ИТОГИ ИНТРОДУКЦИИ БАЙКАЛЬСКОГО ОМУЛЯ COREGONUS MIGRATORIUS (GEORGI, 1775) И ПЕЛЯДИ COREGONUS PELED (GMELIN, 1789) В ЗЕЙСКОЕ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
Зейское водохранилище – первый крупный искусственный водоем Дальнего Востока. Водохранилище образовано в 1975 г. в результате зарегулирования верхнего течения р. Зея. В развитии гидрологического режима водохранилищ обычно выделяют три периода: заполнения, формирования ложа и берегов и рабочего режима. В период заполнения Зей- ского водохранилища (1975–1985 гг.) наблюдалась вспышка численности рыб-фитофилов (амурской щуки – Esox reichertii Dybowski, 1869 и серебряного карася – Carassius gibelio (Bloch, 1782)). Основными причинами увеличения численности этих видов явилось обилие нерестилищ и кормовой базы. Для периода становления водохранилища (до 1993 г.) был характерен процесс переформирования берегов, а, следовательно, разрушение естес- твенных нерестилищ щуки и карася. В это же время возрастает численность амурского язя – Leuciscus waleckii (Dybowski, 1869), косатки-скрипуна – Pelteobagrus fulvidraco (Richardson, 1846) и налима – Lota lota (Linnaeus, 1758). Третий период (период рабочего режима) продолжается по настоящее время и характеризуется нестабильностью уровенного режима. Численность более ценных промысловых рыб (серебряного карася и амурской щуки) в настоящее время низка. Сейчас в условиях Зейского водохранилища наиболее распространены такие малоценные виды как амурский язь (чебак) и косатка-скрипун. Данная ситуация с формированием ихтиофауны Зейского водохранилища в той или иной степени прогнозировалась еще в период заполнения. В целях повышения рыбохозяйст- венной значимости Зейского водохранилища был разработан проект строительства Зейского рыбоводного завода. Однако этот проект был отклонен научно-техническим советом Минсельхоза в 1983 г. по причине низкой экономической эффективности капитальных вложений (Кэф= 0,04) (Схема развития..., 1985). Основным направлением повышения рыбохозяйственной значимости Зейского водохранилища выбрали интродук- цию сиговых видов рыб.
Цель работы: выявить ход зарыбления и объемы вселения сиговых в Зейское водохра- нилище, определить фактический возврат проведенной интродукции, рассмотреть некоторые аспекты биологии интродуцированных видов и подвести итоги проведенной интродукции в Зейское водохранилище.
Материал и методика
Исследования проводились в полевой сезон 2006–2007 гг. в заливах Теплый Ключ, Уган, Окака, Тулунгин, Темна и в зоне переменного подпора рек Арги, Ток и Зея. Общая продолжительность полевых работ составила 75 сут. За это время выполнено более 500 постановок–проверок сетей. Для облова ихтиофауны использовался стандартный набор ставных одностенных и трехстенных сетей с шагом ячеи 20–70 мм, накидная сеть с шагом ячеи 6 мм, ловушки типа «мордуша» и мальковый невод с шагом ячеи 4 мм.
Сбор и обработка ихтиологического материала проводились по общепринятой ме- тодике (Правдин, 1966). Полный биологический анализ крупных рыб проводился в полевых условиях. Отдельные экземпляры и все мелкие рыбы фиксировались в 4 %-м растворе формалина и изучались в стационарных условиях. Общая численность выборки составила около 2500 экз. рыб, относящихся к 25 видам. Улов сетных орудий лова составили 1653 экз. 13 видов рыб, еще около 800 экз. 12 видов рыб пойманы другими орудиями лова, в основном это мелкие непромысловые виды. 32 экз. байкальского омуля были пойманы нами в октябре 2007 г. в зоне подпора р. Зея. Все выловленные экземпля- ры байкальского омуля повергнуты полному биологическому анализу.
Материал по ходу зарыбления собирался в архивах Хф «ТИНРО-Центр», ОАО «Амур- ский рыбокомбинат» и ФГУ «Амуррыбвод». В работе также использованы опросные данные сотрудников Зейского природного заповедника, инспекторов Управления «Рос- сельхознадзор» по Амурской области и сведения рыбаков-любителей.
Ход зарыбления и итоги интродукции
По опыту зарыбления Ангарского каскада водохранилищ основными объектами интро- дукции были выбраны пелядь – Coregonus peled (Gmelin, 1789) и ряпушка – Coregonus albula (Linnaeus, 1758), а позднее и байкальский омуль – Coregonus migratorius (Georgi, 1775). По не выясненным причинам ряпушкой Зейское водохранилище не зарыбляли.
Кормовая база (фито- и зоопланктон) оценивалась в 0,2–0,4 г/м3 (Головко, 1976). При пересчете на объем прогнозировалось получение порядка 22000 т рыбопродукции (Го- ловко, 1983). Промысловый возврат рассчитывался следующим образом: «зарыбление водохранилища – 5 млн шт. молоди омуля и 5 млн шт. молоди пеляди при 6 % коэффициенте возврата для омуля, 20 % коэффициенте возврата для пеляди и товарной навеске соответственно 0,4 и 0,5 кг обеспечит вылов в размере 120 т омуля и 500 т пеляди» (Схема развития ..., 1985). Коэффициент возврата обосновывался так: «при подобных работах на Красноярском водохранилище возврат составил вдвое меньше, но при большом выедании объектов интродукции хищниками, а при отсутствии таковых на Зейском водохранилище эффект будет как минимум в два раза выше. Амурская щука – основной хищник в условиях Зейского водохранилища не может быть опасным хищником для молоди сиговых рыб, так как в мае–июне она полностью переходит на питание массовым и легкодоступным видом – малоротой корюшкой. Таким образом, подращивание в вырост- ных прудах сиговых рыб в условиях Зейского водохранилища вообще не целесообразно и малоэффективно» (Головко, 1984). Данная формулировка, как кажется, сама себе противоречит. С одной стороны за основу взят возврат при зарыблении Красноярского водохранилища сеголетками и тут же говорится о нецелесообразности подращивания, и рекомендуют выпускать фактически личинку, но при этом коэффициент удваивается. Помимо этого авторы также прогнозировали скорую натурализацию этих видов: «соб- ственные маточные стада омуля и пеляди, при условии выполнения программы работ, сформируются на 6–7-й год после начала зарыбления» (Головко, 1983).
Рис. 1. Пространственное распределение мест выпуска байкальского омуля, пеляди и гаммарид
260 Д. В. КОЦЮК
Таблица 1 Объемы зарыбления Зейского водохранилища
Примечание. В таблице представлены только документально подтвержденные данные (акты зарыбления).
К реализации программы приступили в 1986 г., 5,5 млн шт. молоди байкальского омуля и 4 млн шт. молоди пеляди было выпущено в подпор рек Гилюй и Кохони. Позднее молодь сиговых выпускали в подпоры рек Зея, Арги, Брянта, Темна и Окака (табл. 1). Суммарно за два периода зарыбления (1986–1990 и 2001–2002 гг.) в воды Зейского водохранилища выпущено: байкальского омуля 87,4 млн шт., пеляди 24,9 млн шт. и байкальских гаммарид Gmelinoides fasciatus и Micruropus rossoliskii 5,6 млн шт. По устному сообщению дирек- тора ОАО «Амурский рыбокомбинат» Ю.А. Глебова, в 1996–2000 и 2003–2004 гг. еще выпускали молодь байкальского омуля по 10 млн шт. в год в акваторию зал. Филимошка. Однако документального подтверждения этой информации нет. Пространственное распределение мест выпуска сиговых представлено на рис. 1.
Выпуск молоди омуля и пеляди в подпор рек Гилюй и Кохони дал отрицательный результат. В уловах из этих рек ни омуль, ни пелядь не встречались вовсе. В р. Брянта в 1993–1995 гг. отмечался заход омуля на нерест в конец сентября–начале октября. По экспертной оценке капитана катера Зейского природного заповедника суммарный вылов омуля не превысил 500 кг. В настоящее время байкальский омуль в уловах из р. Брянта и ее подпоре не отмечается. В р. Темна осуществлялся выпуск только пеляди. Ее поимки зарегистрированы единично в зоне подпора в 1997–1998 гг. По данным наших исследова- ний пелядь в уловах не зарегистрирована. Остается открытым вопрос об интродуцированных байкальских гаммаридах. Какие-либо сведения по данным объектам кроме факта вселения отсутствуют.
Таблица 2 Сравнительная характеристика омуля Зейского водохранилища и оз. Байкал по основным метрическим признакам
Наиболее эффективным оказался опыт вселение омуля в подпор рек Зеи и Арги. Следует отметить, что подпоры этих рек находятся в непосредственной близости друг от друга. Омуль, выпущенный в подпоры этих рек, заходил на нерест только в р. Зея. Заход байкальского омуля в р. Зея впервые был зарегистрирован в сентябре 1994 г. Вылов омуля местным населением массово осуществлялся вплоть до 1998 г. Основной вылов производился в устьевой части р. Зея в конце сентября–начале октября. Ежегодный вылов байкальского омуля не превышал 1000 кг (экспертная оценка инспектора «Рыб- надзора» пос. Верхнезейск). После 1998 г. уловы байкальского омуля резко снизились и не превышали двух–пяти десятков экземпляров в год.
В настоящее время остается неизвестной «судьба» молоди байкальского омуля выпу- щенной в 2001–2002 гг. в зал. Окака. К 2007–2009 гг. эти особи должны достигнуть половой зрелости. По опыту предыдущих лет следовало бы ожидать заходы на нерест в ближайшие от мест выпуска водотоки. Исследования Хф ТИНРО в 2007 г. не выявили наличия в уловах этого вида. Однако присутствуют косвенные свидетельства его обитания в этом районе. Так, по устному сообщению директора Зейского природного заповедника Б.Г. Костина, летом 2007 г. зарегистрирована поимка байкальского омуля в нижнем бьефе Зейской ГЭС. По-видимому, он попал туда в результате сверхнормативных сбро- сов 2007 г. В настоящее время в уловах Зейского водохранилища байкальский омуль встречается единично и в большинстве случаев в устьевом участке р. Зея.
За всю историю рыбохозяйственного освоения Зейского водохранилища вылов бай- кальского омуля не превысил 7 т, фактический возврат по омулю составил 0,02–0,03 %, что более чем в сто раз ниже прогнозируемого коэффициента возврата. Поимки пеляди единичны, возврат практически нулевой. В целом работа по вселению сиговых акклимати- зантов дала неудовлетворительный результат. Отметим, что схожая ситуация наблюдалась на Вилюйском и Красноярском водохранилищах (Кузнецов, 2005; Долгих и др., 2006).
Некоторые аспекты биологии байкальского омуля в условиях Зейского водохранилища
Морфометрический анализ 32 экз. (23 самки и 9 самцов) половозрелых рыб, пойманных в подпоре р. Зея в октябре 2007 г., показывает, что по комплексу меристических и пласти- ческих признаков пойманные рыбы укладываются в диапазон вида – Coregonus migratorius (Georgi, 1775).
D III–V 13–14 (IV 13,8±0,8); А III–IV 12–13 (12,6±0,6); Р I 17–18 (17,8±0,4); V II 10–11 (10,4±0,2). В боковой линии 96–102 (99,0±0,8) чешуи. Жаберных тычинок 39–44 (42±0,6), пилорических придатков 66–75 (71±0,8). Позвонков 39–41 (40,2±0,4).
В % длины тела по Смитту: длина рыла 6,3–7,4 (6,7±0,17); горизонтальный диаметр глаза 4,5–5,0 (4,8±0,09); заглазничное расстояние 11,2–12,0 (11,3±0,04); длина средней части головы 16,4–17,7 (17,1±0,05); длина головы 21,5–22,9 (22,4±0,2); высота головы у затылка 15,4–16,6 (16,0±0,16); ширина лба 7,7–9,0 (8,7±0,24); длина верхней челюсти 5,9– 7,3 (6,8±0,25); длина нижней челюсти 8,8–9,2 (9,01±0,06); наибольшая высота тела 21,5– 23,1 (22,2±0,3); наименьшая высота тела 6,0–6,8 (6,4±0,03); антедорсальное расстояние 43,3–45,6 (44,6±0,5); постдорсальное 33,6–35,6 (34,6±0,3); антевентральное 43,0–47,3 (45,8±0,7); антеанальное 68,9–73,7 (71,3±0,76); длина хвостового стебля 9,8–11,7 (11,1±0,34); длина 10,2–11,6 (11,0±0,2) и высота 12,9–14,1 (13,7±0,2) спинного плавника; длина 10,4– 11,3 (10,9±0,13) и высота 9,9–11,7 (10,9±0,28) анального плавника; длина грудного плавника 15,4–16,9 (16,3±0,3); длина брюшного плавника 15,5–16,5 (15,9±0,17); пектровентральное расстояние 21,9–26,7 (24,7±0,8); вентроанальное расстояние 34,2–38,1 (35,9±0,78).
ИТОГИ ИНТРОДУКЦИИ БАЙКАЛЬСКОГО ОМУЛЯ 263
В % длины головы: длина рыла 28,2–30,5 (29,2±0,38); горизонтальный диаметр глаза 20,8–22,0 (21,4±0,2); заглазничное расстояние 49,0–52,6 (50,6±0,58); длина средней части головы 74,3–76,9 (75,8±0,6); высота головы у затылка 70,0–74,1 (71,6±0,7); ширина лба 35,7–40,4 (38,7±0,8); длина верхней челюсти 27,4–32,1 (30,5±0,8); ширина верхней челюсти 8,4–10 (9,33±0,26); длина нижней челюсти 39,6–41,1 (40,29±0,24); наименьшая высота тела 27,5–29,5 (28,47±0,3).
Рис. 2. Линейный рост самцов и самок байкальского омуля в Зейском водохранилище (наши данные, октябрь
Рис. 3. Весовой рост самцов и самок байкальского омуля в Зейском водохранилище (наши данные, октябрь 2007 г.)
Диаметр глаза в % длины рыла 70,91–77,42 (73,8±1,11); ширина верхней челюсти в % ее длины 28,5–31,4 (30,65±0,53); наименьшая высота тела в % длины нижней челюсти 68,2–71,8 (70,67±0,67); расстояние A–V в % антедорсального расстояния 80–83,5 (81,78±0,7); длина V в % длины P 93,5–95,1 (94,17±0,29); длина жаберной тычинки в % длины жаберной дуги 6,1–6,7 (6,3±0,01).
Однако при сравнении основных метрических признаков у байкальского омуля Зей- ского водохранилища с уровнем P ≥ 0,99 достоверны различия по 10 признакам и с уровнем P ≥ 0,95 – по 1 признаку. Различия только по двум признакам не достоверны (табл. 2). Основные счетные признаки омуля в Зейском водохранилище близки к таковым у материнских. Такие изменения в метрических признаках довольно часто наблюдались у рекрутов и их потомков при проведении интродукции в различные водоемы (Карпевич, 1975).
Таблица 3 Характеристики уравнений линейного и весового роста байкальского омуля в Зейском водохранилище
В Зейском водохранилище нами пойманы особи длиной тела по Смитту от 44,2 до 53,2 см, в среднем 49,05±0,44 см. Длина самок составляет в среднем 49,69±0,41 см, длина самцов – 47,36±0,86 см. Вес тела варьируется от 885 до 1390 г, в среднем 1124±23,68 г. Вес самцов составляет в среднем 1043,56±44,82 г, вес самок – 1155,48±55,56 г. Омуль Зейского водохранилища превосходит омуля оз. Байкал по длине на 5,5 см, а по весу более чем в 2,6 раза (табл. 2). Следует отметить, что для сравнения нами использовались данные нерестового омуля из р. Большая, так как именно молодью Больширеченского завода зарыбляли Зейское водохранилище. Увеличение размерно-весовых характеристик также является своеобразной закономерностью для интродуцированных видов. Например, при зарыблении оз. Сартлан рипусом из оз. Ладожское наблюдалась схожая ситуация. Сред- ний вес рипуса в оз. Сартлан в возрасте 4+ лет составлял 325 г, тогда как в оз. Ладожское в этом же возрасте его вес составлял только 153 г (Карпевич, 1975). В Красноярском водохранилище аналогичная ситуация наблюдалась с омулем (Долгих и др., 2006).
Линейный и весовой рост самок и самцов байкальского омуля в Зейском водохрани- лище в первые 3 года жизни различаются незначительно, так как в течение неполовозрелого периода жизни рост полностью определяется величиной кормовой базы и условиями питания. С наступлением половой зрелости темп роста в большей степени определяется физиологичес- ким состоянием организма. К 7 годам в росте омуля как линейном, так и весовом различия у самцов и самок достигают значимых величин. Так в возрасте 7+ лет самки байкальского омуля в Зейском водохранилище достигают длины 49 см и массы 1070 г. В этом же возрасте самцы достигают длины 47 см и массы 950 г (рис. 2 и 3). Как линейный, так и весовой рост
ИТОГИ ИНТРОДУКЦИИ БАЙКАЛЬСКОГО ОМУЛЯ 265
омуля пойманного в Зейском водохранилище, хорошо описывается уравнением Берталанфи. Значения асимптотических величин и коэффициентов представлены в табл. 3. Сравнивая линейный и весовой рост байкальского омуля Зейского водохранилища и оз. Байкал четко прослеживаются различия в темпах роста (рис. 4).
Рис. 4. Сравнение линейного и весового роста омуля оз. Байкал (Смирнов, Шумилов, 1974) и Зейского водохранилища (наши данные, октябрь 2007 г.)
Выявленные различия размерно-весовых характеристик и характеристик роста могут объяснятся: во-первых, различием пищевых условий, во-вторых, различием темпера- турного режима Зейского водохранилища и оз. Байкал и, в-третьих, практически полным отсутствием пищевых конкурентов у омуля в Зейском водохранилище (отсутствие пелагических планктофагов).
Возрастной состав уловов байкальского омуля из Зейского водохранилища варьирует от 6+ до 9+ лет. Чаще всего (62,5 %) встречаются особи в возрасте 7+ лет (рис. 5). Байкаль- ский омуль в естественных условиях впервые становится половозрелом на 5–6-м году жизни (Скрябин, 1979). Уловы байкальского омуля в Зейском водохранилище составляли полово- зрелые самцы в возрасте 6+–7+ лет и половозрелые самки в возрасте 7+–8+ лет. В уловах омуля из Зейского водохранилища по численности доминируют самки, их доля составляет 71,9 %. Доля самцов незначительна – 28,1 %. Плодовитость омуля в Байкале составляет 11– 43 тыс. икринок (Скрябин, 1979). Нами плодовитость этого вида определена для 23 самок на IV стадии зрелости гонад. Индивидуальная плодовитость рыб колеблется от 22583 до 29841, в среднем составляя 25134±248 икринок, относительная плодовитость изменялась от 23 до 27, в среднем 25±0,75 икринок на один грамм массы тела. Диаметр икринки 2,2–2,5 мм, в среднем 2,41±0,04.
Нерест омуля в Зейском водохранилище и оз. Байкал проходит приблизительно в одни сроки (конец сентября – начало октября). Эффективность нереста очень низкая, по- видимому, по причине зимней сработки водохранилища до 5–7 м. Весной сразу после распаления льда погибшая икра выносилась на берег. Обловы Зейского водохранилища сеголетков и годовиков омуля не выявили.
Проанализированные нами 32 желудочно-кишечных тракта омуля свидетельствуют, что в нерестовый период омуль не питается. Наполнение желудков – 0. Остатки пищевого комка наблюдались лишь в кишечнике. Поимок байкальского омуля в период его нагула не было, поэтому питание омуля в условиях Зейского водохранилища не выявлено.
Рис. 5. Возрастная структура уловов байкальского омуля в Зейском водохранилище
Заключение
В Зейское водохранилище за весь период зарыбления было выпущено 87,4 млн шт. бай- кальского омуля и 24,9 млн шт. пеляди. Суммарный вылов байкальского омуля в Зейском водохранилище не превысил 7 т, поимки пеляди единичны. Фактический коэффициент возврата для омуля составил 0,02–0,03 %, что более чем в сто раз ниже прогнозируемого. Возврат по пеляди практически нулевой. Линейно-весовые характеристики и характерис- тики роста омуля в уловах из Зейского водохранилища превосходят таковые из оз. Байкал. В уловах омуля из Зейского водохранилища преобладают особи длиной от 44,2 до 53,2 см и массой 885–1390 г. В возрастной структуре уловов доминирует группа 7+ лет (62,5 %). Уловы байкальского омуля представлены половозрелыми самцами в возрасте 6+–7+ лет и половозре- лыми самками в возрасте 7+–8+ лет. По численности в уловах доминируют самки (71,9 %). Сроки нереста, а также показатели индивидуальной и относительной плодовитость омуля Зейского водохранилища сходны с таковыми в оз. Байкал.
Рекомендации
Продолжение интродукции в рассмотренном порядке нецелесообразно и неэффек- тивно. Для повышения эффективности и увеличения промыслового возврата до 1 % необходимо применение технологий пастбищного рыбоводства (подращивание молоди до 2–5 лет в понтонных садковых линиях с применением искусственных кормов) (Долгих и др., 2006). Слабое освоение ресурсов Зейского водохранилища в настоящее время (до 35 т) и отсутствие крупного рыбозаготовителя делает работы по вселению сиговых бессмысленными.
Благодарности
Выражаю благодарность директору Зейского природного заповедника Б.Г. Костину и руководителю Зейского филиала ФГУ «Амуррыбвод» М.В. Кошечкину за организацию экспедиций и помощь в сборе материала.
Д.В. Коцюк
Хабаровский филиал ТИНРО-Центра, Амурский бульвар, 13а, Хабаровск, 680000, Россия. E-mail: