Биологическая характеристика сибирского хариуса бассейна р. Енисей
В употреблении существует более десятка различных названий хариуса. Местные жители на р. Оби зовут – хариуз, хайрюз, крылатка, коом, ханты, тохтын-худ, тоулын-хол; абаканцы – хара; на р. Ангаре – речечный, марсовик, травяник, ледянка, бережник (Егоров, 1985); на Енисейском заливе – хайрюс (Исаченко, 1912); якуты – джерга (Попов, 2001); чехи – липень; долгане – ярга, ненцы – диге, юраки береговые – туи и т.д. (Световидов, 1936).
Вид Thymallus arcticus представляет огромный интерес в различных областях естественно-научных направлений. Значительное количество работ посвящено его систематическому положению, морфологии, биологии, генетике и экологии (Бондарев, 2007; Гундризер, 1967; Зиновьев, 2007; Коротаева, 2003; Книжин, 2011; Макоедов, 1999; Романов, 2009; Тугарина, 1981; Шадрин, 2006 и др.).
Сибирский хариус ? широко распространенный вид, населяющий водоемы Сибири, Дальнего Востока и Северной Америки и имеющий сложную внутривидовую структуру (Никольский, 1971). До недавнего времени в водных объектах, расположенных на территории Сибири (без Дальнего Востока) выделяли 4 подвида хариуса: Thymallus arcticus Pallas, 1776: Th. a. arcticus Pallas, 1776 – западносибирский хариус, Th. a. pallasi Vallencienes, 1848 – восточносибирский хариус, Th. a. baicalensis Dybowski, 1874 и Th. a. brevipinnis Svetovidov, 1931 – хариус байкальский черный и белый (Атлас, 2002; Световидов, 1936; Берг, 1948). Однако, согласно последним изменениям в систематике рыб, статус вида получили Th. baicalensis Dybowski, 1874, Th. nikolskyi Kaschenko, 1899 и Th. svetovidovi Knizhin et Weiss, 2009 с формулировкой: «Одна из форм сибирского хариуса Th. arcticus (Pallas, 1776)» (http://www.sevin.ru/vertebrates/; Книжин, Вайс, 2009).
При этом на большей части Сибири хариус представлен западносибирским (бассейны р. Оби, Енисей и внутренние водоемы Северо-Запада Монголии) и восточносибирским (р. Пясина, Лена, Яна, Индигирка, Колыма, Хатанга, Хантайка) подвидами. Ограниченный ареал занимают эндемики черный и белый байкальские хариусы озера Байкал (Романов, 2004; Зиновьев, Бакланов, 2005).
Однако хариусовая фауна бассейна р. Енисей довольно разнообразна и представлена различными группами. В русловой части и правых притоках среднего и нижнего Енисея наибольшее влияние на фауну оказывают байкальские хариусы Тh. baicalensis Dybowski и Th. brevipinnis Svetovidov (Романов, 2007). Позиции, что на большей части бассейна р. Енисей обитает вид, близкий подвидам Тh. a. baicalensis или Th. Baicalensis, придерживаются и другие исследователи (Книжин и др., 2006; Weiss at al., 2007). Впоследствии было сделано заключение о том, что в бассейне р. Енисей обитают три вида: Th. arcticus, Th. baicalensis и открытый новый вид хариуса Thymallus svetovidovi sp. nova – верхнеенисейский хариус (Книжин и др., 2006; Книжин, Вайс, 2009; Книжин, 2011). Между тем В.И. Романовым (2009) было подвергнуто сомнению выделение нового вида, поскольку верхнеенисейских хариусов в пределах водоемов Южной Сибири следует относить к Th. nikolskyi Kashchenko.
Для хариуса системы р. Енисей также характерным является наличие симпатрических популяций. Так, известно, что в истоках Енисея, а также водных объектах Тувы сибирский хариус обитает вместе с монгольским (Исаченко, 1912; Попов, 2001). На ограниченном участке р. Енисей (Казачинские пороги) был установлен факт совместного обитания популяций черного и белого хариусов (Заделенов и др., 2000 а, б). Ранее в 1958 г. при анализе ихтиофауны р. Енисей А.В. Подлесным (1958) были отмечены формы хариуса «беляк» и «черный», таежный. Обитание симпатричных популяций хариусов (западно- и восточно-сибирского) в бассейне р. Енисей подтверждается исследованиями В.И. Романова (Романов, 1990, 2000; Романов, Брусьянина, 1996).
В результате исследований двух популяции хариуса из верховьев р. Мана (правого притока р. Енисей) и из оз. Манское (исток р. Мана) были выявлены различия по морфометрическим признакам, темпу роста и длительности жизненного цикла. В озере Манское обнаружен уникальный хариус, который характеризуется наименьшим количеством чешуй в боковой линии ? в среднем 70,9 шт. (Заделенов, 1994; Заделенов и др., 2000 б). При этом определить статус этого крупночешуйного хариуса довольно сложно, поскольку он отличается от южносибирских, хотя и находится в пределах их распространения (Романов, 2009).
Таким образом, хариусовая фауна р. Енисей представляет собой сложный комплекс, в котором состав и таксономическая принадлежность форм подлежат дискуссии. И, как отмечает А.В. Балушкин (2003), в целом для хариусов более совершенной классификации после Л.С. Берга и А.Н. Световидова исследователям пока не удалось создать.
Помимо видового разнообразия у хариусовых рыб выделяются речные, озерные и ручьевые экотипы с множеством промежуточных экоформ. В среднем и нижнем течении реки Енисей с притоками обычны длинноцикловые популяции. В верховье бассейна р. Енисей (оз.Нойно-холь, Республика Тыва) обычны карликовые озерные формы (Зиновьев, 2005; Зиновьев, 2007).
Описание. Хариусы имеют длинный спинной плавник (17-25 лучей), сильно увеличивающийся в высоту у половозрелых самцов, сравнительно небольшой рот, хорошо заметные зубы. Сибирский хариус отличается от других сравнительно короткой головой (18-21 % длины тела). Верхняя челюсть достигает вертикали середины глаза. Окраска зависит от местообитания. На спине разбросаны мелкие округлые черные пятна, на боках тела – продольные полосы буровато-красного цвета, на мембране лучей спинного плавника яркие глазчатые пятна четырехугольной формы. Парные плавники от желтой до красной окраски, непарные – фиолетового цвета (Атлас…., 2002; Промысловые…, 2006; Рыбы в заповедниках России …, 2010).
Наравне с молекулярно-генетическими и морфологическими признаками важным диагностическим признаком у хариусов являются окраска спинного плавника и его элементы рисунков (Макоедов, 1983, 1999; Романов, 2005; Книжин, 2006 б; Раднаев, 2007).
Хариус предпочитает чистую, холодную воду, с наличием каменисто-галечных редко песчаных грунтов. В реках держится в бороздках, по ямам, у обрывистых берегов, на спокойном сливе и под перекатом среди крупных камней и бурных потоков. Более крупные хариусы стоят на глубинах. В зимний период находит более глубокие места, динамично распределяется подо льдом и преимущественно локализуется в местах с замедленным течением (Пономарев, 1998).
В притоках хариус расселяется от верховьев до устья реки. В верхних участках р. Мана и притоках хариус обитает круглогодично, на нижнем отрезке от устья до Урманских порогов встречается только весной и во время подъема вверх и осенью, во время ската вниз и распределения на зимовку. Обычен в верховьях рек, а также в озерах олиготрофного типа. Молодь держится у берегов в более тихих протоках, не мелких перекатах, преимущественно с галечным дном (Запекина-Дулькейт, 1972)
Рядом зарубежных исследователей установлено, что распределение молоди хариуса зависит от скорости потока воды. Так, при уменьшении величины речного потока сеголетки рыб не изменяли своего местообитания в зависимости от субстрата, в то время как рыбы 1+ возраста искали места с меньшим количеством ила и большим количеством гравия. В дневное время сеголетки и годовики предпочитали более глубокие участки реки (40-70 см, скорость течения 0,3-0,5 м/с). При увеличении речного потока расстояния перемещения рыб также увеличивались (Riley, 2009; Riley, 2010). В ночное время молодь выбирала участки с более ровным дном и небольшой скоростью течения (Sempeski et al., 1998). Доказано, что речной хариус Арктики имеет врожденно сильный положительный реотаксис, в отличие от озерной формы (Kaya, 1989; Kaya, Jeanes, 1995). Также зарубежными исследователями при создании и улучшении экотопов для хариусов в водохранилище на севере Финляндии было отмечено, что взрослые особи могут оставаться на одном участке водного объекта или перемещаться на расстояние до 2700 м/сутки, предпочитая участки со скоростью течения от 0,2 до 0,45 м/с и глубину 0,2-1,55 м (Vehanan, 2003).
Для хариуса среднего течения р. Енисей характерен высокий темп роста. Самцы несколько отстают по темпу от самок. Известно, что в уловах отмечался хариус длиной до 36,7 см и массой 639 г (Шадрин, 2006). Однако такие линейно- весовые показатели популяции хариуса превосходят массу хариуса начала века (1929 г.) во всех возрастах практически в 2 раза. Так, в 6-7-летнем возрасте хариус достигает 500-700 г, в отличие от такового до зарегулирования р. Енисей, тогда как в этом возрасте имел массу не более 300 г (Долгих, Гадинов, 2008).
Для хариуса, обитающего в притоках Енисей, такого как р. Мана, на нижнем отрезке реки размеры колеблются в пределах от 9,0 до 25 см, в среднем составляют 15,0 см. Средняя масса рыбы около 34 г, максимальная масса составляла 120 г. В верхнем течении длина достигает 33 см, масса – 370 г. Возраст рыб от 2 до 7 лет (Запекина-Дулькейт, 1972).
Хариус, населяющий нижнюю часть Енисей в р. Подкаменная Тунгуска и ее притоках представлен особями с абсолютной длиной тела до 410 мм, массой до 800 г. Максимальный отмеченный возраст 9 лет (Попов, 1990; Шадрин, 2006).
Нерест хариуса происходит в весенне-летний период. Сроки напрямую зависят от гидрологических, термических гидрохимических условий водного объекта, а также от времени суток. Уровненный режим реки является одним из основных факторов, от которого зависит нерестовая активность хариуса (Schmall, 2009).
Половой диморфизм проявляется в различной высоте спинного и анального плавников, а также в брачной окраске, особенно у самцов (Заделенов и др., 2003, 2005; Гундризер, 1967).
Сибирский хариус и все его внутривидовые формы обладают полицикличным и единовременным весеннее-летним нерестом. Нерест хариуса происходит в русле рек, речек, ключей на мелководных участках с быстрым течением (0,6-1,3 м/с), на ограниченных мелководных участках рек с песчано-каменистыми незаиленными грунтами при температуре воды 7…9 °С. Нерест состоит из нескольких туров и осуществляется на различных микроучастках нерестилища (Ермолаев, 2003; Гундризер, 1967). Некоторыми исследователями отмечается, что главное условие начала нереста ? повышение температуры воды от 4 °C и выше (Заделенов, Шадрин, 2003).
В бассейне р. Енисей не проводились исследования нерестовых миграций хариуса. Однако известно, что скорость хариуса вверх по течению реки в среднем может достигать 1,2 км/сутки. Наибольшая активность миграций и наиболее интенсивный нерест у хариуса отмечается в сумеречное время или ночью (Meyer, 2001; Байдилдаев, 2008).
В правом притоке р. Енисей, р. Ангара различают несколько разновидностей хариуса: ледянки, игровой хариус, марсовик. Начало входа половозрелых хариусов в притоки Ангары отмечается с первой вешней водой. Первыми среди них на нерест идут ледянки: конец апреля - начало мая. Откладывание икры происходит при температуре воды 2…3 ?C. Позже, в конце мая, появляется более крупный хариус ? игровой. Этот хариус откладывает икру в устье реки Ангары и приустьевом пространстве притоков. Нерест марсовика в Ангаре отмечен с конца апреля до августа включительно (Мишарин, 1942).
Половозрелость хариусов р. Ангары наступает в 4-5-летнем возрасте. Индивидуальная плодовитость составляют у ледянки 2400 икринок, у игрового ? 1800-4150 (в среднем 2680 шт.) и у марсовика ? 2300-6300 (в среднем 4430 шт.). В верхнем течении Ангары в сентябре встречались особи с 5-й стадией зрелости половых гонад (Егоров, 1985).
Половозрелость хариуса р. Мана (правый приток р. Енисей) наступает с 4 лет. Процесс икрометания осуществляется производителями на мелководье, при температуре воды 5…7 ?C и выше. Начало нереста приходится на конец первой декады мая. Полностью нерест заканчивается к началу июня (Запекина-Дулькейт, 1972).
Средняя плодовитость у впервые нерестующих рыб составляет 3108,8±297,1 шт. при длине тела более 280 мм и массе 280 г (Заделенов, Шадрин, 2003).
Популяции хариуса р. Агул (правый приток р. Енисей второго порядка) впервые нерестуют в возрасте 3 лет (при средней длине 22-23 см и массе 120-130 г). Основная часть хариуса нерестится в возрасте 4-5 лет. Рыб старше 9 лет в водоемах бассейна р. Агул не обнаружено. Индивидуальная абсолютная плодовитость хариуса в среднем составляет 2160±390 шт. Индивидуальная относительная плодовитость – 10,1±0,7 икр/г. У хариуса в возрасте 6-7 лет отмечены пропуски нереста (Заделенов и др., 2004).
Согласно исследованиям хариуса р. Чапа (бассейн р. Подкаменная Тунгуска) (Заделенов и др., 2005), единичное созревание отмечалось в 4 года, массовое на 5-м году жизни, длина тела равна 268 мм, масса 227 г. Индивидуальная абсолютная плодовитость в среднем составляет 3,8 тыс. икринок, индивидуальная относительная плодовитость – 8,9 икр/г.
В бассейне Подкаменной Тунгуски хариус достигает половозрелости также в возрасте 4+ 5+ лет при длине тела 278 мм и массе 247 г. Индивидуальная абсолютная плодовитость в среднем составляет 3573 шт. Нерест протекает с середины мая до середины июня при средней температуре воды от 5…10 °С (Попов, 1990).
В р. Енисей хариус становится половозрелым в возрасте 2+ 5+ лет при достижении длины более 230 мм и массы 200 г, плодовитость впервые нерестующих рыб составляет 3100±300 икр. Индивидуальная относительная плодовитость хариуса с возрастом растет. Диапазон ее колебаний от 4,94 до 20 икр./г (Шадрин, 2006).
Миграции. Хариуса относят к оседлым рыбам. На участке р. Енисей от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Кан для хариуса характерны миграции локального типа. Весной производители хариуса совершают нерестовые миграции в придаточную систему рек, притоки второго и третьего порядков. Отмечается хариус, постоянно обитающий в р. Енисей, который для размножения остается непосредственно в русле реки. Летне-осенний нагул хариуса р. Енисей происходит на ее магистрали и в придаточных водных объектах. Зимовка происходит на глубоких участках крупных водотоков (Заделенов, Шадрин, 2003; Шадрин, 2006).
Для стада хариуса притоков р. Енисей, таких как р. Мана, характерны нерестовые миграции в верховья реки.
Хариус притоков и в нижнем участке Подкаменной Тунгуски, так же как и в р. Енисей, в зимний период стоит на более глубоких участках, где сохраняется благоприятный газовый режим. Нерестовые миграции в притоках, как и у хариуса р. Мана, совершаются в весенний период в верховья рек. На нерест в русло Подкаменной Тунгуски рыбы не уходят. Отмечено, что часть молоди из притоков может скатываться в Подкаменную Тунгуску (Попов, 1990).
Питание. По типу питания хариус является типичным эврифагом, питающимся круглый год.
Наиболее ранняя работа, описывающая питание рыб низовьев Енисей и Енисейского залива, в том числе и хариуса, была опубликована исследователями С.Д. Лавровым и В.Л. Исаченко в 1911 г. Короткая характеристика дается по 1 экземпляру хариуса, выловленного неводом вблизи Сопочной Корги. В кишечнике обнаружены личинки хирономид и гаммарусы (Исаченко, 1911). Спустя 5 лет, вышла работа В.Л. Исаченко, в которой описание питания хариуса р. Енисей дается по 145 особям, которые были пойманы в различных пунктах р. Енисей и его некоторых притоках (р. Подкаменная Тунгуска, Мана, Бирюса, Езагаш, Малая Дербина, Бьюза). Зарегистрировано, что в основной рацион входили imago и личинки насекомых, улитки. Помимо этого, в желудках регистрировались кусочки растений и мелкие камни (Исаченко, 1916).
В 1929 г. П. Плехановым была опубликована работа о питании сибирского хариуса р. Ангары (Плеханов, 1929). Выявлено, что пищевой рацион хариуса в основном состоял из рачков, моллюсков, личинок ручейников, комаров и веснянок. В желудках также были отмечены семена, кусочки древесины, дождевые черви, редко пескари и гольяны.
Известно, что в первые дни жизни личиночной и мальковой стадии хариусы находят курьи, заливчики и затоны, где питаются низшими ракообразными и водорослями. Сеголетки и годовики предпочитают питаться в заливах, взрослые особи стоят на быстрых отмелях, в ночное время заходят в крупные заливы (Плеханов, 1942). Выявлено, что у разных видов хариусов (Thymallus thymallus и Th. arcticus) на начальных этапах развития, в первые годы жизни спектр питания сходен. По мере роста хариусы расширяют нагульные площади, и как следствие, рационы европейского и сибирского хариусов становятся различными (Шубина, Шубин, 2004).
Согласно исследованиям, проводимым в среднем течении р. Енисей, в желудках хариусов обнаружены амфиподы, личинки, куколки и имаго насекомых, многоножки, ракообразные, олигохеты, брюхоногие моллюски, крупные веслоногие рачки (Heterocope borealis), икра рыб, семена высших растений, камни и древесные остатки. Основу рациона по массе составляли амфиподы, личинки ручейников и хирономид. Отмечается, что в летнем и осеннем рационе доминировали амфиподы, в зимнем и весеннем – личинки и куколки ручейников (Шадрин, 2006; Зуев и др., 2011).
Рыбы северных популяций (р. Курейка, Большой Пит) массой более 1 кг способны поедать мелких млекопитающих (Заделенов, Шадрин, 2003).
В работе Ю.И. Запекина-Дулькейт (1972) упоминается, что хариус в р. Мане весной во время миграций активно питается насекомыми, личинками и нимфами веснянок и ручейников. Особенно часто в это время в желудках хариуса встречаются более крупные личинки веснянок – Pteronarcys reticulatа, Skwala brevis и др.
Рацион хариуса в Ангаро-Енисейском бассейне в основном состоит из наиболее доступных и массовых видов корма наземно-воздушных и амфибиотических насекомых. Выявлено, что рацион питания изменяется в зависимости от возраста и пола (Самарина, 2003).
Интересным является обнаруженный исследователями факт взаимодействия между хариусом и его объектом питания – гаммарусом (Гайденок, 2009). Выделяются феномен внутривидовой конкуренции хариуса и феномен «убежища» для гаммаруса.
Паразитология. В литературных источниках встречаются единичные сведения по зараженности сибирского хариуса р. Енисей, однако целенаправленного изучения паразитофауны хариуса никем не проводилось.
Согласно литературным сведениям, в бассейне р. Енисей (р. Ангара и ее притоки, р. Кача, Енисей, Саяно-Шушенское водохранилище) у хариуса было отмечено 32 вида паразитов. Из них 9 видов относились к классу трематод, по 6 видов ? к классам круглых и ленточных червей, 5 видов скребней, остальные - по 1 виду ? к жгутиконосцам, моногенеям, миксоспоридиям, круглоресничным, ракообразным, пиявкам (Герман, 2004 а б; Флоринская, 1979; Звягинцев, 1999; Лукьянцева, 1990; Бауэр, 1948; Спасский, 1960).
Общим паразитом по встречаемости в водных объектах бассейна р. Енисей: в Ангаре и ее притоках, Каче, Енисее и Саяно-Шушенском водохранилище являлась узкоспецифичная моногенея Tetraonchus borealis (Герман, 2004; Флоринская, 1979; Звягинцев, 1999; Лукьянцева, 1990; Бауэр, 1948).
В Саяно-Шушенском водохранилище, р. Бирюса (бассейн Анагары) и нижнем течении р. Енисей (районы Подкаменной Тунгуски и п. Усть-Порт) у хариуса отмечался специфичный рачок Salmincola thymalli.
Остальные выявленные паразиты хариуса встречались на одном, реже двух водных объектах бассейна р. Енисей.
Степень зараженности хариуса Tetraonchus borealis составила: р. Ангара 75-80 % (Флоринская, 1979); р. Бирюса – 12,5 % (Звягинцев, 1999); в Саяно-Шушенском водохранилище ? 100 %, индекс обилия (ИО) равен 9,99 экз. (Лукьянцева, 1990); в р. Кача ? 25,0 %, ИО = 0,5 экз. (Герман, 2004б). В р. Енисее паразит встречается во всех исследованных районах, однако интенсивность и процент заражения не превышают 35 % (Бауер, 1948).
Следует отметить, что в нижнем и среднем течениях р. Енисей у хариуса была зарегистрирована цестода Diphyllobothrium dendriticum (Бауер, 1948; Герман и др., 2004). Высокая зараженность популяции хариуса плероцеркоидами лентеца чаечного с экстенсивностью инвазии 60 % характерна для среднего течения (д. Атаманово) р. Енисей (Герман, Вышегородцев, 2004). Также зараженность хариуса плероцеркоидами D. dendriticum отмечена исследователями А.В. Ушаковым и Н.В. Дубовицкой в 2003 г. в бассейне р. Ангара. На основе полученных результатов авторы выделили очаг дифиллоботриоза. Основной причиной возникновения очага, по мнению автора, выделено антропогенное воздействие на пойменно-речной ландшафт р. Ангары (Ушаков, 2012).
Дифиллоботриум является возбудителем паразитарного заболевания, опасного для человека (Моисеенко, 1999), что также подтверждают и зарубежные исследователи (Scholz et al., 2009; Skerikova et al., 2006). В Красноярском крае статистики по зараженности людей D. dendriticum не существует (Госдоклад…, 2012), поскольку в лабораториях медицинских учреждений при анализе материалов не определяют видовую принадлежность паразитов. Однако в соседнем Прибайкальском регионе существует природный очаг дифиллоботриоза, где доминирует D. dendriticum (Пронин и др., 2009).
Промысел. Ежегодный вылов хариуса в СССР составлял примерно 400-500 т. Больше всего его добывали на Байкале – 400-450 т, в Якутской АССР ? до 150, в реках Коми АССР ? до 70 т (Дрягин, 1960).
Значительных промысловых концентраций хариуса в р. Енисей никогда не отмечалось. Так, в 1934-1937 гг. товарные уловы достигали 18,9 т, в 1949-1955 гг. в среднем 30,7 т, что составляло менее 1% от общего вылова (Подлесный, 1958).
В 70-х гг. XX в. в бассейне р. П. Тунгуска хариус являлся одним из промысловых видов. Однако в 80-х гг. запасы хариуса левобережных притоков в значительной степени были подорваны выловом, в том числе и во время прохода его на места нереста. Русла рек практически полностью перегораживались сетями (Попов, 1990).
Схожая ситуация была отмечена и в других регионах нашей страны. В 1988 г. вышла статья М.Б. Скопца о мерах по оптимизации вылова хариуса на Северо-Востоке СССР (Магаданская и Камчатская области). Основными причинами послужили: вылов хариуса путем сплошного перегораживания рек в период осеннего ската, сильный пресс любительского рыболовства на популяции легко доступных населению рек, использование для лова ставных сетей, неводов, ловушек ячеей менее 36?36 мм, существующая норма вылова для рыбаков любителей – 20 шт/день (Скопец, 1988).
В связи с зарегулированием стока Енисея в результате строительства и дальнейшего функционирования ГЭС произошло нарушение условий обитания и воспроизводства, а также сокращение ареалов обитания большинства видов рыб. Это привело к значительным перестройкам в структуре ихтиофауны Енисея и его притоков (Куклин, 1999; Космаков и др., 2011).
Несмотря на это, в среднем течении Енисея (нижнем бьефе от плотины ГЭС) создались благоприятные условия для обитания хариуса. Однако, согласно исследованиям, наблюдалось устойчивое доминирование в популяции мелкоразмерных особей и раннее половое созревание. Такие изменения свидетельствуют о чрезмерной антропогенной нагрузке на популяцию хариуса и его перелове (Долгих, Гадинов, 2008).
За последние 4 года (2010-2013 гг.), согласно официальным сведениям Енисейского территориального управления Росрыболовства, фактический вылов хариуса в бассейне р. Енисей (Красноярский край, Республики Тыва и Хакасия) в среднем составил 35,6 т, из них промышленным способом в среднем добыто около 24,7 т, любительским – 10,4 т, остальными видами рыболовства – 0,5 т. Ежегодно выделялась квота в размере 215 т, при этом освоение не превышало 20%.
Согласно исследованиям, проводимым в ходе анонимного анкетирования рыбаков, было установлено, что на участке р. Енисей Дивногорск-Казачинское за сезон на одну лодку выливалось около 1,5 т, во время нерестового периода за два сплава плавными сетями можно добывать до 117 кг хариуса. В целом ежегодный объем вылова хариуса на участке Дивногорск-Казачинское составляет более 130 т/год, а с учетом вылова в притоках Енисея ? около 400 т/год (Заделенов и др. 2010; Гайденок и др., 2006, 2009).
Биохимические исследования. Рядом исследователей отмечено, что хариус относится к объектам, обладающим высокой пищевой значимостью в рационе человека (Тугарина, 1981; Глызина и др., 2009; Gladyshev et al., 2009).
В последнее время стали появляться работы по изучению содержания полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) хариуса. Одной из таких работ является работа Н.Н. Сущик (Sushchik et al., 2006), в которой исследуется сезонная динамика содержания ПНЖК хариуса р. Енисей (Thymallus аrсticus). В результате получены доказательства, что хариус самостоятельно способен преобразовать ПНЖК (диетическое EPA в DHA).
Установлено, что снижение запасов ПНЖК в биомассе верхних звеньев трофической цепи связано с антропогенным загрязнением водных экосистем, и, как следствие, является тенденцией к снижению содержанию этих кислот в биомассе рыб-бентофагов, в частности хариуса (Гладышев, 2012). Согласно исследованиям, антропогенное загрязнение не сказывается на содержании тяжёлых металлов в мышечной ткани сибирского хариуса, концентрация которых не превышает нормативов, установленных для рыбопродуктов (Анищенко, Гладышев, 2010).
В целом считается, что хариус является индикатором антропогенных воздействий и надежным объектом экомониторинга среди рыб в северных экосистемах (Зиновьев, 2006).