2. Оптимум генетического разнообразия и механизмы его стабилизации механизмы его стабилизации.

Генетическая гетерогенность популяций (наличие в популяции по множеству локусов двух и более аллелей), представляющая собой «мобилизационный резерв внутривидовой изменчивости», определяет судьбу популяций в изменяющихся условиях среды. Наличие в популяциях оптимального уровня гетерозиготности является важнейшим условием поддержания численности природных популяций, а его сохранение при искусственном воспроизводстве - условием успеха селекции и рыборазведения (Кирпичников, 1979,1987). Соптимумом гетерозиготности связано проявление генетического гомеостаза (Lerner, 1954) — возможность восстановления генетической структуры популяции после выведения ее из равновесия в результате действия различных, в том числе негативНЫХ, антропогенных факторов. Наличие в каждой природной популяции специфического генетического оптимума имеет принципиальное значение для стабильного существования популяции в пространстве и во времени, а любое отклонение от него (как в сторону уменьшения, так и увеличения) нарушает ее нормальное функционирование (Алтухов, 1994, 1995).

Аллозимная гетерозиготность как мера генетической изменчивости популяций (H) включает компоненты, характеризующие межпопуляционное разнообразие (G) и внутрипопуляционную гетерогенность (Н), представляющую собой среднюю гетерозиготность простейших популяций (субпопуляций), образующих у многих видов рыб иерархически подразделенные популяционные системы. Между субпопуляциями может существовать временная, биотопическая и биологическая изоляция, но при этом каждая из субъединиц вносит свой специфический вклад в общий генофонд подразделенной системы за счет процесса миграции генов.

Уровень гетерозиготности простейших популяций (H) представляет собой генетическую базу экологической пластичности. Этот уровень можно рассматривать как первичный в иерархии генетического разнообразия, поскольку он складывается при реализации генетической информации в результате непосредственного взаимодействия генотипа и среды. При этом под действием естественного отбора – за счет изменения относительной приспособленности разных генотипов – создается оптимальный уровень генетического разнообразия – такой, который всегда обеспечивает адаптивный максимум каждой популяционной единицы и одновременно поддерживает динамическую устойчивость подразделенной системы. Величина этого оптимума различается не только у разных Видов, но и у разных популяций или их субъединиц.

Показатель Get является мерой генетической подразделенности популяционной системы и в большинстве случаев остается постоянной величиной при оценке разных уровней популяционной иерархии (Алтухов, 1995). Как было показано ранее (см. табл. 7.3), общий уровень гетерозиГотности варьирует у лососей от 0,03 до 0,10 (в 3 раза), тогда как межпопуляционная компонента изменчивости Gразличается более чем на порядок (Алтухов и др., 1997). Изученные виды можно расположить по степени пространственной генетической дифференциации в следующий ряд: горбуша — кета — нерка – чавыча – атлантический лосось – кижуч — кумжа. При естественном воспроизводстве природных популяций соотношение внутри- и межпопуляционных компонент гетерогенности сохраняется на эволюционно сложившемся оптимальном уровне.

Оценка основных генетических параметров белкового полиморфизма, характеризующих особенности внутривидовой организации рыб наряду с изучением полигенных систем, отражающих изменчивость биологических признаков, способствовала развитию представлений омеханизмах становления и поддержания оптимального уровня генетического разнообразия природных популяций рыб. О наличии в природных популяциях различных механизмов поддержания оптимального генного разнообразия свидетельствует ряд экспериментальных данных, полученных при исследовании популяций рыб (Алтухов, 1989,1995).

1. Подразделенность популяционной системы на субъединицы. обеспечивает определенный баланс между процессами генетической дифференциации и интеграции и образование авторегулируемой системы, в которой оптимум гетерозиготности субпопуляций выступает «как механизм», обеспечивающий динамическую устойчивость популяционной системы во времени и в пространстве (Алтухов, 1989). Генетическая устойчивость подразделенной системы определяется не только стохастической регуляцией, но и главным образом наличием отрицательной корреляции между эффективной численностью популяции (Ne) и интенсивностью миграции генов (m) из общего генофонда популяционной системы (Алтухов, 1995). В результате этих взаимодополняющих процессов подразделенная система получает явные преимущества перед панМиктическими популяциями того же объема в сохранении оптимального уровня полиморфизма (рис. 7.2).

  

Рис. 7.2. Темп убыли гетерозиготности (ордината) в поколениях 10 изолятов численностью 10 особей каждый (1), панмиктической популяции

Численностью 100 особей (2) и трех подразделенных популяций той же суммарной численности (N=10; k=10), но различающихся интенсивностью генных миграций (3 – m=0,01;4 – m=0,005;5 – m=0,001) (по: Алтухов, 1995)

2. Эволюционно сложившаяся взаимосвязь генетических и биологических особенностей популяционных структур. Устойчивость Популяционной системы неразрывно связана с эволюционно сложившимися биологическими особенностями, которые по сути являются производными генофонда. С этой точки зрения можно отметить ряд биологических факторов, способствующих становлению и поддержанию определенного уровня генетического разнообразия вида: величина плодовитости; общая и особенно эффективная численность популяции (Ne), величина которой, как правило, имеет положительную корреляцию с уровнем гетерозиготности; поли- и моноцикличность, изменяющая число и разнообразие поколений; наличие сезонных рас, создающих темпоральную гетерогенность; частота миграций, в совокупности с Nе определяющая устойчивость как локальных адаптаций, так и подразделенной популяционной системы; наличие хоминга, фиксирующего генетическую дифференциацию, и др.

3. Селективный фактор при воспроизводстве поколений. Может реализовываться как селективное скрещивание или как селективное оплодотворение. В первом случае это происходит за счет неслучайного сочетания самок и самцов, различающихся не только по размеру, но и генетически (Алтухов, Варнавская, 1983; Чебанов и др., 1983; Чебанов, 1984,1992). Подобная особенность репродуктивной биологии способствует сохранению оптимального уровня гетерогенности у некоторых видов тихоокеанских лососей (Алтухов, 1994). При рассмотрении механизмов полового отбора у рыб возможно выделение двух моделей: произвольного выбора, результатом которого может быть как увеличение, так и уменьшение численности популяции, и адаптивного полового отбора, приводящего к повышению составляющих приспособленности популяции (Kodric-Brown, 1990). У других видов рыб (в том числе лососевых) аналогичную роль может играть селективное оплодотворение – проявление преимущества, которое получают при образовании зиготы спермии лишь одного из нескольких самцов, участвующих в нересте (Gharriett, Shirly, 1985).

4. Отбор, варьирующий по направлению во времени и в пространстве. Система отбора в субпопуляциях рыб весьма разнообразна: отбор может варьировать как по направлению, так и по интенсивности для разных локусов, у особей разного пола, на разных стадиях онтогенеза, при существенных флуктуациях среды. Такие примеры известны для нескольких видов тихоокеанских лососей (Кирпичников, Иванова, 1977; Новосельская и др., 1982; Алтухов и др., 1987; Животовский и др., 1987; Картавцев, 1991) и осетровых (Рябова и др., 1995). У тех видов рыб, популяции которых занимают множество микрониш, подобный отбор формирует и поддерживает специфическую величину гетерозиготности каждой локальности — величину, адекватную конкретным условиям ее обитания.

5. Связь аллозимной гетерозиготности сколичественными признаками, имеющими адаптивное значение. В отличие от взаимосвязи более общего характера (см. п. 2), эта связь выступает в качестве внутрипопуляционного фактора и имеет непосредственное отношение к авторегуляторному механизму поддержания оптимума первичной гетерозиготности. Работая по принципу обратной связи, эта корреляция приводит к изменению генетического разнообразия субпопуляций при непропорциональном изъятии (при промысле или селективном воспроизводстве) рыб, отличающихся по скорости роста, плодовитости, жизнеспособности (Алтухов, 1994). И наоборот, влияя через дифференциальную плодовитость и выживаемость различных генотипов на составляющие приспособленности, гетерозиготность может служить буферным механизмом как в случае чрезмерного роста численности популяции, так и при ее опасном падении (Рябова и др., 1995).

6. Адаптивные физиологические реакции. У пойкилотермных животных любая популяция отвечает на изменения среды, не выходящие за пределы экологической нормы, реакцией температурной адаптации – акклимацией, сохраняющей генотипическое разнообразие за счет фенотипической маскировки генотипических различий и изменения их селективного ранга по отношению к температурному фактору (Ушаков, 1984).