Оценка сочетаемости инбредных линий по результатам межлинейных скрещиваний.
Комплексные исследования биохимических и количественных признаКов, характеризующих продуктивные качества самок, позволили выявить высокую генетическую дифференцированность линий 2-го поколения инбридинга при сохранении у производителей некоторых линий высоких продуктивных качеств, несмотря на тесный инбридинг. Эти данные послужили предпосылкой для подбора линий при проведении промышленных скрещиваний.
С целью оценки комбинационной способности инбредных линий было проведено 128 индивидуальных скрещиваний по системе полиаллельных и топ-кроссов (линейные производители с племенными), для чего было проинкубировано более 340 тыс. икринок.
Оценка выживаемости 16 линейных и 42 межлинейных потомств в эмбриогенезе показала, что результаты зависели от типа скрещиваний: в среднем преимущество межлинейных потомств по сравнению с чистыми линиями составило 3-7%, а при проведении топ-кроссов увеличилось до 10%, при этом эффективность сочетания отдельных линий дает повышение выживаемости эмбрионов на 15-20%. В чистых линиях по сравнению с межлинейными потомствами на 86% возросло количество аномальных эмбрионов перед вылуплением, при этом различия между потомствами отдельных линий по этому показателю оказались 4-кратными. Среди межлинейных потомств были обнаружены такие, в которых наблюдалось в 2-3 раза меньше аномальных зародышей, чем в аутбредных (контрольных) потомствах. Определенную закономерность в появлении как очень «хороших», так и особенно «плохих» потомств позволила выявить система полиаллельных скрещиваний (7 x 5), при которой было исследовано 70 индивидуальных потомств, включая контрольные. При проведении этих скрещиваний в каждой из двух серий было использовано по 5 самок и 4 самца из 6 линий и контрольной (племенной) группы, которые выращивались в условиях избытка корма и его недостатка. Результаты этих скрещиваний обобщены в табл. 5.28.
Таблица 5.28 Результаты оценки качества потомства в эмбриогенезе при
Рис. 5.13. Отличие от контроля (%) двух показателей качества потомства прв эмбриогенезе при разных типах скрещиваний
Пентарната в эмбриогенезе при разных типах скрещиваний
В среднем выживаемость инбредных потомств (в отличие от племенных и топ-кросса), полученных от производителей, содержавшихся при хорошей обеспеченности кормом, была на 3-9% выше, чем тех потомств, чьи родители испытывали недостаток корма перед нерестом. В полиаллельных скрещиваниях различие между внутрилинейными и межлинейными потомствами по выживаемости эмбрионов было незначительным, хотя и те, и другие существенно (на 9-11%) уступали по этому показателю контрольным потомствам и топ-кроссу. Однако по количеству уродливых эмбрионов линейные потомства превосходили межлинейные на 34%, а контроль и топ-кросс — соответственно на 104 и 47% (рис. 5.13).
Как показал анализ качества 24 инбредных потомств, различие между ними и контрольными потомствами по всем трем показателям можно значительно сократить за счет подбора пар для скрещивания линий с учетом данных биохимического и компонентного анализа. В соответствии с данными электрофоретического анализа вносились поправки в связи с обнаруженной корреляцией между величиной различий в уровне гетерозиготности (H) и показателями качества потомства (табл. 5.29).
Таблица 5.29 Связь гетерозиготности скрещиваемых линий с показателями качества их потомства
Использование этих данных позволило разделить все инбредные потомства и собственно линии на две группы — условно названные «сочетаемые» и «несочетаемые». К группе «сочетаемых» были отнесены те потомства, которые были получены при скрещивании хорошо дифференцированных линий, — тех, которые существенно различались по зна
чениям 1-й и 2-й главных компонент, т.е. по комплексу признаков «продуктивность» и «репродукция». Из числа этих потомств были исключены те, которые, по данным биохимического анализа, имели недостаточную разницу между скрещиваемыми линиями по уровню средней гетерозиготности (<0,2). Аналогичным образом к группе «несочетаемых» потомств были отнесены все внутригрупповые по 1-й и 2-й главным компонентам (см. табл. 523), за исключением тех, которые имели значительные различия по уровню гетерозиготности скрещиваемых линий (>0,2).
Как видно из табл. 5.28, при использовании для скрещиваний «сочетаемых» линий выживаемость эмбрионов в таких потомствах оказалась более высокой (р<0,001), чем в среднем для всех межлинейных потомств и тех из них, которые получены при скрещивании «несочетаемых» линий. Еще заметнее эта закономерность проявилась при анализе количества уродов при вылуплении и количестве личинок как результирующего показателя выживаемости потомств в период инкубации. Количество аномальных эмбрионов в потомствах от «сочетаемых» линий сократилось на 30% по сравнению с их количеством у межлинейных потомств, а при сопоставлении с группой от «несочетаемых» линий преимущество «желательных» потомств возросло до 82%. В конечном итоге это увеличило соответствующие различия по количеству нормальных личинок и позволило сократить разрыв по выходу личинок между межлинейными скрещиваниями и контролем за счет их подбора по сочетаемости почти в два раза (с 13 до 7%).
Согласно постулатам популяционной генетики формирование генофонда определяется адаптивными преобразованиями, приводящими к интеграции моногенных и полигенных признаков, в связи с чем наиболее адекватную оценку генофонда селекционируемых семей, стад и линий можно получить при исследовании совокупностей качественных и количественных признаков (Животовский, 1984; Калнин, Калнина, 1991). Использование этого подхода позволило убедиться в том, что инбредное разведение пеляди может способствовать повышению генетического потенциала породы.
Применение комплексного метода при оценке степени генетической дифференциации линий при инбредном разведении пеляди привело к выявлению генетически отдаленных линий как по комплексу признаков продуктивности, так и по уровню аллозимной гетерозиготности по 5-9 белковым локусам (0,10-0,53). Совпадение результатов оценки генетической дифференциации линий разными методами позволило осуществить подбор наиболее подходящих («сочетаемых») пар для скрещивания инбредных линий с целью повышения их комбинационной способности. Как показала сравнительная оценка качества потомства в эмбриогенезе при разных типах скрещиваний, использование для промышленных скрещиваний «сочетаемых» линий, т. е. тех линий, которые значительно различаются по данным генетического анализа качественных и количественных признаков, дало возможность существенно увеличить комбинационный эффект при межлинейных скрещиваниях. Таким образом, дифференциация инбредных линий привела к повышению эффективности промышленныч скрещиваний за счет выявления выпопой помбинационной способности отдельных линий, сохраняющих высокие продуктивные качества в ряду поколений тесного инбридинга.