2. Гетерогенность природных популяций рыб природных популяций рыб по белковым локусам.

Применение методов биохимической генетики в ихтиологии внесло неоценимый вклад в развитие популяционно-генетических исследований рыб, оно за короткий срок привело к созданию самостоятельного направления — популяционной генетики рыб (Кирпичников, 1979,1987).

Рыбы являются одной из наиболее хорошо изученных групп животных. В 80-х гг. число исследованных видов достигло 200 (Nevo et al., 1984), ак настоящему времени практически удвоилось. Интересно отметить, что основные показатели гетерогенности по белковым локусам (P и H) существенно не меняются с увеличением числа исследованных видов, популяций и локусов (табл. 1.1). Степень полиморфизма у разных видов рыб варьирует от 0 до 65%, а уровень гетерозиготности – от 0 до 0,18, причем колебания этих показателей могут наблюдаться не только между семействами, родами и видами, но и между популяциями одного вида (Kirpichnikov, 1981; Богданов, 1983; Паавер, 1983). 

Определение генетического сходства с использованием индексов Нея (Nei, 1972), отражающих число аминокислотных замен в белках, накопленных в популяциях и видах с момента дивергенции от общего предка, позволило проследить эволюцию белковых локусов в таксонах различного ранга. По обобщенным данным В.С. Кирпичникова (Kirpichnikov, 1981), сходство между популяциями наиболее велико – 0,97-0,99. Средние величины при сравнении видов обычно составляют 0,5-0,7, но в отдельных случаях повышаются до 0,9. Сходство между родами значительно меньше – 0,2-0,5. Сопоставление близких видов рыб по индексам сходства и различия позволило уточнить их филогенетические связи (Avise et al., 1977; Кирпичников, 1979). Сравнение белковых спектров помогло идентифицировать виды-двойники вр. Salvelinus (Nyman, 1972), определить видовую принадлежность солнечных окуней p. Lepomis (Avise, 1974), идентифицировать 27 видов морских окуней p. Sebastes (Utter et al., 1974), уточнить таксономические отношения между несколькими видами щук (Eckroat, 1974), выявить филогенетические связи у чукучановых рыб (Ferris, whitt, 1978) и между 68 видами п/с Etheostomatini (Page, whitt, 1973). Аталмонларнинг 1973).

 Большое значение для развития представлений о внутривидовой структуре у рыб имели работы Ю.П. Алтухова с сотрудниками. Анализ генетических данных, полученных при изучении популяций различных животных и человека, позволил Ю.П. Алтухову и Ю.Г. Рычкову (1970) обосновать принцип иерархической подразделенности вида. Согласно этим представлениям крупные внутривидовые группировки («локальные стада») образуют генетически стабильные популяционные системы, устойчивое равновесие которых обеспечивается за счет существования более мелких структурных единиц – субпопуляций, отличающихся значительными флуктуациями генных частот. Эта изменчивость связана со сравнительно небольшой численностью этих «элементарных» популяций и обусловлена совокупным действием основных эволюционных факторов – дрейфа генов, миграций и отбора. В отношении рыб принцип иерархической подразделенности видов был продемонстрирован на представителях донной ихтиофауны (американский окунь), пелагических (европейский анчоус) и проходных рыб – трех видах тихоокеанских лососей (Алтухов, 1973, 1974,1983, 1989; Алтухов и др., 1975а, б). 

Наибольшую актуальность при сравнительном исследовании биохимического полиморфизма представляют внутривидовые формы — являясь «единицами эволюции», они служат объектами человеческой деятельности. Как показали результаты популяционных исследований рыб из разных семейств в 70-е гг. прошлого века, крупные таксоны существенно отличаются по уровню изменчивости. Несмотря на существование общих закономерностей, определяющих популяционную структуру рыб разных таксонов, некоторые видовые особенности, отражающие разную степень структурированности вида, большие различия по эффективно-репродуктивному объему и различную возможность межпопуляционного обмена, эти исследования позволили конкретизировать общие положения и условно выделить несколько типов внутривидовой организации рыб (Allendorf, Utter, 1979; Кирпичников, 1979,1987). С этими особенностями, по-видимому, связан тот специфический уровень генетической изменчивости, который отличает крупные таксоны. Наиболее четко выделяются следующие типы.

Тип бельдюги (Zoarces viviparous). Характерная для этого вида малая подвижность особей при наличии обширного ареала приводит к разделению этих морских рыб на множество локальных, репродуктивно изолированных групп, между которыми имеются небольшие различия как по морфологическим признакам, так и по ряду белковых локусов. Отличительной чертой внутривидовой структуры такого типа является чрезвычайно дробная дифференцировка вида, несмотря на отсутствие хорошо выраженных географических барьеров. Для этого типа характерен высокий уровень генетической изменчивости — P=0,28, H=0,089 (см. табл. 1.1) при небольших различиях между субпопуляциями. 

Тип сазана (Cyprinus carpio). Расчленение видов у разных пресноводных рыб обусловлено наличием непроходимых барьеров (суши и моря) и имеет сходный характер. У многих пресноводных рыб, принадлежащих к различным семействам, уровень изменчивости мало отличается от среднего для рыб (сем. Cyprinidae) или в разной степени превышает его (сем. Centrarchidae, Coregonidae). На долю внутрипопуляционной изменчивости у сигов приходится 86%, ав популяциях p. Lepomis – 67%, причем у последних имеются большие различия как между популяциями, так и между крупными географическими группами. Подобные различия обнаружены между географическими подвидами сазана (Балахнин, Романов, 1971; Паавер, 1979, 1983). По мнению Ю.Д. Джиленстена (Gyllensten, 1986), проанализировавшего сведения по биохимическому полиморфиз- . му у 19 видов морских, анадромных и пресноводных рыб, наибольшие различия как между регионами, так и между популяциями наблюдаются у пресноводных видов, достигая соответственно 7-76%. Однако в целом эта группа достаточно разнородна, чтобы обобщать сравнительно небольшой фактический материал. 

Тип анадромных лососей (роды Salmo, Salvelinus, Oncorhynchus). Специфические биологические особенности этой группы рыб (наличие хоминга, у большинства видов — моноцикличность размножения) обеспечивают хорошую репродуктивную изоляцию локальных групп. Внутри вида образуются сложные иерархические уровни: виды — подвиды — локальные стада - расы — популяции — субпопуляции — генерации. В целом проходные лососи характеризуются пониженным уровнем генетической изменчивости (см. табл. 1.1). Некоторые авторы связывают это с полиплоидным происхождением лососевых (Алтухов и др., 1972; Салменкова, Волохонская, 1973; Алтухов, 1974), однако у форелей уровень гетерозиготности достаточно высок — 0,07 (Allendorf, Utter, 1979). Согласно другой точке зрения, низкий уровень изменчивости у лососей обусловлен подразделенностью популяций на изоляты с очень небольшой численностью, в которых велика роль генетического дрейфа (Aspinwall, 1974; Cross, Ward, 1980; Andersson et al., 1981). Не исключена также связь этой особенности лососевых со стабильностью условий их жизни (Allendorf, Utter, 1979). В то же время внутривидовая организация у представителей различных родов и видов лососей настолько различается, что заслуживает более подробного рассмотрения (см. Гл. 7).

Что касается доли полиморфных локусов у лососевых рыб (в среднем Р=0,20), то различия по этому показателю у представителей разных родов значительно меньше, чем по уровню гетерозиготности. Так, у большинства видов родов Salmo и Salvelinus P составляет 0,13-0,14, авр. Oncorhynchus – 0,16 (Allendorf, Utter, 1979; Kirpichnikov, 1981; Алтухов, . 1983) Значительно увеличивают среднее по этому семейству два вида р. Salmo – радужная форель (P=0,39) и лосось Кларка (P=0,27).

Тип сельди (Clupea harengus). К этой группе относятся морские рыбы, образующие большие популяции, подразделенные на слабо изолированные группировки при отсутствии барьеров между ними. С помощью биохимических маркеров у сельди удалось выделить только подвиды (атлантический, беломорский, балтийский и тихоокеанский), ав пределах атлантического подвида наметить экологические или нерестовые группы (Трувеллер и др., 1973; Трувеллер, 1978; Богданов и др., 1979; Зенкин, 1979). В дальнейшем эти различия были оценены количественно – более 90% общей генетической изменчивости атлантической сельди приходится на внутрипопуляционную компоненту (Kornfield et al., 1982; Ryman et al., 1982; Grant, 1984). У тихоокеанского подвида, в отличие от атлантического, различия между регионами довольно существенны (15%), а внутрипопуляционная гетерогенность соответственно ниже - 82% (Grant, Utter, 1984). В среднем оценки генетической изменчивости в сем. Clupeidae оказались высокими – P=0,31, H=0,11 (Салменкова, Волохонская, 1973; Салменкова, Омельченко, 1978). Значительный уровень гетерогенности, свойственный этому типу внутривидовой организации, был обнаружен и в других семействах морских рыб: в популяциях корюшки (сем. Osmeridae) P=0,34, H=0,11 (Салменкова, Волохонская, 1973; Салменкова, Омельченко, 1978), у трески (сем. Gadidae) P=0,32, H=0,09 (Cross, Payne, 1978; More et al., 1982,1985), камбал (сем. Preuronectidae) Р=0,39, H=0,084 (Коваль, Богданов, 1979; Cross, Ward, 1980; Богданов, 1983). У тунцов (сем. Thunnidae) главные особенности, присущие типу сельди, в связи с их высокой мобильностью выражены еще более четко (Кирпичников, 1979). Все попытки выделения популяций привели только к разграничению групп подвидового ранга (Fujine, 1976).

Таким образом, для каждого типа оказался характерным вполне определенный уровень генетической изменчивости. Он был минимальным у проходных лососевых рыб, максимальным — в нескольких семействах морских рыб ив разной степени отличался от среднего у представителей пресноводной ихтиофауны. В связи с актуальной проблемой сохранения этого природного разнообразия рыб при их разведении и промысле необходимо понять, какую роль в формировании специфического для разных семейств, родов и видов рыб уровня полиморфизма играют главные эволюционные факторы и каковы основные механизмы поддержания reнетической изменчивости по белковым локусам в популяциях рыб.