Заключение о возможности воспроизводства нельмы

Многолетние изменения гидрологического и гидрохимического режимов

естественного местообитания кубенской нельмы – озера Кубенского

(Вологодская обл.), загрязнение нерестилищ отходами лесосплава, а также

бесконтрольный незаконный лов оказали крайне негативное воздействие на

природную популяцию этой ценной рыбы. Как следствие, жилая форма нельмы

из оз. Кубенского к настоящему времени находится на грани исчезновения и

внесена в Красные книги России (2001) и Вологодской области (2010).

Восстановление популяции нельмы в оз. Кубенском за счет естественного

воспроизводства уже не представляется возможным, для этого требуются методы

искусственного воспроизводства. До настоящего времени известны единичные

попытки воспроизводства природного стада кубенской нельмы молодью,

выращенной в искусственных условиях, однако они не принесли положительного

результата.

Для возобновления работ по искусственному воспроизводству кубенской

нельмы необходима разработка современной технологии выращивания

жизнестойкого посадочного материала, основанная на изучении биологии этого

хищника. По нашему мнению, наиболее перспективной методикой

искусственного разведения сиговых рыб являются индустриальные технологии,

которые позволяют организовать полностью контролируемый рыбоводный

процесс в необходимых объемах в лотках и бассейнах с применением

искусственных кормов.

В связи с этим целью наших исследований является изучение биологических

особенностей кубенской нельмы в период эмбрионального и раннего

постэмбрионального развития при ее культивировании в искусственных условиях

(на базе рыбоводного хозяйства ООО «Форват», Ленинградская обл.), и

разработка нормативов выращивания жизнестойкого посадочного материала на

искусственных и живых (науплии артемии) кормах.

128

Эксперименты по инкубации икры нельмы в различных температурных

режимах показали, что количество градусо-дней, полученное икрой за время

инкубации, не коррелирует со скоростью эмбриогенеза. Это дает основание

полагать, что на развитие зародышей влияет не сумма накопленного тепла,

выраженная в градусо-днях, а температурный режим на отдельных этапах

развития. На это указывает различное количество тепла, полученное икрой к

определенному этапу развития в разные годы наблюдений. Например, ток крови

по жаберным лепесткам во все годы наблюдений был отмечен в схожем возрасте

(157-164 сут.), но сумма полученного тепла при этом, существенно варьировала –

от 148 до 215 градусо-дней. Кроме того, скорость прохождения отдельных этапов

зародышевого развития была различна. Например, от стадии циркулярного

кровообращения до начала тока крови по жаберным дугам варьировалась от 43 до

63 сут., а до этапа формирование жаберных лепестков – от 15-17 до 40 сут.

Причем не всегда, в более теплом режиме, наблюдалось ускоренное развитие.

Исследования влияния освещенности на эмбриональное развитие кубенской

нельмы показали, что искусственный свет в диапазоне освещенности от 0 до

150 лк не влияет на скорость роста и выживаемость эмбрионов, а также

продолжительность инкубации икры. С другой стороны, отмечены достоверные

различия в длине предличинок при их развитии в условиях естественного

освещения в диапазоне 0-240 лк. Также свет оказывает влияние на сегментацию

тела эмбрионов, ускоряя этот процесс. Однако к завершению сегментации

количество миотомов у зародышей, развивающихся при свете, было меньше, чем

в темноте, что обусловлено ранним окончанием формирования миотомов у

контрольных эмбрионов, и продолжением этого процесса у зародышей в темноте.

Так, среднее количество миотомов в теле зародышей нельмы, развивающихся в

темноте, было достоверно выше (при p ? 0,05) и находилось в диапазоне 64-69,

при свете – 63-68. Помимо влияния светового режима на формирование

морфометрических признаков, он устанавливал различия в скорости и степени

пигментации зародышей. Начало пигментации глаз и окрашивание форменных

129

элементов крови у эмбрионов, инкубировавшихся при свете, было отмечено

несколько раньше, чем в темноте.

Наблюдения за влиянием механического воздействия на развивающуюся

икру нельмы показали, что снижение механической нагрузки на стадии

органогенеза способно существенно повысить выживаемость эмбрионов

на 15-16%. Помимо относительно высокого процента гибели икры в классических

аппаратах Вейса, ее развитие сопровождалось асинхронностью, то есть не

единовременным прохождением отдельных этапов эмбриогенеза. Причиной

этому служит сильный ток воды, который устанавливается в таких аппаратах для

упреждения комкования икры сиговых (особенно в начале инкубации), а также

нестабильное положение икринок в процессе инкубации, которое, по мнению

некоторых авторов (Дорфман, Черданцев, 1977), способно нарушать нормальный

ход развития эмбриона.

Таким образом, в результате проведенных исследований по инкубации икры

кубенской нельмы были определены факторы, отрицательно влияющие на

результаты ее эмбрионального развития. Полученные материалы позволят

усовершенствовать биотехнологию инкубирования икры нельмы в искусственных

условиях с возможностью получения физиологически полноценных и

жизнестойких предличинок с наименьшими потерями икры в период развития.

Дальнейшие исследования были направлены на выращивание ранней молоди

нельмы, которое в условиях рыбоводного хозяйства ООО «Форват» проводили в

лотках и бассейнах. В качестве корма использовали искусственные корма

различных западных фирм-производителей и живые корма (свежевылупившиеся

науплии артемии). Известно, что при разработке биотехники выращивания

молоди различных видов рыб необходимо учитывать их биологические

особенности. Нельма, с точки зрения биологии, наиболее близка к сиговым рыбам

(Coregonidae), к семейству которых она находится. В целом, личиночное развитие

нельмы проходит достаточно сходно с другими сиговыми (Мишарин, 1942;

Европейцева, 1949; Андреев, Статова, 1954; Смольянов, 1957, 1966; Кубрак, 1960;

130

Щелканова, 1960; Вилене, 1962; Волкова, 1964; Маненкова, 1974; Лебедева, 1985;

Богданов, 1998), тем не менее имеется ряд характеризующих ее отличий.

В первую очередь, хищный тип питания, свойственный нельме, определяет

раннее становление пищеварительной системы – зачаток желудка отмечен уже к

моменту перехода на смешанное питание, т.е. на 2-3 сут. жизни (Богданова, 1977;

Федорова, Джуматова, 2012), в то время как у остальных сигов на 15-22 сут.

(Ковалев, 1962; Богданова, 1980, 1981; Коровина, 1981; Князева и др., 1984;

Костюничев, 1986).

Во-вторых, нельму отличают от других сигов некоторые морфологические

особенности – крупная голова, длинная нижняя челюсть, прогонистое тело и др.

По нашим данным отношение длины головы к длине туловища у нельмы,

в сравнении с сигами, увеличивается, начиная от массы около 60 мг. К 150 мг

этот показатель у нельмы достигает 23,7%, у волховского сига – 21,8%

(Европейцева, 1949), у байкальского омуля – 22,0% (Щелканова, 1960). Помимо

отличий в экстерьере, отмечены некоторые поведенческие реакции нельмы, не

свойственные другим сиговым. Нельма не подбирает корм со дна бассейнов, в

отличие, например, от чира, муксуна или сигов. При кормлении ведет себя менее

активно, чем перечисленные виды, на более поздних этапах личиночного

развития кормится в толще воды, а не захватывает пищу с поверхности.

Результаты экспериментов по выращиванию нельмы в условиях инсоляции

показали, что высокая интенсивность освещения на ранних этапах

постэмбрионального развития крайне отрицательно влияет на выживаемость и

рост личинок. В течение первых 7 сут. после начала эксперимента в условиях

инсоляции наблюдалась высокая смертность, которая составила около 40%

исходного числа личинок против 10% при содержании рыбы в цехе. Отставание в

росте у подопытной нельмы ко второй неделе наблюдений достигало 20%. Резкое

снижение плотности посадки из-за высокой смертности подопытных рыб

обеспечило благоприятные условия для набора массы, которая в конце

эксперимента составила 362,3 мг, в то время как в контроле 255,0 мг.

Выживаемость в опыте и контроле составила 17,5 и 42,5%, соответственно.

131

Высокая смертность личинок, которая наблюдалась с первой недели

эксперимента в условиях солнечной инсоляции, можно объяснить рядом причин.

С одной стороны, это – стресс вызванный сменой условий содержания (до начала

эксперимента молодь выращивали в помещении в течение 28 сут.), с другой –

слабая пигментация поверхности тела и отсутствие гуанинового пигмента в

перитонеуме молоди (он образуется позже и наряду с пигментацией обеспечивает

резистентность рыб к солнечной радиации). Кроме того нельма в опыте

игнорировали затемненные участки водной поверхности и равномерно

рассредоточивались по всему объему рыбоводной емкости.

На основании проведенных исследований по влиянию солнечной инсоляции

на личинок нельмы при выращивании в индустриальных условиях можно

рекомендовать использовать затенение всей рыбоводной емкости до обретения

молодью резистентности в виде образования в теле гуанинового пигмента.

Помимо изучения влияния внешних факторов среды на молодь рыб в ранний

период постэмбрионального развития, необходимо учитывать такие важные

элементы биотехники, как плотность посадки и режим кормления.

Оптимальные плотности посадки, определенные экспериментальным путем, составляют в начале выращивания нельмы 25,5 тыс. экз./м3, с последующим сокращением плотности до 10,2 тыс. экз./м3. Разреживание численности нельмы

следует проводить на 20 сут. выращивания при индивидуальной массе молоди,

равной 45 мг.

В результате экспериментов по нормированию искусственного корма при

выращивании нельмы в лотках от 21 до 423 мг (в температурном диапазоне

13-17°C) лучшие результаты были получены при использовании суточного

рациона, равного 12% от массы рыб. Было отмечено, что увеличение количества

выдаваемого корма повышало рыбопродуктивность с одной стороны, но снижало

выживаемость и повышало кормовой коэффициент с другой. Таким образом,

плотности посадки и режимы кормления, установленные в результате опытов,

позволяют получать молодь нельмы, характеризующуюся высокой

выживаемостью и хорошим темпом роста.

132

Помимо использования искусственных кормов, в практике рыбоводства

применяются различные живые корма, которые позволяют существенно повысить

рыбоводные показатели разводимого объекта. Это свидетельствует о важнейшей

роли живого корма в питании рыб на ранних этапах онтогенеза, однако сбор и

сохранение зоопланктона, отбор наиболее мелких форм, доступных для питания

личинок, приготовление и подготовка корма, и т.д., увеличивает трудовые и

финансовые затраты при выращивании ранней молоди. Для обеспечения

нормального роста нельмы в ранний постэмбриональный период в

индустриальном рыбоводстве необходимо использование современных кормовых

источников, а также разработка новых методик кормления, которые бы

максимально удовлетворяли пищевым потребностям личинок.

В связи с этим необходимо было изучить влияние различных сухих

искусственных и живых (науплии артемии) кормов и их сочетания на рост,

выживаемость и физиологическое состояние личинок, определить оптимальный

период использования живых кормов в рационе, а также осуществить успешный

перевод молоди полностью на искусственные корма.

В результате исследований установлено, что присутствие науплий артемии в

рационе увеличивает темп роста личинок нельмы в первую декаду жизни в

2,0-2,5 раза по сравнению с использованием монорационов из сухих

искусственных кормов. По итогам 30 сут. выращивания масса молоди

превосходит в 2 раза массу нельмы, получавшую только искусственные корма.

Подобные результаты говорят о благоприятном действии совместного

использования живых и искусственных кормов. Такой подход позволяет

взаимокомпенсировать неполноценность каждого корма в отдельности. Более

того использование науплий артемии одновременно с сухим кормом с первых

дней жизни нельмы позволяет получить молодь более адаптированную к

переходу полностью на искусственные корма. Нельма, получавшая только живой

корм, испытывает затруднение во время перехода на сухой – около 20% особей

вообще не потребляют предлагаемый корм, что негативно отражается на их

последующем росте.

133

Продолжительность использования науплий артемии в рационе отражалась

на интенсивности роста личинок, в то время как методы кормления (чередование

выдачи искусственного и живого корма) не оказывали влияния на рыбоводные

показатели. Наличие в диете живого корма в течение 30 сут. позволило по итогам

эксперимента получить максимальную массу нельмы в опыте – 185 мг против

155 мг при использовании артемии в течение 20 сут. и 56 мг при 10 сут.

Биохимические показатели нельмы также находились в зависимости от

продолжительности использования науплий артемии (в период исследований,

равный 30 сут.). Сокращение сроков кормления личинок живым кормом

ухудшает показатели химического состава тела по содержанию белка и витамина

C. Так, при использовании артемии в течение 30 сут. содержание протеина и

витамина в теле личинок равнялось 16,4% и 26,7 мкг/г соответственно, а в

течение 10 сут. эти показатели снижались до 9,2% и 17,7 мкг/г, соответственно.

Различная последовательность выдачи живого и искусственного кормов

отражалась на их поедаемости личинками. При выдаче сначала живого, а затем

искусственного корма последний в первые дни питания был отмечен только у 6%

личинок, при этом доля его в пищевом комке составляла всего 15%.

При скармливании сначала искусственного, затем живого корма, количество

личинок, у которых в пищевом комке был отмечен искусственный корм,

равнялось 64%. При этом доля сухого корма в потребленной личинками пище

составляла 9-20%. К концу исследований (30 сут.) доля сухого корма в пищевом

комке нельмы преобладала над живым.

Перераспределение кормовых предпочтений, в не зависимости от

последовательности выдачи кормов, происходит у нельмы при достижении массы

70-80 мг (в возрасте 20-30 сут.). Доля артемии в пищевом комке при этом

снижается, искусственного корма, напротив, увеличивается. Подобная смена

предпочтений в пище у хищника совпадает с морфофизиологическими

изменениями в его пищеварительной системе, связанными с изгибом желудка.

Например, у пеляди подобные изменения сопровождаются утолщением стенок

этого органа и увеличением количества пищеварительных желез (Костюничев,

134

1986). Следует полагать, что функциональное развитие желудка в совокупности с

повышением температуры воды до 13°C способствует улучшению переваримости

и усвоения компонентов искусственного корма у сиговых. Исключение из

рациона живого корма на данном этапе развития нельмы не сопровождалось

последующим снижением роста и выживаемости личинок.

Сравнение результатов выращивания личинок при разной

последовательности выдачи живого и искусственного кормов указывает на

преимущество скармливания сначала искусственного корма, а затем науплий

артемии. Подобная технология позволяет сократить количество живого корма,

использование которого, как уже было отмечено, требует дополнительных затрат.

Развитие молоди, выращенной по такой методике, проходит без отклонений, что

говорит о качественном и количественном соответствии каждого из кормов

потребностям нельмы. В связи с этим, данная методика нам представляется

предпочтительной, и может быть рекомендована для выращивания нельмы с

первых дней жизни в условиях аквакультуры.

Таким образом, в настоящей работе впервые исследовано влияние различных

температурных и световых режимов на развитие икры кубенской нельмы, а также

механического воздействия на ранние этапы ее эмбриогенеза. Изучены некоторые

биологические особенности нельмы на этапе вылупления и личиночного

развития. Показано пагубное воздействие чрезмерной инсоляции на личинок,

установлено влияние различных плотностей посадки и режимов кормления на

рост и выживаемость ранней молоди. Разработана наиболее предпочтительная

для нельмы методика кормления искусственными и живыми кормами с учетом

биологических особенностей хищника.

Результаты настоящих исследований по биотехнике инкубации икры и

выращиванию молоди кубенской нельмы в индустриальных условиях и их

производственная проверка имеют большое значение для дальнейшего

проведения работ по созданию маточного стада этого ценного краснокнижного

объекта, в том числе с целью воспроизводства и товарного выращивания.