2. Морфобиологические признаки и рыбоводные показатели.
Характеристика неполовозрелых рыб. Итоги проведения отбора Годовиков пеляди по скорости роста показали, что в среднем рыбы всех сформированных путем отбора групп существенно отличались по весу тела (г) от годовиков из контрольной группы (р< 0,001), при этом годовики из группы «более крупных» превосходили рыб из группы «без отбора» на 10-15%, а самые крупные — на 65-70%:
Таблица 7.15 Параметры и результаты отбора годовиков пеляди по весу тела
* Контрольное стадо, ** племенное стадо No 3, содержавшееся при разных плотностях посадки.
Интенсивность отбора в разных опытах, где были использованы рыбы из разных племенных стад, была близкой при напряженности +50% - 0,6-0,7 о, но различалась при отборе самых крупных рыб от 2,6 до 3,5 ои довольно значительно колебалась в разных опытах в группах самых мелких рыб – от 0,9 до 2,1 o (табл. 7.15).
Все параметры отбора зависели от исходного уровня изменчивости Годовиков по весу: дифференцировка всех групп была более четкой при максимальном коэффициенте вариации (40%) и меньше выражена при обычных для годовиков 17-20% (рис. 7.6). Таким образом, если состав групп более крупных рыб был практически одинаковым во всех опытах, то группы самых крупных и самых мелких годовиков в ряду опытов в разной степени соответствовали условной категории.
Рис. 7.6. Изменчивость годовиков пеляди по весу тела при отборе с разной напряженностью: 1 — -5%, 2 – без отбора, 3- +50%, 4 – +5%
Последствия отбора можно было наблюдать по целому ряду признаков; при этом все показатели, связанные с весом тела, закономерно изменялись в соответствии с направлением и напряженностью отбора. Наибольший интерес для нашего исследования представляли меристические признаки, которые в ихтиологии часто используются в качестве диагностических (табл. 7.16).
Таблица 7.16 Величина меристических признаков у годовиков пеляди при различной напряженности отбора по весу тела
Большинство из них, слабо коррелирующих у годовиков пеляди с размерами тела, — число жаберных тычинок (r=0,36, p<0,01), количество чешуй в боковой линии (r=0,47, p<0,001), число позвонков (общее – r=0,26, в туловищном отделе — r=0,33, p<0,01), а также число лучей в плавниках - различались только у самых крупных и самых мелких рыб (р < 0,01).
— Исследование изменчивости числа лучей в парных плавниках позволило использовать для оценки стабильности развития годовиков из разных групп специальный показатель (Mather, 1953; Van Valen, 1962; Захаров, 1981) — уровень флуктуирующей асимметрии (ФА), отражающий случайные отклонения от билатеральной симметрии (табл. 7.17).
По величине ФА грудных плавников достоверно отличалась от контроля (р<0,001) только группа самых мелких рыб, имевших наибольшие значения этого показателя. При аналогичном изучении брюшных плавников уровень флуктуирующей асимметрии был также завышенным у самых мелких рыб (р<0,05), но оказался в два раза ниже, чем в контроле (р<0,01) у более крупных годовиков (+50%). Расчет коэффициента внутриклассовой корреляции (ru), позволяющий в данном случае сопоставить изменчивость «между особями» и «внутри особей», дал возможность установить достоверное отличие более крупных рыб от контроля по уровню эколого-генетической изменчивости числа лучей в брюшных плавниках.
Таблица 7.17 Изменчивость числа лучей в парных плавниках и величина флуктуирующей асимметрии (ФА) у годовиков пеляди при различной напряженности отбора по весу тела
Выживаемость рыб в опытных группах за период выращивания до половозрелого состояния, по данным для трех стад, была более высокой у рыб, прошедших отбор в годовалом возрасте (X + m, %):
В одном из опытов (см. табл. 715, 93а), при выращивании рыб 3-то племенного стада при повышенной плотности посадки было отмечено появление фенодевиантов - рыб соднотипными морфологическими уродствами (в данном случае – искривлениями позвоночника), которые по белковым локусам не отличались от среднего по стаду (Локшина, Андрияшева, 1981). Их оказалось существенно меньше среди крупных рыб
При дальнейшем выращивании в одном пруду рыб из контрольной группы и двух опытных (прошедших отбор в плюс-направлении) стартовые различия между ними по весу тела (20-70%) постепенно сокращались: у двухлеток они составили всего 4-12% (р< 0,05-0,001), ау половозрелых рыб оказались существенными (р<0,001) только при сравнении самых крупных с контрольными (табл. 7.18).
Таблица 7.18 - р Вес тела пеляди (Х+ m, г) в разном возрасте после отбора на годовиков по весу с разной напряженностью
В результате умеренного отбора значительно уменьшилась изменчиВость рыб по весу во всех возрастных группах у рыб из шести племенных стад, в то время как при жестком отборе (+5%) коэффициенты вариации снизились только у годовиков, т.е. непосредственно после отбора (табл. 7.19).
Таблица 7.19 Изменчивость рыбоводно-биологических признаков пеляди после проведения отбора по весу тела в годовалом возрасте
Характеристика производителей. Исследование половозрелых рыб из пяти племенных стад (550 самок и 220 самцов) позволило определить влияние проведенного на годовиках отбора на репродуктивные Показатели. Трех- и четырехлетние самки и самцы из отобранных групп отличались более высокими репродуктивными качествами, чем рыбы из контрольной группы, однако характер этого преимущества оказался различным (рис. 7.7).
Наиболее существенным источником повышения продуктивных качеств рыб, прошедших умеренный отбор, было значительное снижение (в 1,5-2 раза) в этой группе доли несозревших и малопродуктивных особей — с 10-12 до 2-3% (рис. 7.8).
В меньшей степени преимущество группы более крупных рыб определялось повышением средних показателей по отдельным репродуктивным признакам производителей: в основном такие различия были невелики и не всегда достоверны. Особенно важно, что умеренный отбор по весу в раннем возрасте привел к повышению воспроизводительной способности рыб - у самок из группы +50%, уже не отличавшихся в половозрелом возрасте от контрольных (см. рис. 7.7), наблюдалась более высокая (на 9-12%) относительная плодовитость (количество икры, отнесенное к весу тела без икры), являющаяся у рыб показателем интенсивности генеративного обмена (Спановская, 1976).
Рис. 7.7. Изменение (%) веса тела и репродуктивных признаков у самок в результате отбора на первом году жизни.
Варианты опыта: а – без отбора, б – +50%, В – +5%. Признаки: 1 – вес тела (без икры), 2- рабочая плодовитость, 3 – относительная плодовитость, 4 - доля несозревших самок, 5 — количество икры на 1 самку, 6 – выживаемость икры, 7- степень хромосомных нарушений
Рис. 7.8. Изменчивость четырехлетних самок из разных групп 2-го племенного стада по величине относительной плодовитости (1 - без отбора, 2 - +50%, 3 – +5%)
Аналогичные показатели спермопродукции (относительный объем спермы и относительная концентрация спермиев) свидетельствовали о преимуществе более крупных самцов по сравнению с контрольными и самыми крупными (рис. 7.9). Важной особенностью рыб из группы +50% была также большая стабильность проявления репродуктивных признаков как у самок, так и у самцов (см. табл. 7.19).
При увеличении напряженности отбора до 5% у самок возрастала только величина рабочей плодовитости (на 7-11%), ау самцов — общее количество спермы (24-30%). При этом повышенная индивидуальная продуктивность производителей из группы самых крупных скорее определялась большим весом этих рыб в силу наличия положительной корреляции между исследуемыми признаками, чем повышением их репродуктивных Способностей. Доля несозревших особей в этой группе была такой же, как и в контроле, в связи с чем превосходство самых крупных рыб по признакам, отражающим уровень продуктивности для группы в целом, оказалось ниже (10% по самкам, 24% по самцам), чем у более крупных рыб (21-38% соответственно).
Рис. 7.9. Изменение (%) веса тела и репродуктивных признаков у самцов в результате отбора на первом году жизни.
Варианты опыта: а – без отбора, б – +50%, в – +5%. Признаки: 1 — вес тела, 2- средний объем эякулята, 3 – общее количество спермы, 4 – относительный объем спермы, 5 – относительная концентрация спермиев, 6 – доля несозревших самцов, 7– количество спермы на 1 самца
Последствия отбора контролировали по нескольким показателям, характеризующим качество икры — важную составляющую репродуктивных способностей самок. При более высокой относительной плодовитости более крупных рыб у них не наблюдалось уменьшения размера овулировавших икринок; в результате отбора икра оказалась даже немного крупнее, чем в контроле (табл. 7.20).
Данные, полученные при исследовании размера икринок у 175 самок двух племенных стад, Свидетельствовали о более низком уровне внутрииндивидуальной изменчивости икринок у рыб, подвергавшихся умеренному отбору, а также о большей стабильности самок из этой группы по степени индивидуальной вариабельности икры (V %). В связи с этим оказалась и более высокой наследуемость (h?) этого признака в группе более крупных самок. Умеренный отбор привел также к существенному повышению еще двух показателей качества икры – у более крупных самок из двух племенных стад оказалась пониженной степень хромосомных нарушений у эмбрионов на стадии бластулы (Кайданова, 1986) и повышенной — выживаемость эмбрионов на стадии начала морфогенеза.
Таблица 7.20 Показатели овулировавшей икры и качества эмбрионов у самок пеляди из разных размерных групп
