5. Структура сопряженной изменчивости.
коррелирующих признаков Схема опыта позволила разложить на составляющие не только общую дисперсию различных признаков, но и совместную изменчивость — ковариацию, которая служит мерой изменчивости зависимых признаков (Хикс, 1967; Шеффе, 1980). Ковариационный анализ, используемый в селекционно-генетических исследованиях для изучения совместного влияния количественного и качественного факторов (Островерхов, Трошин, 1976), дал возможность учесть влияние паратипической и генотипической компонент, а также выявить эффект взаимодействия генотип-среда в общей сопряженной изменчивости нескольких пар сильно коррелирующих признаков (табл. 3.22).
Согласно данным двухфакторного ковариационного анализа, на величину сопряженной изменчивости размерно-весовых признаков у трехлетних самок пеляди оказывают существенное влияние взаимодействия среда-семья. Значительные корреляции между разными парами размерно-весовых признаков (см. табл. 3.20) и сходная величина влияния на каждый из них средового фактора (см. табл. 3.17 и 3.18) определили и одинаковую структуру ковариаций для всех пар размерно-весовых признаков. признаков.
Таблица 3.22 Вклад (рі", %) различных компонент в общую ковариацию признаков у самок пеляди из семей сибсов (FS)
Вес тела - длина Вес тела – высота Длина — высота Вес – рабочая плодовитость Длина - рабочая плодовитость Высота – рабочая плодовитость Вес – относительная плодовитость Длина – относительная плодовитость Высота – относительная плодовитость Рабочая плодовитость - относительная плодовитость
Относительный вклад пaрaтипической и генотипической компонент, а также доля взаимодействия генотип-среда оказались практически одинаковыми для трех пар размерно-весовых признаков. При этом влияние среды было подавляющим (92%), генотипа – минимальным (0,6%). Вклад взаимодействия превышал долю влияния генотипа (2,73,0%) и немного уступал относительной величине неконтролируемой изменчивости (5%). Идентичная картина наблюдалась при анализе сопряженного варьирования размерно-весовых признаков с рабочей плодовитостью. В этом случае также велика доля влияния среды — 92% от общей ковариации, несущественен вклад генотипа и соизмеримы доли компоненты взаимодействия (2,5%) и случайной сопряженной изменчивости (5-6%).
В то же время структура пар размерно-весовых признаков с относительной плодовитостью существенно отличается от остальных. Вклады средовой, генотипической и неконтролируемой изменчивости в общую ковариацию этих признаков значительны и соизмеримы по величине – 39,2;22,6 и 31,5% соответственно. Доля влияния компоненты взаимодействия несколько выше (около 7%), чем для других пар признаков. Если принять во внимание большое различие в паратипической обусловленности признаков этих пар (90-92% для веса и размеров тела и 0 – для относительной плодовитости), то можно понять, почему величина средового компонента ковариансы имеет промежуточное значение - 39%. Аналогичным образом объяснить столь высокое влияние генотипа (22,6%) не представляется возможным. Средовое влияние на пару параметров плодовитости оказалось соизмеримым с вкладом среды в ковариацию размерно-весовых признаков (25,2%) и было подавляющим в паре «высота – относительная плодовитость» (89,4%). И хотя полученные результаты ковариационного анализа пока не всегда объяснимы, эти факты имеют принципиальное значение для практической селекции пеляди и в связи с этим нуждаются в дополнительном исследовании.
Таблица 3.23 Средние значения коэффициентов корреляции (r) и ковариации на (ru) у самок из семей сибсов при избытке («+» среда) и недостатке («—» среда) корма
Примечание. 1. Все значения корреляции достоверны при р<0,001.2.
При сравнении г на разных средах значения достоверны при р< 0,05-0,01.
Выбранные для ковариационного анализа три пары признаков представляли в данном случае интерес не только в связи с проведением отбора по относительной плодовитости, но и потому, что величины некоторых корреляций и ковариаций между ними менялись на разном экологическом фоне (табл. 3.23).
С целью установления уровня сопряженного генотипического разнообразия по признакам продуктивности самок в группах сибсов был проведен однофакторный ковариационный анализ и определен коэффициент внутриклассовой ковариации раздельно по результатам выращивания рыб в условиях избытка и недостатка корма. Как видно из табл. 3.23, генотипическое разнообразие по нескольким парам коррелирующих признаков продуктивности более четко проявляется на фоне неблагоприятных условий содержания рыб.
Для установления формы зависимости и направления связей между основными признаками продуктивности самок, а также для определения Влияния условий выращивания племенных рыб на эти связи использовали регрессионный анализ. В соответствии с требованиями регрессионного анализа для изучения были выбраны пары тесно коррелирующих признаков (r=0,6-0,8): «рабочая плодовитость – вес тела» (R – Р), «рабочая плодовитость - длина тела» (R – 1), «рабочая плодовитость - относительная плодовитость» (R – R.).
Прямолинейность зависимости перечисленных признаков контролировали по критерию линейности (Зайцев, 1984). Эмпирические линии регрессии выравнивали с помощью метода наименьших квадратов (Лакин, 1980) и вычисляли уравнение регрессии вида: y=a+bx, где а– свободный член, b – коэффициент регрессии у по х. О достоверности полученных уравнений регрессии судили по величине остаточной дисперсии (m), при оценке значимости коэффициента регрессии b применяли ти, и считали его существенным при р<0,05. —
Согласно данным регрессионного анализа, по всем трем парам признаКов были получены достоверные регрессионные зависимости (р<0,05) Общее представление о линиях регрессий по R – РиR – R, можно получить из графической интерпретации (рис. 3.8,3.9).
Для того чтобы в сравнительном аспекте оценить различия между тремя парами признаков на разном экологическом фоне, абсолютное число Выявленных различий выражали в процентах к числу сравниваемых пар регрессий. При попарном сравнении регрессий различия устанавливали по двум критериям — величине остаточной дисперсии (1) и коэффициенту регрессии b (2). Анасын а
Рис. 3.8. Регрессия «рабочая плодовитость – вес тела» у самок пеляди из 9 Сибсовых семей (No 1-9): А – на+среде, Б- на – среде
Рис. 3.9. Регрессия «рабочая Плодовитость – относительная плодовитость» у самок пеляди из 9 сибсовых семей (No 1-9): А – на+среде, Б- на – среде
Результаты попарного сравнения регрессий при исследовании девяти племенных семей представлены в табл. 3.24. Как показал анализ относительного количества различий (%), выявленных при сравнении регрессий в семьях сибсов в случае использования двух указанных критериев (1+2) по паре «рабочая плодовитость – вес тела», было обнаружено в 2,5 раза больше различий между семьями, выращенными при избытке корма (28%), чем при его недостатке (11%). При использовании для сравнения только коэффициента регрессии количество выявленных различий снизилось, но соотношение доли различий, полученных при выращивании рыб на «+» и «—» среде, не изменилось. Таким образом, при исследовании связи «рабочая плодовитость – вес» у племенных сибсов дифференцирующей оказалась «+» среда.
Таблица 3.24 Количество (%) различий при попарном сравнении уравнений на регрессии по 3 парам признаков у самок из 9 семей, выращенных в контрастных условиях среды
Аналогичные различия по паре признаков «рабочая плодовитость – длина» имели иную направленность: при использовании двух критериев (1+2) число различий между семьями, выращенными при оптимальных условиях, было в два раза меньше (14%), чем при недостатке корма (28%). Однако при сравнении регрессий только по коэффициенту регрессии количество различий, выявленных по этой паре признаков, оказалось одинаковым (6%).
По третьей паре признаков «рабочая плодовитость – относительная плодовитость» результаты оценки по двум критериям не совпали. Так, количество различий, выявленных по остаточным дисперсиям, при избытке корма составило 28%, а в условиях недостатка пищи – 17%. При использовании для сравнения только коэффициентов регрессии на «+» среде различий вообще не наблюдалось, а на «-» среде их доля составила 8%. Тем не менее при суммировании различий по двум критериям проявилась тенденция к увеличению числа различий в условиях избытка корма (28%) по сравнению с его недостатком (22%).
В итоге, при суммарном учете количества различий, проявившихся при попарном сравнении регрессий в семьях на разном экологическом фоне («+» и «-» средах), межсемейные различия (1+2) оказались соизмеримыми по всем трем парам исследованных признаков и составили 19–28%, причем наибольшими они были при анализе связи параметров плодовитости (R - R).
Количество различий «между средами» (см. табл. 3.24), определяющих разное проявление связей у рыб из одной и той же семьи на фоне избытка или недостатка корма, при сравнении регрессий по двум критериям достигло 90% по всем трем парам исследованных признаков. Однако при оценке по параметру b проявилась довольно значительная разница между изучаемыми парами признаков: их количество было наименьшим по связи R – Р (22%), средним пo пape R - 1 (33%) и максимальным при анализе связей параметров плодовитости R – R. (67%).
Изучение различий регрессионных зависимостей «между средами» имело особое значение для оценки сибсовых семей. Поскольку они отражают реакцию связей на разную среду («+» или «—») внутри семьи, то этот тип различий, по-видимому, можно было выявить по изменению наклона линий регрессии на разных средах и рассматривать как своеобразное взаимодействие «генотип-среда» (рис. 3.10).
Наиболее явным проявлением эффекта взаимодействия было изменение регрессионной зависимости на разном экологическом фоне, которое оценивалось по коэффициенту регрессии. Как видно из табл. 3.24, такой тип различий проявился в семьях сибсов (22-67%), причем найболее «реактивной» в этом случае, как и при анализе генотипических различий, оказалась связь параметров плодовитости (R – R.).
Рис. 3.10. Проявление регрессионной зависимости «рабочая плодовитость – вес тела» и «рабочая Плодовитость - относительная плодовитость» у самок из по племенных семей сибсов (семья No7): (1) — на «+» среде (2) — на «-» среде м
Таким образом, результаты популяционно-генетического исследования регрессионных зависимостей между основными признаками продуктивности у самок пеляди из 9 семей полных сибсов позволили существенно дополнить данные ковариационного анализа (см. табл. 3.22 и 3.23).