Палеонтологические данные
Палеонтологические данные о сиговых рыбах весьма скудные. Особенности скелета сиговых и всех лососевидных рыб состоят в том, что у них имеется большое количество хряща, Условия захо ронения этих рыб оставляют мало падежд на возможный успех поисков ив будущем.
Находки представителей подотряда лососевидных относятся к промежутку от верхнего мела до нижнего эоцена. Подробный анализ этих находок приводится в ряде статей [Яковлев, 1960, 1961; Данильченко, 1964; Сычевская, Яковлев, 1976; Norden, 1961]. Ископаемые остатки лососей, сигов, хариусов и корюшек встречаются в верхнетретичной фауне рыб [Norden, 1961; Берг, 1962; Данильченко, 1964; ohe, 1974; Wilson, 1977]. Из среднего ценовых отложений Британской Колумбии описан Eosalmo drift
oodensis, который по морфологическим признакам занимает среднее положение между хариусовыми и лососевыми (Wilson, 1977]. Для сиговых рыб следует упомянуть находки чешуи из миоцена Сибири [Шталько, 1934] и из верхнего эоцена или ран него олигоцена Калифорнии (David, 1946]. В последнее время Іпоявилось краткое сообщение (без подробного описания) онаход ке целых скелетов сиговых рыб из отложений нижнего эоцена [Bonde, 1966).
Все эти находки позволяют отметить, что сиговые рыбы обита ЛII в это время в пресных водоемах Азии и Америки и занимали в фауне подчиненное положение. Таким образом, род Coregonus уже встречался в пресноводной фауне рыб эоцена Европы и Аме рики, род Thymallus — в эоцене — миоцене Западной Европы, род Salmo — в миоцене Чехословакии и плиоцене Закавказья, остатки ?орюшек, родственные p. Osmerus, достоверно известны из олиго цена или нижнего миоцена.
Со второй половины третичного периода пресноводная ихтио фауна приобретает все более современные черты: в эоцене появи лись все современные семейства пресноводных рыб, ас середины плиоцена ихтиофауна приобретает свой современный видовой состав [Лебедев, 1960; Цепкин, 1967]. Достоверные остатки валь ков известны из плейстоценовых отложений Северной Америки [Smith et al., 1968; Миллер, 1969], причем виды, населявшие 03. Айдахо и бывший Бонневильский бассейн, были очень близки, если не индентичны, современным видам вальков [Miller, Smith, 1969 ]. Таким образом, вряд ли можно сегодня принять точку зрения, что виды сиговых возникли в четвертичный период [Прав дин, 1954; Москаленко, 1971]. Все современные виды сиговых рыб ведут свое происхождение с плиоцена, а возможно, возникли и раньше. Несомненно, что сиговые рыбы как самостоятельная групца существовали уже в середине третичного периода со всеми характерными для них признаками и с подразделениями на совре менные роды. Предполагаемая филогенетическая схема лососе видных рыб представлена на рис. 38.
Норден (Norden, 1961) относит происхождение подотряда лососевидных к промежутку от верхнего мела до нижнего эоцена, а отделение семейств Argentinidae Osmeridae от лососевых дати рует началом миоцена. Розен (Rosen, 1974] полагает, что лучше всех современное распространение представителей отряда лосо сеобразных объясняет гипотеза дрейфа материков, поэтому возраст
143
Plecoglossidae Thaleichthys Spirinchus Allosmerus Osmerus HypomcsiLS Mallotus Stenodus Coregonus
основной группы лососеобразных он определяет 180 млн. лет, а южных групп (галаксииды) - 90 млн. лет.
Отметим, что есть не сколько точек зрения о воз можной древности современ ных групп лососеобразных. Так, иногда рассматривают Корюшковых как группу, най более древнюю и наиболее близкую к исходному предку всех лососевидных рыб (Клю канов, 1975а, б; Световидов и др., 1975]. В последнее время некоторые палеонтологи счи тают, что именно снговые рыбы обладают наиболее при митивными чертами строения среди всех лососеобразных рыб и являются родоначаль никами всех лососевидных [Cavender, 1970; Nybelin, 1971 ].
Нибелни [Nybelin, 1971] на основании изучения инско паемых остатков трех видов рода Elops и сравнения их с другими семействами сельде
Рис. 38. Филогенетические отношения лососевидных рыб
образных и лососевидных рыб приходит к выводу о сходстве многих остеологиче ских признаков элoпсов с сиговыми рыбами; по его мнению, си говые происходят от элoпсо-лососевой линии, представляя собой примитивную стадию эволюции всех лососевидных, и заслуживает выделения в самостоятельное семейство [Nybelin, 1971, с. 46]. Остатки Elopiformes широко встречаются в морских отложениях начиная с верхней юры, а находки мезозойских Salmoniformes довольно редки и принадлежат к уже специализированным фор мам. Поэтому можно полагать, что ранняя эволюция лососеобразных происходила в пресноводных бассейнах, отложения которых известны для этого времени очень неполно [Сычевская, 1976а; Gosline, 1960; Greenwood et al., 1966]. Довольно рано на уровне древнейших протосолмоноидов обособились древнейшие щуковид ные Сычевская 1976а, б].
Таким образом, по примитивности строения силовые не только не уступают другим лососевидным рыбам, но даже превосходят Iіх. Ни одна из современных групп лососеобразных не обладает 144
Salvelirus Salmuthymus Salmo Oncorhynchus
достаточным набором примитивных черт, чтобы ее можно было расценивать как предковую, поэтому попытки охарактеризовать общего предка лососеобразных обычно сводятся к реконструкции не существовавшей гипотетической формы.