О районировании водоемов Голарктики

Подробный анализ состава ихтиофауны и географического районирования не входит специально в задачу нашего исследова ния, поэтому отметим только такие моменты, которые касаются сиговых рыб.

Вопросам зоогеографии посвящено много работ как советских, так и зарубежных авторов; во многом выводы зависят от специфики анализируемой фауны, адробность районирования связана со способностью животных к расселению (вагильности), поэтому при высокой вагильности удается охарактеризовать анализируемой фауной лишь самые крупные зоогеографические подразделения [Старобoгaтoв, 1970]. Сошлемся лишь на последние ихтиологические работы, посвященные зоогеографии северных водоемов СССР (Берг, 1949; Правдин, 1964; ?уренков, 1965; Соловкина, 1969, 1974б; и др.].
Голарктическая область подразделяется Л. С. Бергом [1949] на три подобласти: Циркумполярную, Байкальскую и Средиземноморскую. Первая подобласть имеет следующие подразделения:
Циркумполярная подобласть:
1. Ледовитоморская провинция:
1а) Европейский округ, 1) Сибирский округ:
Западно-Сибирский уча сток, Восточно-Сибирский уча
сток, 10) Гудзонов округ;
2. Тихоокеанская провинция:
2а) Анадырский округ, 2b) Охотско-Камчатский округ, 2c) Юконский округ.
Для более дробного анализа удобнее принять систему И. Ф. ІІрав дина [1964] и делить округа на подокруга, районы и подрайоны. Вместо Европейского округа лучше употреблять название «Северо Европейский округ» [Соловкина, 19746]. В пределах этого Северо Европейского округа выделяют Западный и Восточный подокруга [Правдин, 1964] или, более дробно, Норвежский (от м. Стад до м. Нордкап), Кольско-Северокарельский (весь Кольский полуост ров и Северная Карелия с бассейнами рек Белого моря до Онеги), Печоро-Северодвинский и Карский подокруга [Соловкина, 19746]. о возможном подразделении водоемов Сибири мы уже писали в предыдущем разделе.

Мы попытались проанализировать списки видов пресноводных рыб 40 регионов Циркумполярной подобласти, причем большая часть из них включает водоемы Северо-Европейского округа. Общий список включает 216 видов рыб из 27 семейств. Результаты обработаны математически ив виде дендрограммы сходства пред ставлены на рис. 55. Прежде всего следует сделать несколько заме чаний о материале. Вместе с водоемами Ледовитоморской провин ции умышленно взято несколько водоемов из бассейна Балтийско го моря — Балтийской провинции Средиземноморской подобластии по Л. С. Бергу или, точнее, Атланто-Балтийской провинции Европейско-Средиземноморской подобласти по Банареску [Bana rescu, 1960]. Это обусловлено тем, что именно в бассейне Балтийского моря встречается обилие форм ряпушки и сига. Кроме списков видов рыб по речным бассейнам в наших данных выделено несколько характерных регионов: Южная Норвегия (бас сейн Северного моря), Западная Норвегия (узкая полоса Норвежского побережья от м. Стад до 68° с. ш.), Северная Норвегия (все остальное); Кольский полуостров поделен на бассейны рек Баренцева моря (от Колы до Поноя) и Белого моря (от Поноя до Кандалакши); Северная Карелия включает реки и озера бассейна Белого моря; Южная Карелия — реки и озера бассейна

Рис. 55. Дендрограмма сходства состава ихтиофаун 40 исследованных регионов Голaрктики

Балтики. в Северной Америке также выделено несколько условных регионов: 1) реки южнее Окона вдоль Тихоокеанского по бережья до 41° с. ш.; 2) реки восточнее Маккензи — от р. Андер со на восток до Гудзонова залива; 3) все реки, впадающие в Гудзонов залив. Такой подход требует специального анализа ІІО лученных данных.
Анализ дендрограммы сходства всех исследуемых регионов (см. рис. 55) показывает, что прежде всего в компактную группу выделяются все регионы бассейна Балтийского моря (от Северной III веции до Вислы), к ним же примыкает и Англия. Реки и озера Южной Норвегии также тяготеют к этой группировке, а рекп За падной и Северной Норвегии имеют больше черт сходства с водоемами Кольского полуострова. Таким образом, хорошо выделяется Атланто-Балтийская провинция', а водоемы Северной Норвегии и ?ольского полуострова образуют самостоятельную группу. Если бы включить в анализ все другие бассейны рек Балтийского и Северного морей, то отчленение кольско-норвежской группы было бы еще отчетливее; тесная же связь рек и озер Кольского полу острова с водоемами Балтийского бассейна, несомненно, свидетель ствует о том, что часть своей ихтиофауны Кольский полуостров получил из Атланто-Балтийской провинции.
Район Западной Норвегии характеризуется преобладанием про ?одных (миноговые, лососевые, сельдевые, осетр и угорь) и широ ко распространенных видов (трехиглая колюшка, девятииглая колюшка, налим); из типично пресноводных рыб здесь встречают ся речной окунь и европейский ?ариус. Район Северной Норвегии очень близок по составу фауны к району Кольского полуострова (бассейн Баренцева моря); оба района имеют в своем составе 20 видов рыб, представленных в основном эвригалинными видами (80%). По сравнению с районом Западной Норвегии здесь увели чивается число типично пресноводных видов рыб, из сиговых появляется нельма, карповые (Гольян) и щуковые, но исчезают сельдевые. Все эти 3 района можно объединить в ?ольско-Сканди навский подокруг.
Совершенно самостоятельную плеяду образуют остальные во доемы Северо-Европейского округа: от водоемов Северной Карелии до Кары, причем на дендрограмме хорошо видно обособленное положение рек Кары и Коротаихи. В этом Восточном подокруге преобладают сиговые (8 видов) и карповые (14 видов). Наиболь шее разнообразие видов отмечено в Северной Двине, поскольку она в прошлом имела тесные связи с верховьями рек Балтийского бассейна и Волги [Берг, 1948; Линдберг, 1972]. В Северной Дви не встречаются карповые рыбы южного происхождения: голавль, язь, красноперка, пескарь, уклейка, густера, золотой и серебряный караси. Продвижение к северу этих пресноводных рыб южного происхождения пило по двум направлениям: 1) на северо-запад через Южную Карелию и Финляндию и 2) на северо-восток через Северную Двину, Мезень, Печору. В реки Кулой, Мезень и водое мы Чешской губы типично пресноводные рыбы проникли из Се верной Двины, а заселение Печоры пло как через Северную Дви ну, так и через бассейн Волги [Никольский и др., 1947]. По нашим данным (рис. 56), большее число видов проникло по второму пути.
Таким образом, Северо-Европейский округ имеет четкую гра ницу между ?арой и Обью; в пределах этого округа можно вы делить Западный, или Кольско-Скандинавский, подокруг и Во сточный подокруг.
* Отметим, что примерно здесь же проходит граница Восточно-Атлан тической морской бореальной области (Балтика, Северное море и Северная Атлантика вдоль Северной Норвегии до Скагеррака) [Briggs, 1974].

Самостоятельную плеяду представляет группа рек Сибирского округа (Обь, Енисей, Лена, Колыма), из которых несколько обособленное положение занимает Колыма; Сибирский округ имеет четкие географические границы в виде Уральского хребта на западе и хр. Черского на востоке.
Все реки бассейнов морей Чукотского, Берингова и Бофорта (от Чаунской губы до р. Маккензи) образуют сложную группу, в которой четко выделяются совместно на уровне округа реки Чукотки, Анадырь, Амгузма, Юкон, ?обук и Колвилл. Их всех можно объединить в Берингийский округ, который имеет границы от Чаунской губы до Маккензи (за исключением Пенжины). Мак кензи отличается от остальных рек Аляски тем, что она течет с юга на север и имеет длину 4240 км, в ее верховьях появляются хиодонтиды, ?арцовые, новый вид колюшки Culaea incostans (Kirt land) и новые для Арктики окуневые. Поэтому в целом состав ее Ихтиофауны отличается от рек Аляски, но в своем нижнем течении (севернее 60° с. ш.) по составу фауны она практически идентична остальным рекам Аляски и Канады. Реки Арктического побережья восточнее р. Андерсон не имеют специфичных видов в составе ихтиофауны, они скорее характеризуются бедностью фауны и потерей многих видов, которые являются общими для водоемов Азии и Америки. Таким образом, если взять только нижнее тече ние р. Маккензи, то все реки восточнее Колымы и западнее бас сейна Гудзонова залива группируются в Берингийский округ (как свидетели единой связи в прошлом). Реки же Гудзонова залива выделяются в самостоятельный округ, который имеет тес ную связь с бассейном Атлантического океана (р. Святого Лаврентия).
Таким образом, на основании проведенного анализа можно предложить следующее районирование Циркумполярной подоб ласти:
1. Циркумполярная подобласть:
1. Ледовитоморская провинция:
1а. Северо-Европейский округ:
Западный или Кольско-Скандинавский подокруг,
район Западной Норвегии,
» Северной Норвегии,
» Кольского полуострова, Восточный подокруг,
район Северной Карелии,
» Северо-Двинский (от Онеги до Чешской губы), » Печоры,
» рек Коротаихи и Кары; 1б. Сибирский округ:
район рек Оби, Енисея, Лены,
» Колымы;

1в. Берингийский округ:
район Анадыря,
Чукотки (Амгуэма и водоемы Чукотского полуострова), » Аляски (Кускоквим, Юкон, Кобук, Колвилл),
Маккензй,
» Андерсон-Бак; 1г. Гудзонов округ 2. Тихоокеанская провинция:
2а. Охотско-Камчатский округ (включая Пенжину), 2б. Округ Британской Колумбии.
Проведенный анализ по стандартной процедуре с использова нием ЭВМ нельзя считать окончательным и предлагаемую схему зоогеографических подразделений следует рассматривать как еще один шаг по пути обобщений. :
Если принять постулат, что центр расселения видов находится там, где наблюдается наибольшее богатство систематических ка тегорий животных и растений [Леме, 1976], то на основании ана лиза 40 исследованных районов по мерам специфичности можно графически представить возможное расселение рыб по бассейнам (см. рис. 56). В Северо-Европейском округе основным направлением расселения рыб было направление с юга на север и с запада на восток, что хорошо согласуется с точкой зрения большинства ихтиологов. Примечательно, что в целом орграф получился несвязанным, связи отсутствуют как раз там, где есть естественные преграды: Уральские горы между точками 16 и 17 или хр. Черского между точками 13 и 11-12. Следует отметить обособленное положение Пенжины (12), которая отграничена горными хребтами как от Колымы, так и от Анадыря. Заслуживает внимания факт сильного связывания вершин (графа 8, 5, 6, 7, 9, 10, 11), которые обладают к тому же большим сходством (см. рис. 55). Это, несомненно, свидетельствует о большом родстве ихтиофаун Чукотско Анадырcкoro и Юконо-Аляскинского бассейнов. Примерно такая яе тесная связь наблюдается между ихтиофауной Англии и Ирландии и Европейским материком (связи точки 31). Следует еще раз отметить обособленное положение сибирских рек
(точки 13-16). .
В заключение рассмотрим некоторые отношения на множест венных классификациях, т. е. проведем анализ не по регионам, а по видам рыб. В нашем случае представляет интерес проанали зировать распределение видов наиболее представительных се мейств: 1 — сиговые (20 видов), 2 - лососевые (15), 3 — корюш ковые (5), 4 — карповые (63), 5 — чукучановые (15), 6 — уша стые окуни (10), 7 — вьюновые (4), 8 — окуневые (15), 9 — под каменщиковые (11 видов) и 10 — все семейства и все виды в целом (216 видов). Интересно отметить, что наиболее близко следует за распределением всех рыб по регионам семейство сиго вых, за ним следуют лососевые и корюшковые рыбы, что, собствен

Рис. 56. Орограф структурных отношений по мере специфичності (« Демизму» (В.,1, R12) 40 исследованных регионов Готарктики

Условные обозначения регионов; 1 — р. Св. Јаврентія; 2 - реки ІГудзонова залива; 3 - реки Арк тки от Гудзонова залива на во стоке до р. Андерсон на западе; 4 — р. Маккензи; 5 — р. Колвилл; в - р. Кобук; 7 - p. Юкон; 8 — реки Тихоокеанского побережь от 141° до р. Кускоквим; 2 — водоемы Чукотки; 10 — р. Амгузма; 11 -- 1. Анадырь; 12 -- р. Пенжи на; 13 --- р. Колыма; 14 — р. Лена; 15 — р. Енисей; 16 — р. Обь; 17 -- р. ?ара; 18 -- р. Коротаіха; 19 - р. Печора; 20 - реки Чешской губы; 21 — р. Мезень; 22 -- р. 1{улой; 23 - р. Северная Дви ца; 24 — р. Онега; 25 - водоемы Северной Карелии; 26 — водоемы Koльского полуострова (бассейн Белого моря); 27 — то же (бассейн Баренцева моря); 28 — Ceверная Норвегия; 29 — Западная Норвегия; 30 — Южная Норвегия; 31 — Англия; 32 — Южная Швеция; 33 — Северная Швеция; 34 — Северная Финляндия; 35 — Южная Финляндия; 36 — р. Нева; 37 — Южная Карелия; 38 - 03. ?удское, р. Нарва; 39 — р. Западная Двина; 40 - р. Висла

Рис. 57. Дендрограмма сходства зоогеографических подразделений, проведенных по распространению 10 групп рыб
1 - сиговые; 2 — лососевые; 3 — корюшковые; 4 — карповые; 5 -- чукучановые; 6 — ушастые окуни; 7 - вьюновые; 8 — окуневые; 9 — подкаменщики; 10 — все семей ства и виды (пояснение в тексте )
азуют плеяду наколе
но, и отражает специфику водоемов Циркумполярной подобласти и всей Голaрктики. Зоогеографическое районирование совершенно не отражает распределения окуневых рыб; другие семейства (карповые, чукучановые, вьюновые, ушастые окуни и подкаменщиковые) также образуют плеяду наиболее несхожих со всеми остальными семействами (рис. 57). Таким образом, еще раз подтвержда ется основное положение Л. С. Берга [1949], что именно лососевидные рыбы (сиговые, лососевые, хариусовые, корюшковые) определяют характерный облик не только Ледовитоморской провинции, но и всей Циркумполярной подобласти и даже Голарктики. Именно распределению лососевидных рыб должно уделяться основное внимание при зоогеографическом анализе.
Проведенный анализ показал, что история расселения сиговых рыб тесно связана с историей расселения всех пресноводных рыб в водоемах Евразии, установлено тесное родство ихтиофауны Се веро-Востока СССР (Амгузма, Анадырь, Пенжина, Чукотка) с ихтиофауной Северной Америки. Основной обмен сиговыми рыбами проходил из Азии в Америку, причем в Америке первые вселенцы дали вспышку новых видов. Так, если в водоемах Европы эволю ция сиговых пошла по пути создания обилия форм в пределах двух видов (сиг и европейская ряпушка), то в водоемах Северной Америки — по пути создания «букета видов» среди ряпушек и вальков. Предлагается новая простая и математически строгая техника зоогеографического анализа на основе методов теории множеств, дается зоогеографический анализ водоемов Сибири и основных регионов Голaрктики.