О внутривидовой структуре сига-пыжьяна водоемов Якутии

Сиг - Coregonus lavaretus (L.) — имеет циркумполярное распространение. Он населяет водоемы Англии, Швеции, Финляндии, Норвегии, Дании и других стран бассейна Балтийского моря. В пределах СССР обитает в бассейнах рек Европейского Севера и Сибири, за исключением р. Амгуэма. На Американском континенте сиг отмечен в водах Аляски и Канады. Близкая форма (С. clupeaformis (Mitchill) обитает во многих водоемах Северной Америки (Kennedy, 195За,в; Решетников, 1980). 

В Сибири пыжьян встречается в реках, впадающих в моря Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское, а также в озерах Субарктической и южной горной зон. Северной границей распространения является 75° с.ш. (оз. Таймыр). У южной границы своего ареала, проходящей по 50° с.ш., пыжьян обитает в верховьях Оби и Енисея, в Телецком озере, в тувинских озерах — Азас, Кадыш и других, монгольском озере Хубсугул, Байкале, Ципо-Ципиканских озерах (Москаленко, 1971). Обычно пыжьян обитает в реках на всем их протяжении, населяя русла, дельты, заливные водоемы, притоки, озера. Такое разнообразие условий существования способствовало некоторому видоизменению меристических и пластических признаков, что привело к описанию многими исследователями 33 подвидов и более 100 форм в ранге natio, subnatio. 

Просмотр музейных коллекций, обширный собственный материал и анализ литературных данных позволили Ю.С. Решетникову (1980) выделить в рамках вида С. lavaretus (L.) только шесть подвидов. К подвиду С. lavaretus pidschian (Gmelin) относятся малотычинковые сиги из бассейнов рек Северного Ледовитого океана. Сюда же относится и описанный ранее ледниково-равнинный сиг (Кириллов, 1972; Шапошникова, 1974). Выделенные подвиды сигов характеризуются чрезвычайной пластичностью, различным темпом роста, сроками созревания, сроками нереста и другими морфоэкологическими показателями. 

Ниже приведены диагностические признаки наиболее изученного нами сига-пыжьяна р. Хромы: D III—V 10—13, A III—IV 10—14, Р I 14—15, V II 10—11, число чешуй в боковой линии 71-87, жаберных тычинок 16— 

25, позвонков 58-64 (табл. 1). 

Тело высокое с сильно или слабо выраженным горбом, начинающимся сразу от затылка. 

 

Таблица 1 

Меристические признаки сига-пыжьяна р. Хромы 

 

 

Обозначения. L — длина тела по Смитту, см; II —число чешуй в боковой линии; Vf~ число позвонков; sp. Ъг. — жаберных тычинок; D — число ветвистых лучей в спинном плавнике; Л — число ветвистых лучей в анальном плавнике; Р — число ветвистых лучей в грудном плавнике; V — число ветвистых лучей в брюшном плавнике. 

Анализ полового диморфизма, проведенный нами впервые для сига нагульной части популяции с половыми продуктами на III стадии зрелости в осенний период (сентябрь 1970 г.) показал, что ни по одному из сравниваемых меристических и пластических признаков реальных различий не наблюдается. Это позволило нам проводить дальнейший морфометрический анализ без разделения материала по половому признаку. 

При сравнении морфологических признаков исследуемого нами сига видно, что у сига из района р. Хромы и Хромской губы 80% сравниваемых признаков имеет существенные различия с сигом р. Вилюя и 90% — расхождение с сигом р. Колымы. Наибольшие различия отмечены в меристических признаках г- в количестве позвонков и чешуй в боковой линии, из пластических признаков — в длине головы, наименьшей высоте тела и в длине грудных и брюшных плавников. 

Сравнение меристических признаков сига-пыжьяна водоемов Сибири и Чукотки (табл. 2) дало достоверные различия почти по всем признакам, порой достигающим fst. = 18,9. Но эти величины не позволяют судить о степени различия и, как показали работы В.Л. Андреева, Ю.С. Решетникова (1977) и Ю.С. Решетникова (1980), их значения предназначены исключительно дня проверки гипотезы о равенстве средних значений признака в сравниваемых выборках, и они свидетельствуют только о том, есть различия между выборками или их нет.

Более детальное и наглядное представление о структуре сига-пыжьяна водоемов Сибири и Чукотки дает графическое изображение в виде дендрограммы сходства (рисунок), построенной на основе расчислений матрицы дивергенции (табл. 3) по меристическим признакам. Здесь при сравнении мы сознательно опустили данные по сигу из других водоемов Якутии ввиду большого разброса счетных признаков и средних показателей, а также для более четкого сравнения сига бассейна р. Хромы и Хромской губы как ледниково-равнинного сига, ранее описанного Ф.Н. Кирилловым (1972) и Г.Х. Шапошниковой (1974, 1977) как самостоятельный подвид, с сигами из других водоемов. 

 

Таблица 2 

Меристические признаки сига-пыжьяна водоемов Сибири и Чукотки 

 

Дендрограмма сходства 8 популяций сига-пыжьяна из водоемов Сибири и Чукотки Номера выборок: 1 - район Хромской губы; 2 — р. Обь; 3 — р. Надым; 4 -р. Гыда; 5 — р. Юрибей; б-р. Хатанга; 7 - р. Вилюй; 8 - р. Анадырь 

Анализ дендрограммы в целом позволяет сделать вывод о низком уровне дивергенции сравниваемых популяций сигов (D = 2,0-7,5), что косвенно свидетельствует о близости рассматриваемых сигов и подтверждает точку зрения Ю.С. Решетникова (1980) о целостности сига-пыжьяна бассейна Северного Ледовитого океана, в том числе и ледовитоморского сига из водоемов Якутии, как подвида. 

В этой связи уместно привести заключение Ю.С. Решетникова (1963а,б, 

1979, 1980, 1981) о бесполезности чрезмерного дробления видов и увлечения биостатистикой, которые в большинстве случаев сводятся к индивидуальной и половой изменчивости. 

Изменчивость организмов рассматривается как приспособительное свойство, находящееся в прямой зависимости от условий их жизни, и, как показали результаты исследований (Никольский, 1953, 1980; Nikolsky et al., 1973), чем менее стабильны условия жизни популяции или вида, тем большая изменчивость наблюдается в данной популяции или у данного вида; изменчивость тем больше, чем к более изменчивым условиям приспособлен вид. 

Полиморфизм сигов связан с особенностями кормовой базы северных водоемов (Решетников, 1963а). Северные водоемы обладают сравнитель- 

Таблица 3 

Матрица дивергенции меристических признаков сига-пыжьяна водоемов Сибири и Чукотки 

 

но бедной и весьма изменчивой кормовой базой, которая в разные годы существенно различается как по общей биомассе, так и по значению отдельных видов корма. Поэтому сиг-пыжьян, с одной стороны, вынужден иметь довольно широкий спектр питания, а, с другой — обладает полиморфизмом и имеет множество форм, отличных как по занимаемым экологическим нишам, так и по характеру питания. Это образование типично проходной формы, озерно-речной, озерных, глубинных озерных и других форм сига, которые обитают в водоемах с различным гидрологическим режимом и составляют очень пластичную группу, отдельные популяции которой в зависимости от водоема характеризуются разными чертами строения, своеобразным ростом, сроком наступления половой зрелости, местами и сроками нереста (Кириллов, 1972; Козьмин, 1971; Канеп, 1974; Решетников, 1979,1980,1981). 

M.M. Тяптиргянов