Комплексы признаков продуктивности.
Изучение комплекса признаков продуктивности в инбредных линиях методом главных компонент позволило определить структуру компонент по значениям весовых коэффициентов исходных признаков (табл. 5.14).
В первую компоненту, объяснившую 77% общей изменчивости, с высокими значениями весовых коэффициентов входят все изучаемые признаки, поэтому ее можно считать и интерпретировать как «продуктивность» самок. В структуре второй компоненты, объяснившей 18% изменчивости признаков, найбольший вес имеют относительная плодовитость (+0,677) и размерные признаки самок (-0,394 и -0,403 по длине и высоте тела соответственно), т.е. эта компонента характеризует параметры «репродукции». Третья компонента, объяснившая 4% общей изменчивости признаков, в основном характеризуется длиной и высотой тела (-0,292 и +0,292 соответственно). Следовательно, третья главная компонента характеризует отношение (ІН), т. е. прогонистость рыб, и ее можно интерпретировать как «экстерьер» самок.
Таблица 5.14 Структура главных компонент (а) признаков продуктивности
Как видно из табл. 5.14, значения весовых коэффициентов на разных средах практически не изменились, следовательно, содержание самок в контрастных условиях не сказалось на структуре главных компонент.
Большое значение при линейном разведении имеет вопрос об оценке уровня генотипического разнообразия линий. С этой целью главные компоненты исследовались как интегральные независимые характеристики, получившие количественное выражение в виде значений проекций признаков каждой самки на соответствующую компоненту. Таким образом, выделенные компоненты изучались как отдельные комплексные признаки, характеризующиеся собственным уровнем генотипического разнообразия.
Таблица 5.15 Вклад (р. %) различных компонент в изменчивость главных компонент у самок пеляди из племенных семей и инбредных линий
В результате двухфакторного анализа посемейных значений комплекса признаков у инбредных самок, выращенных в контрастных по обеспе ченности кормом условиях, были определены величины вкладов (р,%) различных компонент в общую изменчивость интегральных признаков (табл. 5.15).
Сравнительный анализ этих значений выявил существенное увеличение влияния генотипа по 1-й главной компоненте в процессе инбредного разведения (37,2 и 16,2%), значительно превышающего аналогичные показатели в семьях сибсов. Вклады генотипа в изменчивость 2-й ГК оказались у племенных и инбредных рыб соизмеримы. Величина взаимодействия генотип-среда значительная у сибсов (27,3%), у инбредных рыб была существенной, но во много раз ниже (4,5-4,2%). Сопоставление этих данных с аналогичными значениями вкладов отдельных признаков у инбредных самок (см. табл. 5.8) выявило значительно большее влияние как генотипа, так и взаимодействия генотип-среда по всем исследованным признакам, кроме относительной плодовитости, вклад которой в І,и 1, оказался существенно выше (22-23%) вклада 2-й ГК, в состав которой входит относительная плодовитость.
Рис. 5.9. Средние значения (X) комплекса признаков в пространстве главных компонент у самок из 6 инбредных линий (кружки – на «+» среде, треугольники – на «—» среде)
Межлинейные различия инбредных самок по средним значениям главных компонент хорошо видны в графической интерпретации (рис. 5.9). Так же, как и при аналогичном исследовании сибсовых семей (см. Гл. 3) на рисунке удалось наиболее четко продемонстрировать наличие взаимодействия гентип-среда, величина которого в группе линий 1, была существенно ниже, чем у сибсов – только у двух линий (No 1 и No 4) изменился знак средних значений по одной из главных компонент (2ГК), тогда как при аналогичной оценке 9-ти племенных семей такой результат наблюдался в шести семьях (см. рис. 3.11).
Для определения уровня генетического разнообразия инбредных линий по средним значениям главных компонент проведен однофакторный дисперсионный анализ (табл. 5.16).
Таблица 5. 16 Генотипическое разнообразие (r) главных компонент (х) у самок пеляди из племенных семей и инбредных линий
Как видно из этих данных, линии существенно различаются по генотипу (р< 0,001). Причем уровень генотипического разнообразия увеличивается у самок, выращенных при недостатке корма. Эти данные хорошо согласуются с результатами, полученными ранее при исследовании отдельных признаков и их связей в семьях полных сибсов (Андрияшева, Ляшенко, 1985) ив инбредных линиях (Рекст и др., 1988а, б; Андрияшева и др., 1992).
Наибольший вклад генотипа (р”, %) в общую изменчивость комплекса признаков наблюдается по первой компоненте, определявшей продуктивность самок. На «+» среде вклад генотипа составляет 44%, на «—» среде – 61%. Генотипическое разнообразие самок по второй и третьей компонентам значительно ниже (10-19%). Для сравнения уровня генотипического разнообразия линий на средах определены коэффициенты внутриклассовой корреляции. Установлено, что коэффициент внутриклассовой корреляции достоверно возрастает на «-» среде по первой Компоненте (р<0,05). По остальным компонентам изменение коэффициентов на разных средах было недостоверным. Ары Руло рани в Для сравнения многомерной изменчивости по комплексу признаков были определены показатели обобщенной изменчивости, представляющие собой полную статистическую аналогию с обычными одномерными показателями дисперсии и вариации (табл. 5.17).
Таблица 5.17 Характеристики обобщенной изменчивости признаков багато продуктивности самок пеляди в инбредных линиях
Из таблицы видно, что инбредные самки, выращенные на контрастных средах, различаются как по величине обобщенной дисперсии, так и по величине обобщенной вариации признаков. При этом в неблагоприятных условиях наблюдается уменьшение обобщенной изменчивости, достигающее достоверных значений в линиях 2,4,5 и 6, а также при объединении этих данных для всех линий (р< 0,001).
Согласно данным сравнительного анализа этих показателей у самок из племенных семей и инбредных линий, в процессе инбридинга наблюдалось увеличение обобщенной изменчивости по комплексу признаков продуктивности:
Таким образом, изучение эколого-генетической изменчивости при сравнительном исследовании племенных семей полных сибсов и линий трех поколений инбридинга по отдельным признакам, определяющим продуктивные качества самок пеляди, по связям признаков и их комплексам позволило выявить ряд сходных закономерностей:
— повышение уровня фенотипической изменчивости (V,%) размерновесовых и репродуктивных признаков при выращивании рыб в условиях недостатка корма (на «—» среде);
– различия по величине вкладов (р", %) генотипа и среды как между признаками, так и между семьями или линиями;
– увеличение уровня генетического разнообразия отдельных признаков (г.), их связей (r) и комплексов на фоне неблагоприятных условий содержания (на «-» среде).
Результаты сравнительного анализа исследованных показателей, характеризующих семьи племенных рыб и группы инбредных линий, могут свидетельствовать о повышении генетического разнообразия в группах линий разных поколений инбридинга за счет их гомозиготизации и генетической дифференциации в процессе инбредного разведения.