Введение - Генетические аспекты разведения сиговых.
Подавляющее большинство видов сиговых рыб – ценные промысловые объекты, которые дают основную долю рыбной продукции в арктических и субарктических пресноводных водоемах России, причем многие из них представляют «золотой фонд Севера», являются эндемиками ихтиофауны нашей страны и подлежат охране как национальное достояние.
Сиговые рыбы относятся к семейству Coregonidae. Наряду с лососями и хариусами сиги принадлежат к подотряду лососевидных рыб (Salmonoidei), который входит в отряд лососеобразных (Salmoniformes). Вопрос о степени таксономической близости групп сигов, лососей и хариусов неоднократно являлся предметом дискуссий (напр., Берг, 1948; Norden, 1961; Vladykov, 1970; Медников и др., 1975; Решетников, 1975; Шапошникова, 1975; Sanford, 1990). Однако существенный уровень морфологической, генетической, эмбриологической, кариологической дифференциации в пределах названных групп и между ними позволяет рассматривать их большинством систематиков в ранге отдельных семейств (Hubbs, Lagler, 1964; Nybelin, 1971; Медников и др., 1973; Пирожников, 1973; Решетников, 1980,1988,1991,1995; Дорофеева, 1989; Атлас..., 2002).
Рыбы сем. Coregonidae распространены в водоемах Голaрктики от Западной Европы вдоль берегов Северного Ледовитого океана, включая озера и реки Европы, Сибири и Северной Америки. Виды этого семейства отсутствуют в Гренландии.
«О сигах можно было бы сказать, что они демонстрируют квинтэссенцию эволюции» — это высказывание докторов К. Линдси и К. Вудсa (Lindsey, Woods, 1970. P. I), наверное, отразило общее мнение исследователей систематики этих рыб, поскольку классификация сиговых рыб считается достаточно сложной, что обусловлено изобилием всевозможных форм, морф, популяций, экотипов и межвидовых гибридов, описанных среди сиговых, а также сложной историей их расселения и эволюции во времена ледниковых периодов и межледниковых эпох. Обсуждая проблему происхождения семейства сиговых рыб, Ю.С. Решетников (1977, 1980,1983) предположил, что одним из центров возникновения рода Coregonus или даже всего семейства Coregonidae могли быть водоемы Восточной Сибири, где встречается наибольшее число видов сиговых рыб.
Наиболее запутанной представляется внутривидовая систематика сиговых, однако видовой состав семейства к настоящему времени определен достаточно точно. Считается, что семейство Coregonidae состоит из 28 видов, которые принадлежат к трем родам: Coregonus (21 вид), Stenodus (1 вид), Prosopium (6 видов). Традиционно вроде Coregonus выделяют одноименный подрод, куда входят сиги с нижним положением рта (5 видов), а также подрод Leucichthys – сигов с конечным и верхним положением рта (16 видов), однако разделение на эти два таксона в значительной степени условно.
в водах России обитает 5 эндемичных видов сиговых рыб (тугун, муксун, пелядь, амурский сиг, сиг-хадары). Всего известно 12 видов (по другим данным — 14 видов, и даже большее их количество - если рассматривать байкальских эндемиков в ранге отдельных видов), населяющих водоемы нашей страны (Himberg, 1970; Maitland, 1970; Nikolsky, Reshetnikov, 1970; Решетников, 1980, 1988,1995).
В настоящее время многие ценнейшие виды сиговых рыб подвергаются сильнейшему антропогенному прессу, причем особенно интенСивно – в водоемах Обского бассейна, который в рыбохозяйственном отношении занимает одно из ведущих мест среди внутренних водоемов России. Связано это с существенным увеличением в последние 20 лет загрязнения нефтепродуктами основных рек Сибири, вызванное интенСивным развитием нефтегазового комплекса (Брусынина, Крохалевский, 1988; Брусынина и др., 1992). Оно приводит к снижению эффективности естественного воспроизводства и устойчивому сокращению запасов сиГовых рыб в этом регионе (Исаков, Селюков, 2010). Наблюдаемое антропогенное влияние усугубляется в связи со специфическими природноКлиматическими условиями и характером водного режима основных рек Сибири (Замятин, 1977). Химическое загрязнение оби, Иртыша, Тобола и других рек Тюменского региона привело к тому, что большинство этих рек и их притоков включены в список наиболее загрязненных по содержанию нефтепродуктов водных объектов России (Экологическа состояние..., 1992, 1993).
С В результате резкого обострения экологической ситуации в реках Сибири произошли негативные изменения в популяциях сиговых рыб разных видов, которые снижают их репродуктивные характеристики, численность и приводят к изменению видового состава – ценные виды замещаются более устойчивыми к загрязнениям, но малоценными (Решетников и др., 1982; Федорова, 1997; Павлов и др., 2006). Подобные изменения могут свидетельствовать о начавшейся деградации популяций, которая при отсутствии специальной системы защиты уже в ближайшем будущем приведет к резкому падению численности и полной утрате не только отдельных популяций, но и видов (Исаков, Селюков, 2010). Уникальные стада сиговых рыб Обь-Иртышского бассейна, которые ранее давали 40% уловов сиговых, сейчас находятся в напряженном состоянии: так, уловы муксуна, пеляди, чира и нельмы, являющихся объектами мирового акклиматизационного фонда, ежегодно сокращаются на 40-80% (Экологическое состояние..., 1992; Матковский, 2010).
В связи со значительным сокращением запасов ценных видов сиговых рыб природных популяций наиболее актуальной проблемой отрасли является повышение эффективности как искусственного воспроизводства сиговых, так и сиговодства в целом.
В настоящее время с целью поддержания численности популяций сиговых рыб разрабатываются методы экологического прогнозирования, уточняются методы оценки запасов и определения норм вылова (Решетников, 1988). В целом эти традиционные меры могут способствовать поддержанию запасов сиговых, однако при определении системы мер по сохранению и восстановлению ценных видов сиговых рыб приоритетный характер должна иметь разработка генетических методов охраны генофонда. В связи со сложностью классификации сиговых в силу чрезвычайно высокой морфологической и экологической изменчивости в этой группе наибольший эффект может дать как изучение кариотипа разных видов и внутривидовых форм сиговых, так и исследование белкового полиморфизма, адекватно отражающего генетические потенции популяции.
Материалом для исследования генетического полиморфизма в популяциях разных видов сиговых рыб послужили следующие виды и внутривидовые формы.
Coregonus lavаrеtus (Linnaeus, 1758) – обыкновенный сиг. Этот вид имеет циркумполярное распространение и образует большое разнообразие экологических форм. Среди них обнаруживаются проходные, речные и озерные сиги. В пределах одного водоема нередки случаи совместного обитания нескольких симпатрических популяций вида, которые могут отличаться друг от друга как по приуроченности к определенным экологическим нишам водоема, так и по особенностям питания, роста, созревания, продолжительности жизни и т. п. Обычно в уловах преобладают особи в возрасте 7-10 лет, а максимальный возраст оценивается в 15-20 лет. Длина мелких форм сигов в уловах колеблется в пределах 10-15 см, крупных – 30-60 см. Полупроходные и озерные сиги способны достигать веса 1-2 кг и выше (Решетников, 1980; Атлас... 2002). да Во избежание возможной путаницы при отнесении исследованных нами сигов к подвидам, формам и т. п., мы рассматриваем их как единый комплекс – С. lavаrеtus complex. Там, где это необходимо, в последующих разделах текста даны более подробные биологические описания некоторых форм сигa (например, пыжьян, чудской и сямозерский сиги).
0.pinschian Gmelin) – пытьян. Относитця ? труппе малютычинковых сигов из бассейна Северного Ледовитого океана. Он образует как пресноводные, так и проходные формы. Пыжьян — типичный бентофаг. Размерно-весовые характеристики этого сигa зависят от условий обитания: так, например, вес половозрелых особей в бассейне Оби – 250 (3+) — 850 г (8+), длина – 23-40 см. Половое созревание у этого вида наступает в возрасте 4+-5+. Плодовитость пыжьяна колеблется в пределах 6 – 55 тыс. икринок. Нами исследованы выборки из популяций полупроходных Сигов-пыжьянов бассейна Северного Ледовитого океана – рек Северная Двина, Печора, Обь, Лена, Колыма и ряда других, а также типично пресноводный сиг из бассейна Белого и Балтийского моря, включая симпатрические формы, С. Т. maraenoide коw) — чудской сиг. Занимает южную границу ареала многотычинковых сигов, населяя водоемы вдоль берегов Балтики. Это озерно-речные и озерные сиги с коротким и высоким хвостовым стеблем. Отличаются почти конечным ртом, вертикально усеченным рыломи челюстями почти равной длины; жаберных тычинок – 30-45 (Решетников, 1980). Чудской сиг может достигать 60 см в длину и массы 2-3,5 кг. Питается зоопланктоном, донной фауной, личинками хирoномид и другими насекомыми. Крупные экземпляры чудского сигa поедают снетков. Половая зрелость у озерных сигов наступает в возрасте 5 лет, плодовитость самок колеблется от 16 до 82 тыс. икринок. Благодаря способности переносить повышенные температуры воды и низкое содержание в ней кислорода является успешным объектом акклиматизации и товарного рыбоводства на географическом пространстве от Восточной Европы до южного Урала, орон нутаг орны дооронив на розглям шана К с. І. pallassi exilis (Pravdin) – сямозерский сиг. Является морфой многотычинкового балтийского морского сига, обитающего воз. Сямозеро на юге Карелии. Он обладает высокой устойчивостью к изменению факторов окружающей среды — может существовать в воде с низким содержанием кислорода (до 11% насыщения), выдерживает температуру в пределах 1-23° С. Этот сиг характеризуется широким спектром питания от зоопланктона до детрита и мелкой рыбы. В маточном водоеме он достигает веса 200-400 ги длины 17-30 см. Плодовитость этого вида достигает 10000 икринок.
Coregonus nasus (Pallas, 1776) — чир. Ареал чира простирается от Чешской губы на западе до севера центральной Канады на востоке. Этот вид приурочен к озерно-речным системам, он способен выдерживать небольшое осолонение воды при выходе в предустьевые участки рек на откорм. Обычно использует для нагула пойменные озера, питаясь преимущественно придонной пищей – моллюсками, личинками насекомых, ракообразными. Чир способен доживать до 13-16 лет, достигая длины 36-60 см и массы 5-6 кг. Предельные размеры — до 75 см при массе 10-12 кг (Решетников, 1980; Атлас..., 2002). Исследованные нами выборки из популяций чира относятся к бассейнам рек Печора, Обь и Колыма.
Coregonus peled (Gmelin, 1789) — пелядь. Эндемичный российский вид, встречается в озерах и реках от р. Мезени на западе до р. Колымы на востоке. В последние несколько десятков лет ареал пеляди существенно расширился в связи с проведением акклиматизационных работ: В настоящее время маточные стада или самовоспроизводящиеся популяции этого вида существуют в водоемах центральной Европы, Монголии, Средней Азии (Решетников, 1980; Решетников и др., 1989). В типичном случае пелядь обитает в озерах и реках, где предпочитает кормиться зоопланктоном, однако изредка может выходить в солоноватоводные участки на границе пресных и морских вод. Редко бывает старше 10 лет. Способна достигать длины 40-58 см и массы до 3 кг (Решетников, 1980; Атлас... 2002). Нами проанализирована пелядь из рек Печоры, Оби и Колымы.
Coregonus tugun (Pallas, 1814) – тугун. Так же, как и пелядь, тугун — российский эндемик, причем этот вид встречается только в реках Сибири от р. Оби до р. Яны. Преимущественно речная, реже озерно-речная рыба. Является наиболее теплолюбивым видом среди сиговых эндемиков России, нагуливается в хорошо прогреваемых участках водоема. В рацион питания тугуна обычно входят зоопланктон, насекомые и икра рыб (Скрябин, 1979; Решетников, 1980). Наиболее мелкая рыба из всех СИГовых: достигает длины 20 см, массы до 80 г, но обычно в уловах преобладают особи массой 20-30 г. Максимальный возраст – 7+ (Атлас..., 2002). Исследованная нами выборка тугуна принадлежит к популяций из бассейна р. Оби. грн за консултантскаргу е една новата ер тозну зая - Coregonus autumnalis (Pallas, 1776) — ледовитоморский омуль. Этот полупроходной вид распространен во всех реках бассейна Северного Ледовитого океана (от р. Мезени на западе до р. Чаун на востоке, кроме оби), а также Северной Америки (от р. Колвилл до залива КуинМод). Из сиговых рыб этот вид дальше всех уходит на нагул в море. Основа питания в море - ракообразные и молодь рыб, во время нерестовой миграции в реке омуль не питается (Берг, 1948; Решетников, 1980). В уловах преобладают особи 10-11 лет, хотя омуль способен доживать до 16-20 лет. Обычно половозрелые рыбы имеют длину 26-40 см и массу около 1 кг, хотя отдельные экземпляры достигают 2-3 кг при длине 64 см (Атлас..., 2002). Исследованные нами выборки oмyля относятся к популяциям рек Печоры и Колымы. Асноубава Х ЯНЗНЫ ТОА В Ранаасаа на Coregonus albula (Linnaeus, 1758) – европейская ряпушка. Этот вид населяет реки и озера Севера Европы от Британских островов до р. Печоры на востоке, где образует гибридные популяции с сибирской ряпушкой. Иногда может встречаться в опресненных морских заливах, но типично полупроходных форм не образует. Тяготеет к озерному образу жизни, хотя могут встречаться и озерно-речные формы. В некоторых преимущественно больших водоемах ряпушка способна образовывать крупные формы (ладожский рипус, онежский килец). Мелкие озерные формы ряпушки питаются преимущественно зоопланктоном, крупные формы способны к хищничанию (Решетников, 1980). Максимальный возраст ряпушки – 6-7 лет. Длина ее мелкой формы — 10-12 см при массе 50-70 г, крупные ряпушки дорастают до 20-28 см при массе 200 г. Ладожский рипус и онежский килец способны достигать 23-46 см и массы 1 кг (Атлас..., 2002). Половозрелость крупных форм ряпушки наступает в возрасте 2+, при длине 20 см и весе 100 г, а плодовитость может колебаться от 2 до 50 тыс. икринок Исследованная нами европейская ряпушка представлена выборками из бассейна Белого моря, Онежского озера, а также мелкой и крупной (рипус) форм из Ладожского озера. На 5 Coregonus sardinella (Valenciennes, 1848) - сибирская ряпушка. Ареал сибирской ряпушки простирается от Белого моря (типично сибирской — от р. Кары) до пролива Дис на Североамериканском континенте. В отличие от европейской ряпушки, для сибирской характерны протяженные нерестовые миграции. Для нагула этот вид часто использует дельтовые участки рек и опресненные районы моря. Рацион питания этого представителя сиговых рыб составляют планктонные ракообразные, мизиды, гаммариды, икра и молодь рыб (Скрябин, 1979; Решетников, 1980). Максимальный возраст сибирской ряпушки – 13 лет. Средние размеры этого вида – 25см и масса 160 г. Мигрирующие формы крупнее: при 42-49 см длины они достигают массы 800-1300 г (Атлас..., 2002). Нами исследована сибирская ряпушка р. Колымы, а также печорская популяция ряпушки, которая является гибридной формой между типичной сибирской и типичной европейской.
Coregonus muksun (Pallas, 1814) — муксун. Этот эндемичный представитель сиговых рыб России населяет крупные реки Сибири от Кары на западе до Колымы на востоке. Полупроходной вид, нагуливающийся в низовьях рек и опресненных районах моря. Характер питания муксуна . различается по сезонам: летом в питании преобладают бентосные организмы, зимой основу рациона составляет зоопланктон (Решетников, 1980). В некоторых реках наряду с типичным многотычинковым муксуном обитает малотычинковая форма этого вида. В зависимости от региона муксун способен доживать до 16-25 лет. Средняя длина половозрелых рыб – 33 см, масса – 1-2 кг, отдельные экземпляры достигают 75 см и 7-8 кг (Атлас..., 2002). В наших сборах оказались выборки муксуна из рек Обь, Лена, Колыма (включая малотычинковых муксунов из двух последних рек). Анына зона p Coregonus autumnalis migratorius (Georgi, 1775) – байкальский омуль. Эндемик Байкала образует в озере несколько внутривидовых форм, которые отличаются как по ряду морфологических признаков, так и по особенностям экологии. В настоящее время в Байкале выделяют три группы омулей, имеющих эколого-морфологические различия: пелагическая многотычинковая (селенгинская), прибрежная среднетычинковая (северобайкальская и баргузинская), придонно-глубоководная малотычинковая (посольская, чивыркуйская и другие популяции, размножающиеся в малых реках). Основу каждой составляют популяции, нерестящиеся в разных по длине притоках Байкала. В рационе питания трех форм байкальского омуля в разных пропорциях присутствуют зоопланктон, гаммариды, макрогектопус, пелагические бычковые и их личинки, другие виды рыб. При длине 30-60 см вес этого вида колеблется от 200 до 1,5кт, редко вотречают,я обоби до 2кт. Нати последована популяция байкальского омуля из Чивыркуйского залива.
С. І. baiсаlensis (Dybowski, 1876) — байкальский озерный сиг. Так же как и байкальский омуль, байкальский озерный сиг является эндемиком озера. В отличие от байкальского омуля и озерно-речного сига, озерный Сиг нерестится и нагуливается в Байкале. Взрослые сиги питаются моллюсками, донными гаммаридами, планктонными ракообразными, личинками насекомых, червями, молодью бычковых рыб. Средний вес сигов в возрасте пять лет составляет 500 г, в семь – 1,5 кг, в 15 лет – от 2,4 до 5 кг. Байкальский озерный сиг представлен в нашем анализе выборкой из популяции Чивыркуйского залива.
Stenodus leucichthys (Guldenstadt, 1772) — нельма, белорыбица. Нельма заселяет реки Северного Ледовитого океана от Белого моря на западе до р. Маккензи на востоке. Это крупный полупроходной вид, иногда образующий в реках и озерах жилые формы. Обычно нагуливается в низовьях рек и опресненных участках морей, а на нерест поднимается высоко вверх по рекам. Молодь нельмы питается личинками насекомых, ракообразными, молодью других видов рыб, после достижения длины 30 см переходит на хищничество (Решетников, 1980). При максимальном возрасте 22 года нельма может достигать длины 150 см и массы 28 кг
(Атлас..., 2002). В нашем анализе исследованы пробы нельмы из рек Колымы, Оби, Печоры и Северной Двины.
Prosopium cylindraceum (Pallas, 1784) — обыкновенный валек. Ареал обыкновенного валька в России занимает пространство от Енисея до Чукотки, известен также на Североамериканском континенте, где он встречается наряду с другими видами этого рода. Обитает преимущественно в верховьях рек на участках с каменистыми и песчаными грунтами. Спектр питания молоди весьма широк (воздушные насекомые, зоопланктон, бентос), взрослые рыбы предпочитают питаться донными беспозвоночными – личинками поденок, ручейников, хирoномид. Максимальный возраст валька определен в 10-15 лет. Средняя длина этого вида составляет 20-40 см (Атлас..., 2002 В нашем исследовании обыкновенный валек представлен популяцией р. Лены.