вертолетах транспортировали в озера-питомники Лавозеро и Палтозеро. Средняя навеска личинок в момент зарыбления составляла для пеляди 3,8-4,0 мг, для сига - 5,0-11,2 мг. 

Плотность посадки личинок в озера-питомники в разные годы колебалась от 8 до 13 тыс. шт./га, что в 1,5-2 раза ниже нормативной из-за сравнительно низкой продуктивности озер и малого объема воды. Через месяц после выпуска личинок пеляди достигали массы 0,3-0,4 г, собирались в стаи и расселялись по всей площади озера. В разные годы к концу июля молодь достигает массы 4—6 г в зависимости от времени зарыбления и конкретных климатических условий года. Период подращивания молоди сиговых составляет 100-200 дней. Выпуск начинается в конце августа—начале сентября при достижении сеголетками 10—16 г. Озера в это время приспускаются, и сеголетки идут на ток воды уже через 1-2 дня. Отлов производится двумя рыбоуловителями с рабочей площадью 10 и 45 м2. В оптимальном случае озера-питомники облавливаются за 20-25 дней, при неблагоприятных условиях этот процесс может растягиваться до двух и более месяцев. 

Перевозка подрощенной молоди осуществляется при помощи авиации. Сеголетки помещаются в брезентовые чаны емкостью 1000 л с аэрацией воздуха кислородом. Отход за время транспортировки (0,5-1,5 ч) минимальный — 0,3—1,0%. Молодь выпускается в озера с разрешения органов ветнадзора. Температура воды в местах выпуска колеблется от 9 до 6 0С, грунты в основном песчано-галечные. Состояние выпускаемой молоди, как правило, удовлетворительное. При нелетной погоде, а также в конце выпуска оставшаяся часть молоди пропускается в р. Порсу. 

Приведем краткую характеристику специально подготовленных для выпуска личинок двух озер-питомников. Озера-питомники Лавозеро и Палтозеро расположены в 100 км к югу от г. Онеги и в 2 км друг от друга. Они соединены между собой водосбросным каналом, на котором установлены рыбоуловители. Водосбросный канал соединяет питомники с Ручьевыми озерами и через Порсоручей — с р. Порсой (рис. 2). 

Озеро-питомник Лавозеро имеет почти правильную круглую форму, площадь водной поверхности составляет 260 га, берега сильно заболочены. Дно очень ровное, средние глубины 0,6—1,0 м, максимальная глубина — 1,4 м. Уровень воды в значительной мере зависит от обилия талых вод и количества выпавших осадков. Поверхностные слои воды летом прогреваются до 24—26 °С. Преобладающим грунтом является белая глина. 

Активная реакция воды слабокислая, pH колеблется от 5,8 до 6,0 в зависимости от сезона. В летний период сохраняется постоянный гидрохимический режим при достаточном количестве кислорода (10-11 мг/л). Цветность воды меняется от 26° в марте до 56° в июле, общая жесткость воды равна 0,2 мг-экв/л, биогенные элементы представлены в незначительном количестве. Окисляемость воды колеблется от 16,8 до 19,2 мг 02/л. Высшая водная растительность распространена, в озере ограниченно, и общая зарастаемость составляет 8-10% всей площади озера. Преобладают тростник, рогоз, в меньшем количестве представлены хвощ, осока, рдесты, водяная гречиха и водяной лютик. 

По трофическому статусу Лавозеро можно отнести к олиготрофным водоемам. В составе зоопланктона имеются ветвистоусые ракообразные: Daphnia longispina, Holopedium gibberum, Leptodora kindtii, Bythotrephes longimanus, Limnosida frontosa. Ветвистоусые преобладают по массе (91%), их биомасса в летний период 1979 г. равнялась 0,36 г/м3. Веслоногие (Diaptomus graciloides, Cyclops sp,) имели биомассу 0,03 г/м3, что составляло 9% по весу в общей доле зоопланктона. В целом для озера 

численность зоопланктона в летний период составляла 1770 экз,/м3 при биомассе 0,39 г/м3. Зообентос Лавозера однообразен и представлен шестью группами организмов; олигохетами, нематодами, пиявками, моллюсками, личинками хирономид и стрекоз. Основную роль в донных биоценозах играли олигохеты, личинки хирономид и моллюсков. В целом для озера показатели численности и биомассы зообентоса оказались довольно высокими: численность летом была равна 1023 экз,/м2 при биомассе 1,8 г/м2. 

Озеро-питомник Палтозеро имеет площадь 290 га. Дно в этом водоеме также ровное с колебанием глубин от 1 до 2 м. Вода в озере мутная, цветность меняется от 44° в июле до 70° в марте; pH воды 5,4—6,9; общая жесткость воды — 0,27 мг-экв/л; окисляемость - 28,0 мг 02/л; содержание железа - 0,1 мг/л; содержание кислорода летом - 7,9 мг/л. Общая зарастаемость водоема макрофитами также невелика: до 15% площади озера. Они представлены хвощом, ситником, кубышкой, рдестом. Состав зоопланктона практически не отличается от такового Лавозера; его численность в летний период в, Палтозере достигала 1640 экз./мэ, биомасса -0,36 г/м3. Зообентос более разнообразен и представлен девятью группами; к указанным выше группам в Лавозере добавились водяной ослик, личинки ручейников и веслокрылок. Доминировали моллюски, создавшие около 50% биомассы, и личинки хирономид. Биомасса зообентоса Палт-озера составляла 8,9 г/м2 при общей численности 4300 экз./м2.

В целом для обоих озер-питомников биомасса зоопланктона летом относительно невысока, однако она вполне обеспечивает удовлетворительный рост молоди сиговых рыб. Высокая биомасса зообентоса в Палтозере используется далеко не полностью. До 1978 г. в этих озерах-питомниках подращивалась только пелядь. С мая 1978 г. с целью наиболее полного использования кормовой базы, в частности зообентоса, в Лавозеро наряду с пелядью были посажены личинки сига и гибрида пелядь х сиг, которые к концу сезона Подращивания достигли значительных навесок. В последующие годы зарыбление питомников молодью бентосоядных рыб проводилось регулярно. Палтозеро как питомник вступило в строй в 1979 г. 

Доминирующим видом при разведении все же остается пелядь, составляющая в среднем 90-100% выпускаемой Онежским рыбозаводом продукции (табл. 1). Биологические показатели выпускаемой молоди сиговых рыб свидетельствуют о том, что кормовые ресурсы питомников позволяют сеголеткам к концу периода подращивания набрать удовлетворительные для данной климатической зоны весовые и линейные показатели. Средняя длина сеголетков пеляди колеблется в разные годы от 9,8 до 13,2 см, средняя масса - от 9,0 до 16,3 г. Максимальная масса пеляди (16,3 г) была получена в 1983 г., когда почти половину посаженных на нагул личинок составлял сиг. Благодаря быстрому переходу сига на бентосное питание молодь пеляди оказалась в условиях пониженной конкуренции по линии питания, что не замедлило сказаться на темпе роста. Средняя длина молоди сига в разные годы колебалась от 14,7 до 16,0 см при средней массе 20,3—26,9 г. 

Выявлены различия в темпе роста сеголетков сиговых рыб в этих двух питомниках. Несмотря на то что биомасса зоопланктона в Палтозере несколько ниже, чем в Лавозере, весовой и линейный рост молоди в нем оказался значительно выше (табл. 2). Отметим, что более высокий темп роста пеляди отмечался в те годы, когда кормовая база для планктофагов 84 

Таблица 1 

Видовой состав и средняя длина молоди сиговых рыб, выпускаемых из озер-питомников 

 

Таблица 2 

Объем посадок в озера-питомники и биологические показатели выпускаемой молоди 

Зарыбление озер Архангельской области и других водоемов Северо-Запада СССР и личинками сиговых рыб (млн. шт.) 

 

была высокой (Новоселов, 1981). Следует отметить, что в 1982 г Палтозеро не удалось спустить, часть молоди погибла, остальные успешно перезимовали. В 1983 и 1984 гг. Палтозеро молодью сиговых не зарыблялось. 

В озера-питомники ежегодно сажалось 2—4 млн. личинок сиговых рыб. Плотность посадки в Лавозеро колебалась в разные годы от 7,7 до 12,3 тыс. шт./га, а в Палтозере - от 5,9 до 6,9 тыс. шт./га. Выход сеголетков в среднем составлял 20—40%. Низкий процент выхода сеголетков в Лавозере в 1976 г. (4,0%) и в 1979 г. (9,2%) объясняется случайным заходом в озеро в весенний период сорной и хищной рыбы: плотвы, окуня, щуки. В эти годы в желудках щуки насчитывалось до 40-60 экз. молоди пеляди. Естественно, это обстоятельство не могло не сказаться на общем выходе сеголетков осенью. 

С 1973 г. началось ежегодное плановое зарыбление водоемов Архангельской области и соседних районов Северо-Запада СССР личинками и подро-щенными сеголетками сиговых рыб. Помимо пеляди и сига, на Онежском рыбозаводе инкубируют также икру европейской ряпушки из р. Печоры и омуля, причем последние два вида сажают в нагульные озера в основном на стадии личинок. В общей сложности за весь период деятельности рыбоводного завода по акклиматизации сиговых рыб личинками зарыблено 12 озер Архангельской области и р. Онега (табл. 3,4). 

 

Все нагульные озера, куда сажали сиговых рыб, являются слабоминерализованными, мезотрофными водоемами. Их не удобряли и сохраняли ихтиофауну, характерную для озер Северо-Запада СССР. Вода озер очень мягкая, активная реакция воды близка к нейтральной. Площадь водного зеркала в разных озерах равна 17—720 га, средние глубины колеблются от 1 м в озерах-питомниках до 3,0—3,4 м в нагульных озерах. Характерным грунтом является светлый ил с песком, местами встречаются песчаногалечные гряды. Высшая водная растительность в озерах распространена незначительно. Из макрофитов преобладают тростник, рогоз, в меньшем количестве представлены хвощ, рдесты, водяной лютик и гречиха. Начало ледостава чаще наблюдается в начале ноября, а распаление льда — обычно в середине мая. 

В зоопланктоне озер в летний период доминирующее положение занимают ветвистоусые ракообразные. Эта группа представлена в основном Da-phnia longispina, Bosmina obtusirostris, Chidorus sphaericus, Polyphemus pediculus, Holopedium gibberum. Меньшее значение имеют веслоногие ракообразные - Diaptomus graciloides, Cyclops sp., Acanthocyclops viri-dis, науплиальные стадии. Общая биомасса зоопланктона составляла летом в оз. Большое Лебяжье 1,4, в Андозере - 1,6, в Пильдозере - 0,7 г/м3. В р. Онеге зарегистрировано 69 видов зоопланктеров: ветвистоусых -40, веслоногих - 17, каланоид - 3 и коловраток - 9 видов (Гордеева, 1981). 

 

Зообентос озер довольно разнообразен и представлен 20 группами. Доминируют нематоды, олигохеты, личинки хирономид и моллюски. Биомасса бентоса в летний период в разных озерах равна 4—11 г/м2. 

Значительное количество личинок пеляди (12,4 млн.шт.) передано другим организациям. Карельской производственно-аклиматизационной станцией (КПАС) с 1973 по 1984г. вывезено 10,1 млн.шт. пеляди для зарыбления ею водоемов Карелии. В 1976 г. Среднеазиатской производственно- 

 

Таблица 4 

Зарыбление водоемов Архангельской области сеголетками сиговых рыб (тыс. шт.) 

 

 

 

акклиматизационной станцией (САПАС) выпущено в водоемы Киргизии 1,2 млн.личинок пеляди. Центральным производственно-акклиматизационным управлением (ЦПАУ) в 1976-1977 гг. зарыблены личинками пеляди водоемы Коми АССР и Озеринское водохранилище в Московской области (см. табл. 3). 

В Архангельской области больше всего личинок пеляди выпущено в оз. Муроканское (8,9 млн.шт.), которое планировалось превратить в нагульный водоем, а также в Андозеро (12,4 млн.шт.), на котором в настоящее время построен новый рыбоводный завод. Мелкие водоемы области зарыблялись эпизодически, однако и это способствовало расширению ареала пеляди. Однако основной упор при проведении акклиматизационных работ делался на зарыбление озер подрощенной молодью. В общей сложности молодь сиговых рыб была вселена в 15 озер в количестве 4590,3 тыс. шт. В наибольших количествах были зарыблены Кожо-зеро (2041,5 тыс. шт.), оз. Муроканское (750,4 тыс. шт.) и Большое Лебяжье (694,0 тыс. шт.). Остальные озера зарыблялись не каждый год, и количество посаженной в них молоди было значительно ниже. Много сеголетков пропущено в р. Порсу (2099 тыс. шт.) (см. табл. 4). В результате по разветвленной речной системе пелядь последовательно заселила реки Порсу, Сывтугу, Кожу и Онегу, а также многие озера в бассейне р. Онеги, в которые она попала в результате высоких паводковых вод во время их соединения с рекой. 

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕЧОРСКОЙ ПЕЛЯДИ 

В РЕЗУЛЬТАТЕ АККЛИМАТИЗАЦИИ 

Как известно из литературы, структура вида у пеляди сравнительно проста. Это один из немногих видов сиговых рыб, в котором не выделяются подвиды и внутривидовые формы. Однако у этого вида есть экологические формы (озерные, озерно-речные, речные и ’’карликовые”), и в каждом крупном бассейне наблюдается сложная популяционная структура. Некоторые авторы указывают на наличие нескольких экологических форм пеляди в каждом крупном бассейне реки (Дрягин, 1938; Букирев, 1938; Есипов, 1938; Берг, 1948; Остроумов, 1951; и др.). Например, пелядь из Оби одни авторы разделяют на ряд локальных популяций (Юданов, 1932; Бурмакин, 1953; Вышегородцев, 1977; Николаева, 1982), другие авторы рассматривают обскую пелядь как единую популяцию (Москаленко, 1971; Крохалевский, 1978; Павлов, 1978). 

Как и у других сиговых рыб, многие исследователи отмечали большую изменчивость пластических признаков пеляди по мере ее роста. Пластические признаки могут меняться и по сезонам в связи с физиологическим состоянием пеляди (Крохалевский, 1978). Поэтому в преднерестовое время более значительными становятся различия между самцами и самками по таким признакам, как высота тела, величины антедосального, постдорсального, пектовентрального и вентроанального расстояний в связи с развитием гонад и отвисанием брюшка у самок, причем в другие сезоны года достоверных различий между полами по этим признакам не обнаруживается (Юданов, 1932; Бурмакин, 1963; Крохалевский, 1978а; и др.). При акклиматизации пеляди наблюдается изменение многих пластических 

аблица 5 

Счетные признаки пеляди в р. Печоре и в водоемах нового ареала 

 

 

признаков, что вполне объяснимо, так как характер изменения пластических признаков связан с темпом роста рыбы в новых местах обитания (Андру-шайтис, 1963; Канеп, 1971, 1973; Фролова, 1973; Попков, 1977, 1979; Карасев, 1980; Новоселов, 1981, 1984; Жданкина, Поляков, 1982; Вершинин, 1984). В то же время, судя по проведенному нами анализу литературных данных, меристические признаки остаются более стабильными даже в новых местах обитания (Горбунова и др., 1976; Никитин, 1976, 1977; Решетников, 1980; Новоселов, 1984). 

Здесь следует подчеркнуть, что почти во всех акклиматизационных работах исходным материалом была пелядь из оз. Ендырь-Согомский (Тюменская обл., в 70 км к западу от г. Ханты-Мансийска). Данные по морфометрии пеляди из этого водоема в литературе появились сравнительно недавно (Мухачев, Чупретов, 1981). Тем не менее в литературе до публикации этой работы все сравнения признаков пеляди из новых мест обитания проводили с пелядью из оз. Ендырь-Чиликановского (в междуречье Конды и Иртыша, с 40-х годов озеро именутся Нахарвант), описанной в хорошо известной ихтиологам работе А.И. Букирева (1938), ошибочно полагая, что это один и тот же водоем. Поэтому выводы некоторых авторов (Андрушайтис, 1963; Крашенинникова, Малышева, 1969; Фролова, 1973 и др.) о том, что в новых местах обитания пелядь за короткий срок существенно изменила свои морфометрические показатели, не справедливы. Наоборот, сравнение данных этих авторов с данными по ендырь-согомской пеляди не позволяет выявить существенных различий по меристическим признакам. Неизменными остались эти признаки и у пеляди, акклиматизированной в водоемах Польши (Mamcarz, 1984). 

С этой точки зрения мы старались проанализировать свои данные, поскольку в нашем распоряжении был материал по морфометрии рыб из материнского водоема (р. Печора) и из новых мест обитания, промеренный одним и тем же оператором, что важно в методическом отношении. Существенных различий в меристических признаках пеляди из Печоры и из водоемов Архангельской области нами не обнаружено (Новоселов, 1984). Подробный анализ литературных данных из новых мест обитания (Карелия, Архангельская область, Казахстан, Латвия, Белоруссия) показал, что достоверные различия в меристических признаках отсутствуют. Не отмечено явной географической изменчивости морфологических признаков, которой раньше придавали большое значение (Букирев, 1938; Меньшиков, 1951; Кириллов, 1962, 1972; Скрябин, 1979; и др.). 

Наиболее вариабельными меристическими,признаками пеляди из водоемов Архангельской области являются число пилорических придатков и твердых лучей в спинном и анальном плавниках. Наименее варьируют более важные таксономические признаки — количество позвонков, жаберных тычинок, чешуй в боковой линии (табл. 5). Отметим увеличение изменчивости всех признаков в первые годы существования пеляди в новых местах обитания, особенно в южных водоемах (Попков, 1977; Скрябин, 1979). 

Меристические признаки пеляди не изменяются по мере роста рыб. Лишь некоторые авторы отмечали увеличение числа жаберных тычинок у крупных особей (Букирев, 1938; Есипов, 1938; Меньшиков, 1951; Канеп, 1971). Судя по нашим материалам по пеляди из водоемов Архангельской области, число тычинок увеличивается до 2—3-летнего возраста, после чего их количество стабилизируется. Поэтому по аналогии с другими сиговыми рыбами с большим числом жаберных тычинок (омуль, ряпушка) можно предположить, что это связано или с пропуском у молоди зачаточных тычинок, или с малым числом рыб в выборках (Решетников, 1980), поскольку авторы, работающие с большими выборками, склонны считать, что у ряпушки, байкальского омуля и многотычинкового сига число тычинок не меняется с возрастом. 

Из яняпичя изменчивости пластических признаков у пеляди в водоемах Архангельской области отметим только самое интересное. У пеляди из р. Печоры и пеляди из водоемов Архангельской области половой диморфизм выражен слабо и проявляется лишь в несколько больших значениях относительной длины грудных и брюшных плавников у самцов (Новоселов, 1981, 1984). Естественно, это не относится к нерестовому времени, поскольку во время нереста и перед нерестом половые различия возрастают из-за большего развития брюшка у самок (Крохалевский, 1978а). Во время нереста у самцов ярче выражен брачный наряд. Не отмечалось полового диморфизма во вне нерестовое время у пеляди и из других районов страны (Есипов, 1938; Венглинский, 1966; Канеп, 1971; Шишмарев, 1976; Скрябин, 1979; и др.). 

По мере роста рыб меняется и относительное значение некоторых признаков. При увеличении размеров тела закономерно увеличиваются индексы наибольшей и наименьшей высоты тела, антедорсального расстояния и относительно уменьшаются размеры головы, глаз и высота спинного плавника. На рис. 3 показаны возрастные изменения лишь трех признаков пеляди в новых местах обитания и в р. Печоре. Прежде всего, отметим разный тип аллометрии признаков в разных водоемах, хотя вся пелядь имеет общее происхождение. Разная возрастная изменчивость признаков у разных популяций байкальского омуля послужила основанием для выделения по этим признакам разных локальных стад (Смирнов, Шумилов, 1974; Решетников, 1980). В нашем случае во всех возрастных группах пелядь из Андозера достоверно отличается от других рыб по наибольшей высоте тела (см. рис. 3). 

С Наиболее интересным было образование из речной формы пеляди трех экологических форм: озерной, озерно-речной и речной. Многие исследователи разделяют пелядь на эти экологические формы. Озерной формой называется пелядь, постоянно обитающая в озерах, где она и нерестится. Отмечается, что в одном озере можно встретить быстро- и медленнорастущих рыб (Дрягин, 1933; Есипов, 1938). Такие две группы пеляди свойственны озерам Болынеземельской тундры, Обского бассейна, Енисея и Колымы. С нашей точки зрения, выделение самостоятельной группы ’’карли-ковой” пеляди (Дрягин, 1933; Новиков, 1966) малообосновано, поскольку это крайний вариант тугорослой формы и не отвечает понятиям карликовости у рыб. Известно, что темп роста пеляди в озерах резко меняется по годам, поэтому еще не совсем ясна степень генетической дивергенции быстро- и медленнорастущих рыб. У озерной пеляди почти не известны случаи полового диморфизма в темпе роста. 

Речная форма пеляди совершает миграции разной протяженности. Она нагуливается в низовьях рек или в соровой системе, а на нерест подни

 

Рис. 3. Изменение длины головы (I), антедорсального расстояния (II) и наибольшей высоты тела (III) у разных популяций пеляди 

1 — оз. Большое Лебяжье; 2 — Андозеро; 3 — р. Онега; 4 — р. Печора 

мается вверх по рекам или заходит в притоки. Наиболее ярким примером речной формы служит пелядь из Оби и Енисея. Меньше выражены миграции в коротких северных реках: Печоре, Юрибее, Тазе, Пуре, Пясине, Хатанге. На запад от Енисея снижается количество речной пеляди, и в реках Лене, Яне, Индигирке, Хроме речная форма пеляди отсутствует (Кириллов, 1972; Тяптиргянов, 1980), а если единичные особи и попадаются в реке, то это случайно вышедшие из озера рыбы. Некоторые авторы отмечают, что у речной пеляди самки растут быстрее самцов (Бурмакин, 1953). Особенно заметны различия в весовом росте (Скрябин, 1979). 

Озерно-речная форма пеляди занимает промежуточное положение между озерной и речной: в течение года она обитает как в озерах, так и в реке. 

 

В бассейне Оби эта форма активно использует для нагула русловую пойму, но все же больше связана с тундровыми озерами, поэтому Б.К. Москаленко (1971) относит ее к озерной пеляди. В бассейне Колымы озерная форма заселяет глубокие озера, не имеющие постоянной связи с рекой, из которых она выходит в реку только в годы высоких паводков. Речная пелядь живет в мелководных пойменных озерах Колымы и значительно чаще выходит в реку, однако случаи размножения пеляди в реке не известны. Это позволило А.С. Новикову (1966) рассматривать речную и озерную форму Колымы как одну биологическую форму под названием озерноречная пелядь. Одновременно для колымских озер указывается тугорослая (карликовая) типично озерная форма. Еще Е. В. Бурмакин (1953) отмечал, что пелядь, оказавшаяся в изолированном озере, приобретает черты типичной озерной пеляди. 

На примере водоемов Архангельской области нами прослежено, как из типичной речной пеляди р. Печоры образовались все три формы. К типично озерной пеляди можно отнести пелядь из Андозера, которая отличается высокотелостью и тем, что постоянно живет в озере и никогда не выходит в р. Онегу. Более мелкая и низкотелая озерно-речная форма пеляди из оз. Б. Лебяжье нагуливается в озере, а осенью уходит на речные нерестилища. Типично речная прогонистая и тугорослая онежская пелядь освоила прибрежную ситниковую и приустьевую части р. Онеги, проводит в реке круглый год и характеризуется замедленным по сравнению с озерной темпом роста. 

По сравнению с пелядью из р. Печоры в новых условиях обитания у пеляди из всех исследованных водоемов происходит отаосительное увеличение длины плавников. Функциональный смысл этого явления не совсем понятен. 

ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ПЕЛЯДИ С МЕСТНЫМИ ВИДАМИ РЫБ 

Вопрос о специфичности питания пеляди в настоящее время решается неоднозначно. Одни авторы склонны считать пелядь типичным планктофа-гом, и переход на питание бентосом, по их мнению, является вынужденным, так как снижает темп роста (Бурмакин, 1953; Головков, 1959; Андру-шайтис, 1963; Абросов, 1967; Коломин, 1974, 1976; Мельничук, 1982; и др.). Другие характеризуют пелядь как вид, имеющий широкий спектр питания: она питается и планктоном, и бентосом, и воздушными насекомыми, и растительностью, и рыбой (Венглинский, 1962; 1963, 1977; Бородина, Ширинская, 1975; Ерещенко и др., 1975; Болотова, 1982; наст, сб.; Новоселов, 1984; Болотова, Нагаева, 1984; и др.). 

В ротовой полости пеляди на нёбной части находится эпидермальная складка (Венглинский, 1966), которая, вероятно, имеет определенное значение при фильтрации кормовых объектов. Эта складка обнаружена и у других сиговых рыб, но у пеляди она лучше всего выражена. Конечное положение рта указывает на то, что она берет добычу в толще воды, в момент захвата добычи жертва находится перед ней. Пелядь легко приспосабливается к разным трофическим условиям, однако при обилии зоопланктона в водоеме она всегда питается им. При явной избирательности питания пелядь обычно потребляет наиболее массовый корм в водоеме. 

 

 

Рис. 4. Сравнительная характеристика питания пеляди, интродуцированной в водоемы Архангельской области (июль 1977-1982 гг.) 

1 — ветвистоусые ракообразные; 2 — веслоногие ракообразные; 3 — бентосные организмы; 4 — растительность, 5 — ракушковые рачки; 6 — воздушные насекомые; 7 — прочие организмы 

Эврифагия вообще свойственна рыбам северных водоемов, в том числе и всем сиговым рыбам. Северные водоемы характеризуются сравнительно бедной и весьма изменчивой кормовой базой. Ни в реках, ни в озерах нет в достаточном количестве какого-либо вида или группы кормов, которым популяция могла бы прокормиться круглый год. Если для тропиков и южных водоемов характерны стенофагия и стеноморфизм, то для северных рыб более типичны эврифагия и полиморфизм (Решетников, 1963, 1980, 1984). Экосистемы северных водоемов сравнительно просты и немногочисленны по видовому составу. Усложение идет по пути многообразия внутривидовых форм, особенно у сиговых и лососевых рыб; в одном водоеме вид представлен несколькими популяциями, которые в сообществе играют роль самостоятельных видов в биоэнергетическом аспекте (Решетников, 1979, 1984). 

Проанализируем с этих позиций питание и пищевые взаимоотношения пеляди в новых для нее водоемах Архангельской области. Указанная выше точка зрения на пелядь как эврифага в достаточной мере подтверждается нашими данными по питанию пеляди в разнотипных водоемах нового ареала. Общий спектр питания пеляди в водоемах Архангельской области довольно широк и включает 30 родов и видов кормовых организмов. На рис. 4 приведены спектры питания пеляди в июле (середина откорма) в трех озерах и в р. Онеге. 

В озерах Большое Лебяжье и Андозере, являющихся среднекормными по уровню развития зоопланктона в летний период, основой пищи пеляди являются планктонные организмы, однако соотношения разных групп кормовых организмов значительно различалось по водоемам. В оз. Б. Лебяжье летом с биомассой зоопланктона 1,36 г/м3 в желудках пеляди доминировали ветвистоусые ракообразные (91,9% по весу), в незначительном количестве были веслоногие ракообразные, растительность и коловратки. В Андозере (биомасса планктона равна 1,63 г/м3) в это же время основная доля в питании пеляди принадлежала веслоногим рачкам (88,8%), а ветвистоусые отмечены в желудках в незначительном количестве; кроме того, в спектрах питания отмечены ракушковые рачки и бентосные орга- 

 

 

Рис. 5. Схемы пищевых связей в рыбной части сообщества р. Онеги (вверху) и оз. Большое Лебяжье (внизу) в начале нагульного сезона 

Связи: 1 — основные; 2 — второстепенные 

низмы. Интенсивность питания пеляди в обоих озерах была примерно равной, средние индексы наполнения составляли в среднем13,0 и 16,3 /000 соответственно. Рост пеляди в этих озерах при таком составе кормовых организмов был достаточно высоким. 

В малокормном Пильдозере, имеющем максимальное развитие биомассы зоопланктона в летнее время всего лишь 0,7 г/м3, но относительно высокую биомассу зообентоса (5,2 г/м2) почти половину содержимого желудочно-кишечных трактов пеляди составляли бентосные организмы (45,1% по весу). Они были представлены личинками хирономид и моллюсками. Зоопланктонная часть пищевого спектра состояла из ветвистоусых и веслоногих ракообразных. Средний индекс наполнения желудков пеляди в этом озере был несколько выше (42,2%оо), чем в других озерах, что объясняется значительным количеством трудно перевариваемых раковин моллюсков в пище. Популяция пеляди в этом озере находится в угнетенном состоянии, и рыбы в возрасте 6+ достигают длины 29,8 см и веса 352 г. 

В р. Онеге при почти полном отсутствии зоопланктона (он погибает при прохождении через пороги) пелядь полностью перешла на бентосное питание, потребляя в значительном количестве воздушных насекомых в периоды их массовых вылетов. В октябре отмечены случаи поедания пелядью молоди окуня. Темп ее роста в реке замедлен. 

Анализ межвидовых отношений по линии питания показал, что в оз. Большое Лебяжье в летний период пищевые спектры акклиматизированной пеляди и аборигенных видов рыб в основном расходятся: в период нагула индекс пищевого сходства (СП) был не более 18% и индекс перекрывания пищевых ниш (X) - не более 35%. В это время пелядь питалась преимущественно ветвистоусыми ракообразными. Ее возможными конкурентами могли быть уклея, плотва и мелкий окунь. Однако в питании пеляди доминирующим видом являлась Bosmina obtusirostris, а уклея, плотва и окунь питались преимущественно Daphnia longispina. Сиг, лещ и ерш в это время являются типичными бентофагами, для которых зоопланктон служит лишь случайной пищей. В итоге пелядь заняла в озере трофическую нишу планктофага. 

В р. Онеге все речные рыбы имеют преимущественно бентосное питание, в том числе и вселенная пелядь. Здесь снижение пищевой напряженности достигается тем, что местные виды рыб потребляют в массе личинок хирономид, стрекоз, ручейников, жуков и поденок, а пелядь питается моллюсками (рис: 5). 

Таким образом, в водоемах Архангельской области пелядь находит свою специфическую пищевую нишу, обеспечивая выход из противоречивых конкурентных отношений с местными видами и успешно приживается в рыбной части сообщества этих экосистем. 

РОСТ И СОЗРЕВАНИЕ В НОВЫХ УСЛОВИЯХ 

Наиболее показательной характеристикой, отражающей условия существования вида в различных водоемах, является рост рыб, возрастной состав и размерногвозрастная структура отдельных популяций. Темп линейного и весового! роста (прирост ихтиомассы) часто служит тем критерием, который определяет ценность вида с точки зрения его использования человеком. 

Пелядь, проявляя большую экологическую пластичность, реагирует на многообразие меняющихся условий ярко выраженной разнокачествен-ностью роста. Эту особенность пеляди важно учитывать при планировании и проведении акклиматизационных работ. Из литературных источников известно, что часто при акклиматизации пеляди в новых водоемах ее рост ускоряется, особенно в первые годы, однако темп роста зависит от численности популяций и состояния кормовой базы, т.е. обеспеченности пищей’ каждой особи (Кугаевская, 1978; Попков, 1980; Новоселов, 1981; Ждан-кина и др., 1984; Завьялова, 1984; и др.) 

Полученные данные по темпу роста пеляди в водоемах Архангельской области позволяют прийти к заключению, что при. подращивании в озерах- 

 

 

Рис. 6. Расчисленный линейный (А) и наблюдаемый весовой (Б) рост пеляди в водоемах Архангельской области 

1 — р. Печора; 2 — Андозеро; 3 — оз. Б. Лебяжье; 4 — р. Онега; 5 — Пильдозеро 

питомниках молодь имеет сравнительно высокий для данной климатической зоны линейный и весовой рост: при выпуске средняя длина сеголетков 12—13 см и средний вес 10—15 г. При этом определяющими факторами являются состояние кормовой базы, плотность посадки и наличие местных видов рыб, способных конкурировать в питании с пелядью. 

Нами установлено, что в водоемах Архангельской области пелядь пока не испытывает серьезного пресса со стороны промысла, и возможности ее роста лимитируются только экологическими факторами, прежде всего уровнем развития зоопланктона и условиями питания. В этой связи интересно подчеркнуть, что типично озерная пелядь в Андозере, имея планктонный характер питания, обладает и наиболее высокой скоростью линейного и весового роста, превышая по этим показателям пелядь из материнского водоема (рис. 6, табл. 6). В оз. Большое Лебяжье линейно-весовые показатели озерно-речной формы пеляди несколько ниже, чем у пеляди из р. Печоры, однако выше, чем у речной формы из р. Онеги. Вероятно, это 98 

Таблица 6. Линейный рост пеляди в естественных водоемах и в новых местах обитания (наблюдаемые длины, мм) 

 

 

Таблица 6 (окоййние) 

Таблица 7 

Параметры уравнения Берталанфи при описании роста пеляди из различных водоемов Архангельской области 

 

связано с тем, что во время нагула в озере она питается преимущественно планктоном. Речная форма пеляди из р. Онеги, перейдя целиком на бентосное питание, значительно отстает в росте как от материнской печорской пеляди, так и от ее озерной и озерно-речной форм из соседних водоемов. В малокормном Пильдозере популяция пеляди находится в угнетенном состоянии и является тугорослой. В общем виде линейный и весовой рост пеляди хорошо описывается уравнением Берталанфи, основные параметры которого для водоемов Архангельской области приведены в табл. 7. 

Таким образом, анализ данных по темпу роста пеляди из разных мест обитания (см. табл. 6) позволяет сделать следующие выводы. В естественных водоемах пелядь достигает длины до 50 см, максимальная длина 58 см отмечена в р. Турухан (Головко, 1973). Вес рыб природных популяций достигает 2-2,5 кг, отмечены единичные особи 5-6 кг. Предельный возраст равен 15—16 годам (Куликова, 1960), но в реках пелядь редко доживает до 10 лет. Чаще всего полового диморфизма в темпе роста пеляди не отмечено, лишь иногда для речной пеляди отмечают более высокий темп роста самок (Бурмакин, 1953). Из речной формы пеляди самым высоким темпом роста обладает пелядь из рек Печора и Турухан (табл. 6), а из озерных — из оз. Ендырь-Согомский и из вилюйских озер (Аай). Как правило, озерная пелядь растет медленнее речной, но живет дольше. В озерах часто происходит разделения на рыб с медленным и быстрым темпом роста. 

Темп роста пеляди не только колеблется от водоема к водоему, но даже в одном водоеме имеются большие колебания роста по годам, что впервые было отмечено для пеляди р. Оби в маловодные и многоводные годы (Москаленко, 1958, 1971). Данные табл. 6 также свидетельствуют о больших вариациях в росте пеляди в одном и том же водоеме в разные годы, что связано с разной обеспеченностью пищей. Довольно высок темп роста пеляди в водоемах Архангельской области и в водохранилищах Сибири, особенно в первые годы после их залития. Естественно, самый высокий темп роста отмечен при товарном выращивании пеляди, когда при достаточном количестве корма она в первый год жизни достигает веса 200 г, на втором году - 400-450, на третьем - 600-1000 г. Это отмечено при посадке пеляди в водоемы Забайкалья (Карасев, 1978) и в Рефтинском водохранилище: в возрасте 2+ достигает 420 г, 3+ - 984 г. и 4+ — 1500 г (Киселев, 1976)./В новых местах обитания часто раскрываются потенциальные возможности роста пеляди. Однако часто вслед за вспышкой числ 

ности и резким увеличением темпа роста в новых местах следует спад, рыба мельчает, падает темп роста, и пелядь полностью исчезает из водоема или остается в очень небольшом количестве, превращаясь в тугорослую рыбу. I Г Известно, что время полового созревания у рыб (в том числе и сиговых^ тесно связано с темпом роста и с достижением особью определенных размеров, специфичных для каждой популяции. В водоемах естественного ареала пелядь чаще созревает в основном на 5-6-м году жизни при достижении длины 25-32 см и веса 300-600 г (Венглинский, 1963, 1966; Соловкина, 1966; Коломин, 1974, 1976; Павлов, 1978; Крохалевский, 1981; и др.) Самое раннее созревание в природе отмечено в возрасте 1+ для пеляди из озер Вилюйского бассейна (Венглинский, 1966), в возрасте 2+ - из оз. Ендырь, в бассейне Печоры, Нижнего Енисея и других (Букирев, 1938; Есипов, 1938; Головков, 1973). При акклиматизации пеляди в более теплых районах вместе с ускорением темпа роста пеляди происходит и сокращение сроков наступления половой зрелости; обычно в новых местах обитания пелядь становится половозрелой в возрасте от 1+ до 3+ при достижении длины 27—29 см и веса 110—220 г (Абросов, 1967; Канеп, 1973; Никаноров, 1975; Бергельсон, 1976, 1983; Балашев, 1975; Кугаевская, 1978; Скрябин, 1979; Попков, 1980; Жданкина и др., 1984). 

Не является исключением и пелядь, акклиматизированная в водоемах Архангельской области. Так, в Андозере впервые нерестующие самки пеляди имели возраст 2+, в то время как в р. Печоре трехлетков с созревшей икрой в наших сборах не отмечено. В Печоре зрелые самки в возрасте 3+ единичны, и основная часть нерестового стада (60%) представлена рыбами в возрасте 5+ и 6+. 

В 1979 г. с коротким летним периодом нагула возраст производителей пеляди в Андозере колебался от 3+ до 7+. В 1980 г. с продолжительным и теплым летом более половины исследованных рыб, готовых к нересту, имели возраст 2+ и 3+. Таким образом, при одинаковых плотностях посадок при зарыблении озер более длительный вегетационный период приводит к повышенной обеспеченности пищей и ускорению темпа роста пеляди. При этих условиях значительная часть молодых особей успевает дорасти до определенного размера и набрать минимальную массу, при которой возможно физиологически нормальное протекание процессов дозревания икры. 

Как уже отмечалось ранее (Решетников, 1980), колебания абсолютной плодовитости у С. peled (Gmelin) в целом очень велики: максимальное значение в 60 раз превышает минимальное. Судя по полученным новым данным, этот диапазон еще шире: минимальная абсолютная плодовитость у впервые созревающей пеляди из оз. Кедровое равна 1440 икринок, максимальная — 248 200 икринок у рыб в возрасте 5+ из оз. Чагытай, т.е. колеблется в 172 раза. 

Естественно, абсолютная плодовитость, прежде всего, зависит от веса рыб. Индивидуальная абсолютная плодовитость пеляди Андозера изменялась от 5,2 до 115 тыс. икринок, т.е. более чем в 20 раз. При сравнительном анализе абсолютной плодовитости пеляди из р. Печоры и Андозера видно, что почти во всех возрастных группах акклиматизированная пелядь имела более низкую плодовитость (рис. 1,А). Индивидуальная относительная плодовитость у исследованных самок обеих популяций колебалась в широких пределах (от 29 до 99 икринок на 1 г веса порки), составляя в 

 

Рис. 7. Возрастные изменения абсолютной (4) и относительной (Б) плодовитости пеляди 

1 — Андозеро; 2 — р. Печора 

среднем около 70 икрннок/г, и была подвержена значительным колебаниям у рыб одного размера и одного возраста. Анализ возрастных изменений относительной плодовитости показал сходный характер этих изменений и незначительные различия по этому показателю пеляди р. Печоры и Андозера (рис. 1,Б). Обычно относительная плодовитость повышалась с возрастом рыб, ее минимальные значения отмечены у впервые нерестующих особей. 

Показатель популяционной плодовитости, по Г.В. Никольскому (1974), у исходной печорской пеляди оказался в два раза выше, чем у акклиматизированной: 7774,4 тыс. икринок у пеляди р. Печоры против 3257,4 тыс. икринок у пеляди Андозера, что, вероятно, свидетельствует о незавершенности стабилизации популяции в новых условиях. Если в р. Печоре повышение воспроизводительной способности популяции пеляди достигается путем увеличения абсолютной плодовитости за счет позднего созревания (средний возраст самок 6,2 года) рыб, то в районах интродукции это достигается другим путем: ранним созреванием (средний возраст самок 4,2 года) и быстрым вступлением в половозрелую часть популяции. Пропусков нереста у всех исследованных особей не отмечено. 

В результате всестороннего исследования морфологии и экологии пеляди, акклиматизированной в водоемах Архангельской области, выяснено, что она успешно освоила новый ареал и прижилась в 20 озерах области и в р. Онеге. Кроме того, во многие озера области пелядь расселилась самостоятельно и также прижилась. Абиотические и биотические условия в исследованных водоемах вполне благоприятны для обитания пеляди и отвечают ос-104 

новным экологическим требованиям этого вида. Кормовая база озер обеспечивает удовлетворительный для данной климатической зоны рост пеляди. Возможно, современная западная граница ее ареала в районе р. Мезени обусловлена не экологическими факторами, а историческими причинами. Поэтому с таким успехом проходит ее акклиматизация во многих водоемах Северо-Запада СССР и в странах Восточной Европы. 

В новых условиях обитания у пеляди не произошло существенных изменений меристических признаков. Изменения же ряда пластических признаков проявляют четкую корреляцию с темпом роста рыб. Интересен факт образования от типично речной формы пеляди (р. Печора) в водоемах Архангельской области трех форм пеляди: речной, озерно-речной и типично озерной. Этот факт можно объяснить, во-первых, ненаследственной природой этих экологических форм и, во-вторых, широкой экологической пластичностью пеляди, способной резко менять свой внешний облик (от прого-нистых речных форм до высокотелых озерных) и образ жизни в новых местах обитания. Постоянным остается лишь способность пеляди сохранять реакцию на течение и стремление покидать озера и водоемы со стоячей водой при резком ухудшении условий дыхания и падении уровня воды. Это свойство необходимо учитывать при рыбоводных мероприятиях. Очень трудно бывает удержать пелядь в водоемах, если они проточны, а условия обитания в них не устраивают рыбу. Но это же свойство пеляди уходить на течение при заморах может играть и положительную роль; на этом основан ее вылов зимой в заморных озерах при помощи рыбоуловителя, когда создается искусственный водоток и ставится ловушка. На этом же свойстве пеляди основан ее выпуск из озер-питомников, когда осенью или в начале зимы создается искусственный замор в питомниках и водоток при спуске водоема. 

Анализ питания пеляди позволил нам прийти к заключению, что пелядь можно рассматривать как планктофага с широким спектром питания. Характер питания в каждом конкретном водоеме определяется кормовой базой и доступностью кормов. В озерах с достаточным развитием зоопланктона пелядь практически полностью переключается на питание зоопланктоном, и бентосные организмы не играют существенной роли в ее годовом рационе. В малокормных озерах и особенно в озерах с обильным развитием бентоса пелядь легко переходит на потребление бентоса. В условиях Архангельской области этот переход на питание бентосом часто был связан со снижением ее темпа роста. В новых для нее водоемах как в речных (р. Онега), так и озерных, пеляди удавалось избегать конкурентных пищевых отношений с аборигенными представителями рыбной части сообществ за счет расхождения пищевых спектров. Поэтому есть основания полагать, что при правильной организации промысла зарыбление пелядью естественных водоемов Архангельской области может дать дополнительный вылов этого вида до 100 т, и рыбопродуктивность озер можно повысить с 2 до 8-9 кг/га. 

Как показали наши исследования, при акклиматизации печорской пеляди в озерах Архангельской области возраст наступления половой зрелости сокращается на 1—2 года, однако абсолютная плодовитость пеляди ниже. Более низкий показатель популяционной плодовитости андозерской пеляди по сравнению с печорской можно рассматривать как свидетельство незавершенности процесса становления популяции в новых местах. 

А.П. Новоселов, Ю.С. Решетников