3. Основание для выбора методов селекции.

Как следует из теории и практики селекции животных (Lerner, 1950,1958; Falconer, 1960; Шталь и др., 1973; Рокицкий, 1974; Иоганссон и др., 1980), определение доли генетического разнообразия в популяции позволяет оценить не только перспективность того или иного признака для селекции, но и наметить наиболее эффективные методы селекции. Решающее значение для выбора методов селекционной работы имеют, как известно, сведения о структуре генотипической вариансы, определяющей разнообразие данного признака в популяции.

Если основная ее часть представлена аддитивным компонентом, будут высоки значения наследуемости в узком смысле (h?A) и эффективен массовый отбор, т.е. отбор лучших генотипов по фенотипам. В том случае, когда генотипическое разнообразие складывается на основе неаддитивного компонента вариансы, основания на успех массового отбора минимальны, так как благоприятные сочетания генов при отсутствии сцепления, как правило, потомству не передаются. В такой ситуации нужно ориентироваться на разработку специальной системы скрещиваний с целью использования эффекта гетерозиса.

Иными словами, природа признака, определяемая структурой его генотипической вариансы, имеет принципиальное значение для выбора методов селекционной работы. При оценке селекционных возможностей нового объекта разведения подобные исследования особенно важны. При разработке методов отбора пеляди мы, конечно, исходили из общих представлений о природе различных признаков у рыб, которые были изложены выше. Тем не менее в некоторых случаях была сделана попытка экспериментально определить соотношение аддитивного и неаддитивного компонентов генотипической вариансы.

Как показали результаты диаллельного анализа, исследованные показатели (оплодотворяемость икры, выживаемость эмбрионов и длина личинок при вылуплении), несмотря на их принадлежность к группе признаков, определяющих приспособленность, имели несколько различающиеся доли аддитивной и неаддитивной вариансы. При исследовании эмбриональной смертности были получен следующие соотношения с?, и о? : по способности икры к оплодотворению 13 и 42%, по выживаемости эмбрионов, завершивших гаструляцию, соответственно 21 и 24%. Материнский эффект по первому показателю был выражен меньше (41%), чем по второму, — 52%. Разница между этими статистическими параметрами достаточно велика и позволяет, на наш взгляд, убедиться в том, что изучаемые показатели эмбриональной смертности оценивают несколько различные в биологическом отношении явления.

Так, если процент оплодотворения, определяемый цитологически по наличию ядер в клетках дробящихся эмбрионов, отражает только долю зигот, то процент развития характеризует как качество оплодотворения, так и жизнеспособность зигот в раннем эмбриогенезе. По этой причине процент оплодотворения обычно выше, чем процент развития (Мантельман и др., 1980), так как к моменту определения выживаемости эмбрионов (25-30 суток) в число мертвых икринок попадают не только неоплодотворенные яйца, но и часть эмбрионов, имевших во время дробления значительное количество хромосомных нарушений (анафазные мосты, фрагментация хромосом, анеуплоидия, пикноз). По наблюдениям Р. М. Цоя (1969) и И.И. Мантельман (1982), частичная реализация этих нарушений может происходить на стадии поздней бластулы, вызывая снижение показателей выживаемости эмбрионов. Таким образом, эмбрионы с аномальными митозами дробления являются источником, увеличивающим разнообразие самок по признаку «выживаемость эмбрионов», но не влияющим на уровень их изменчивости по оплодотворяемости икры. Очевидно, по этой причине исследованные самки пеляди отличались большим генотипическим разнообразием по выживаемости эмбрионов (0,7), чем по способности икры к оплодотворению (0,5). 

Анализ структуры генотипической вариансы по этим признакам позволил предположить, что эта разница может быть связана с большей долей аддитивного компонента и более высокого удельного веса материнского эффекта по выживаемости эмбрионов. В настоящее время трудно судить о природе массовых хромосомных нарушений, наблюдающихся в развивающихся эмбрионах у некоторых самок пеляди. По-видимому, они могут иметь как генетическую, так и паратипическую обусловленность. Аналогичные нарушения, оцениваемые как геномные мутации, были обнаружены у нерки (Черненко, 1968; Горшкова, 1976, 1979), причем они встречались в небольшом количестве у проходной формы, но достигали 20% у жилой нерки и 30-37% в потомстве от карликовых производителей (Шеленкова, Горшкова, 1983). 

Неоднозначен по своему биологическому содержанию и эффект взаимодействия по этим же показателям эмбриональной смертности, в связи с чем различен и вклад неаддитивной вариансы. Так, эффект взаимодействия по оплодотворяемости оценивает морфофизиологическую совместимость гамет разных родительских пар. По мере развития эмбрионов он, очевидно, корректируется взаимодействием, которое возникает позднее и отражает совместимость геномов. Проявление этого эффекта возможно лишь с момента осуществления формогенетической функции ядра, начало которой у рыб обычно относят к стадии поздней бластулы (Нейфах, 1959; Нейфах и др., 1968; Нейфах, Тимофеева, 1977). Учитывая динамику гибели неосемененной икры пеляди (Мантельман, 1976), можно ожидать, что первые результаты неудачной сочетаемости генотипов родителей проявятся не позднее 25-30 суток и скажутся на показателе «Выживаемость эмбрионов». Иное соотношение различных компонентов генотипической вариансы было получено при аналогичном исследовании длины вылупляющихся личинок. В этом случае доля аддитивной вариансы, как и вклад материнского эффекта, оказались одинаково низкими (11%), а удельный вес эпистатического компонента – максимальным (64%).

Результаты изучения природы трех признаков, определяющих качество потомства рыб в раннем онтогенезе, в целом соответствуют представлениям о значительной роли сверхдоминантного эффекта генов, контролирующих проявление признаков, связанных с приспособленностью популяций рыб (Кирпичников, 1959, 1967, 1974б, 1979; Moav, Wohlfarth, 1967, 1979; Manwell, Beker, 1970). Однако, согласно нашим данным, между исследованными признаками имеется некоторая разница, по-видимому, детерминируемая неодинаковым соотношением различных типов генного действия. Выявленные особенности позволяют рекомендовать соответствующие методы селекции для улучшения качества потомства пеляди. Чтобы повысить выход личинок, целесообразно использовать подбор родительских пар, межлинейные скрещивания, а также отбор самок по выживаемости эмбрионов (Терентьева, 1995; Голод и др., 2008). Об эффективности такого отбора свидетельствуют представленные экспериментальные данные. Увеличения размеров молоди можно достигнуть преимущественно за счет скрещиваний между линиями или отводками, как это принято в карповодстве (Кирпичников, 1957,1960,1972б; Головинская, 1962; Bakos, 1975,1979).