3. Оценка эффективности отбора
В Оценка результатов отбора в процессе селекции является одним из необходимых условий повышения его эффективности, в связи с чем она неоднократно проводилась для корректировки методов селекционной работы с пелядью как новым селекционным объектом. Не меньшее значение такая оценка имела и при подведении итогов отбора как по основному селекционному критерию (по плодовитости), так и по сроку нереста самок в нерестовом сезоне.
Срок нереста. Данные, полученные при индивидуальной оценке самок по сроку нереста в племенных стадах трех последовательных поколений селекции по этому признаку, позволили определить величину реализованной наследуемости (h?). Для этой цели использовали разницу между значением признака у отобранных особей и средним для стада в исходной группе (S) и различия в величине признака, полученные при исследовании племенных стад каждого поколения селекции по сравнению с исходным стадом (R). После внесения соответствующих поправок на различия в длительности нерестовых сезонов, наблюдавшиеся в период 1975—1986 гг. и отражавшиеся на величине S и R (табл. 4.9), наследуемость оказалась наиболее высокой в первом поколении отбора, хотя и в среднем составила значительную величину – 0,8. Полученные данные свидетельствовали о высокой наследственной обусловленности сроков созревания самок пеляди в нерестовом сезоне ио закономерном, хотя и небольшом, снижении эффективности отбора в ряду селекционных поколений.
Таблица 4.9 Реализованная наследуемость при отборе по сроку нереста 
Плодовитость. В связи с тем, что плодовитость является высоко вариабельным признаком и в значительной степени зависимым от условий
Выращивания, оценка эффективности отбора по этому показателю представляет определенные методические трудности. Точные результаты могут быть получены только при совместном выращивании рыб исходного стада и последующих селекционных генераций, однако на практике такое прямое сравнение не представляется возможным. Поскольку условия выращивания племенных рыб и в 1-м и во 2-м поколениях селекции существенно улучшились за счет биотехнических мероприятий и привели к увеличению веса племенных самок, для оценки эффективности отбора был использован дополнительный критерий – вес рыб, тесно коррелирующий у пеляди с величиной рабочей плодовитости (0,5-0,6). Параметры скорости роста (прирост и вес тела) использовались в данном случае как мера тех различий в условиях выращивания сравниваемых стад, которые могли привести ик изменению показателей плодовитости.
Фактическое увеличение основных показателей продуктивности племенных стад оказалось существенным уже на первых этапах селекции (табл. 4.10), однако значительная часть этого общего эффекта была связанной с улучшением условий содержания племенных рыб. В результате повышения кормности нагульных прудов средний вес рыб в племенных стадах 1-го поколения селекции на 40-80% превысил показатели для производителей того же возраста в ендырском стаде.
Таблица 4.10 Плодовитость племенных самок пеляди 1-го и 2-го поколений селекции
Проведение специальных опытов по выращиванию одних и тех же племенных стад 1-го поколения селекции в прудах различной кормности – вариант опыта 1 и 2 (Андрияшева, 1981) – позволило уточнить, какую долю в полученном эффектe можно отнести за счет отбора, а какую — за счет совершенствования биотехники (рис. 4.5).
Рис. 4.5. Связь между относительным увеличением веса тела и рабочей плодовитости у самок пеляди из разных стад: крестики — при сравнении самок одной генерации, точки – разных генераций
В дальнейшем эти результаты дали возможность проводить оценку эффективности отбора по плодовитости стад разных поколений с учетом обнаруженной в этом исследовании регрессионной зависимости.
Для оценки влияния условий выращивания на параметры продуктивности был проведен регрессионный анализ по двум парам показателей, отражающих относительное увеличение (Д, % — прирост) изучаемого признака при улучшении условий содержания рыб: прирост рабочей плодовитости — прирост веса тела (AR- ДР) и прирост относительной плодовитости — прирост веса тела (ARо-ДР). Уравнения регрессии, полученные при анализе стад F, и F., оказались сходными, что позволило объединить исходные данные и установить характер зависимости (рис. 4.6) для 12 пар изучаемых параметров:
дR=10,453+0,976 ДР,
ДRo=7,259+0,107 ДР.
- Как видно из этих уравнений, существенное влияние условия выращивания оказывают только на величину рабочей плодовитости (в=0,976), а на величину относительной плодовитости — минимальное (в=0,107). В соответствии с этими данными была проведена приблизительная оценка вклада отбора в общий эффект — величину повышения параметров плодовитости в ряду поколений селекции по сравнению с исходным стадом. Но о на Александар
Рис. 4.6. Зависимость между относительным увеличением: 1 – веса тела (ДР,%) и рабочей плодовитости (дR,%), 2 – веса тела и относительной плодовитости (ARo,%)
Согласно полученным данным (см. рис. 4.6), продуктивность племенHых самок Возросла за счет отбора на 25% по относительной плодовитости и на 40% — по рабочей. Аналогичное увеличение относительной и рабочей плодовитости в F, за счет отбора было несколько большим, чем в 1-м поколении (50 и 28% соответственно). Максимальные показатели были выявлены у самок 3-го поколения, при создании которого применялся не только массовый, но и комбинированный отбор. В этих стадах относительная плодовитость увеличилась за счет отбора на 30%, а рабочая — на 56%. B4-м Поколении достигнутые параметры плодовитости больше существенНо не изменялись. у Как видно из рис. 4.7, эффект отбора можно наблюдать не только при сравнении племенных стад с исходным, но и при оценке результатов селекции в каждом последующем поколении отбора, при этом увеличение плодовитости зависит от возрастания веса производителей, а эффект отбора по относительной плодовитости находится на одинаковом уровне, независимо от величины плодовитости и веса племенных рыб. Так, производители F, и F, превзошли по весу племенных рыб 1-го поколения селекции на 19 и 23% соответственно. Основной показатель продуктивности маточного стада – величина рабочей плодовитости F, – на 22% превосходил плодовитость рыб 1-го поколения. Аналогичное различие самок F, составило 35%. Что касается средних показателей относительной плодовитости, признака, по которому проводится отбор, то они также возрастали из поколения в поколение: по сравнению с F – BF, на 4,4%, ав F — на 10%.
Рис. 4.7. Относительное увеличение (%) показателей веса тела (Р), рабочей плодовитости (R), относительной плодовитости (RO) у племенных самок 1-3-го поколений селекции по сравнению с исходным стадом (весь столбик – суммарный эффект, нижняя часть – сдвиг при отборе)
Приблизительная оценка эффективности отбора в среднем в ряду последовательных поколений показала, что вклад отбора по величине рабочей плодовитости составляет 38-31% от общего эффекта, а по величине относительной плодовитости, являющейся селекционным признаком, он значительно выше и равен 74-64% от общего увеличения этого показателя в селекционируемых стадах.
эффективность отбора по селекционному критерию (относительной плодовитости) была оценена также на основании использования показателя наследуемости, определенного при исследовании племенных стад F.. Согласно известной формуле R = i•osh? сдвиг относительной плодовитости в F, по сравнению с F, в соответствии с расчетами должен составить R = 1,28 • 11,8 • 0,2 = 3,0 шт/г. Как видно из данных табл. 4.10, расчетная величина хорошо согласуется с фактически полученной (2,9 Шт/г).
По данным, полученным при исследовании племенных стад двух поколений селекции, была определена реализованная наследуемость по относительной плодовитости (табл. 4.11). Расчет реализованной наследуемости производили после внесения соответствующих поправок на различия в условиях выращивания исходных (ендырcкoe-I и ендырcкoe-II) и племенных стад, определенных по уравнению регрессии R=7,259+0,107ДР. Реализованная наследуемость по относительной плодовитости, определенная при исследовании стад двух поколений селекции, составила в среднем 0,44 (закономерно снижаясь в ряду поколений – от 0,53 в F, и 0,35 в F,).
Таблица 4.11 Реализованная наследуемость относительной плодовитости на в 1-м и 2-м поколениях селекции
Важным результатом отбора на повышение плодовитости было не только созревание значительного количества самок в раннем возрасте (1+), но и проявление у них репродуктивных качеств, не уступающих соответствующим показателям четырехлетних (3+) рыб из исходного стада (табл. 4.12). Созревание самок пеляди в двухлетнем возрасте наблюдалось на Северо-Западе очень редко, при этом такие самки давали икру низкого рыбоводного качества: гибель за инкубацию составляла 65-70% при большом количестве уродливых эмбрионов (Мантельман, 1980,1982). Однако племенные двухлетки отличались достаточно высокой выживаемостью икры — в среднем 70,3%, лишь немного уступая трехлеткам из ендырского стада (79,4).
Таблица 4.12 Репродуктивные показатели двухлетних самок из стад на II —IV поколений селекции
Начиная с IV поколения для оценки эффективности отбора использовали контрольное стадо (при формировании которого отбор не проводился), что позволило выявить достоверное преимущество селекционируемых стад по сравнению с контрольным в идентичных условиях — при совместном выращивании рыб из этих стад в одном пруду (табл. 4.13).
Таблица. 4.13 Оценка эффективности отбора в IV-V поколениях селекции
Выживаемость эмбрионов. Этот важнейший показатель наряду с величиной плодовитости самок в значительной степени влияет на продуктивность маточного стада, лимитируя выход личинок. Чтобы сохранить высокие продуктивные качества стад в процессе селекции на повышение плодовитости, контролировали выживаемость эмбрионов как у всех самок в племенных стадах, так и у высокоплодовитых самок, оставляемых на племя.
Как и при исследовании качества икры усамок ендырcкoй пеляди, при аналогичной оценке производителей племенных стад икру от каждой самки инкубировали индивидуально в микровейсах. В качестве показателя выживаемости эмбрионов использовали процент развития, который определяли по соотношению живых и мертвых икринок неоднократно в течение первого месяца эмбрионального развития (Мантельман, 1976,1978). Полученные данные показали, что самки шести племенных стад отличаются хорошим качеством икры, не уступая в этом отношении ендырcкoй пеляди (табл. 4.14). При этом следует отметить довольно высокую выживаемость икры у племенных двухлеток 4 и 7 стад (70,5+2,8%) в отличие от беспородных двухлеток, у которых отход за инкубацию составлял 65-70% при большом количестве уродливых эмбрионов (мантельман, 1980, 1982).
Таблица 4.14 Характеристика самок различных племенных стад пеляди
Как показало исследование качества икры у 65 самок — потомков пяти самок ендырcкoй пеляди, отличавшихся высокой выживаемостью эмбрионов, — эта особенность сохранилась и в следующем поколении (Мантельман, 1980; Андрияшева и др., 1983б). На основе этих экспериментальных данных, характеризующих средние значения выживаемости составила в среднем по пяти потомствам 0,40, но была выше (0,62) у тех ендырских самок, которые отличались особенно высокой выживаемостью эмбрионов (90 и 97%). Таким образом, можно констатировать, что величина повторяемости по качеству икры (0,69) у самок пеляди находится в хорошем соответствии с величиной реализованной наследуемость по этому признаку.
Важно подчеркнуть при этом, что в стадах 1 – 3 поколений селекции оказалась высокой (0,40) реализованная наследуемость по выживаемости икры, что не характерно для этого признака, являющегося важным компонентом приспособленности и в связи с этим слабо наследуемым. Однако в данном случае (при проведении инкубации в идентичных и контролируемых условиях) этот показатель в меньшей степени отражает степень наследования жизнеспособности потомства, но в значительно большей — уровень генотипического разнообразия самок по качеству икры — r=0,69 (Андрияшева и др., 1983б). Такая существенная величина реализованной наследуемости (0,40) по выживаемости эмбрионов в ряду поколений (при h?=0,26 в исходном стаде) может косвенно свидетельствовать о правильном выборе направления селекции нового объекта – отбора по относительной плодовитости. По-видимому, отбор по этому адаптивному признаку еще в процессе акклиматизации eндырской пеляди действительно привел к более полному проявлению репродуктивных способностей самок в условиях разведения на Северо-Западе России.
Сравнительная оценка основных продуктивных качеств племенных самок разных поколений селекции показала, что уже 3-4-м поколениях произошла стабилизация как основных селекционных критериев (относительной и рабочей плодовитости), так и некоторых признаков, контролируемых в процессе селекции, – диаметра икринок и выживаемости эмбрионов (табл. 4.15). При этом стабилизация наблюдалась не только по средним значениям признаков (которые вышли «на селекционное плато»), но и по их изменчивости (%).
Таблица 4.15 Динамика репродуктивных качеств 4-летних самок пеляди в ряду поколений селекции на повышение плодовитости
Оценивая эффективность селекции в целом, важно подчеркнуть, что отбор по основному селекционному критерию – относительной плодовитости (признаку, физиологически тесно связанному с параметрами продуцируемой икры), — не привел к снижению качества получаемой от племенных самок икры ни по размеру икринок и их изменчивости, ни по выживаемости эмбрионов (см. табл. 4.15).
Таким образом, впервые разработанные для пеляди методы селекции оказались высокоэффективными: реализованная наследуемость по относительной плодовитости составила 0,4, а по выживаемости эмбрионов — 0,40. В результате отбора на повышение плодовитости треть самок созрела уже в двухлетнем возрасте, при этом их репродуктивные качества превышали показатели 4-летних самок из исходного стада. В среднем для 6 поколений селекции от одной трехлетней самки было получено по 31,3 тыс. икринок, а от одной четырехлетней – 45,2 тыс. Реальное преимущество племенных самок после стабилизации основного селекционного критерия составило 37% по рабочей плодовитости и 15% — по относительной.