Биология икры и личинок омуля и факторы, обусловливающие их выживаемость
Эффективность естественного размножения oмyля во многом определяется условиями среды в период эмбрионального раз вития и ската личинок. Знание факторов, влияющих на выживаемость икры и молоди омуля, — основа для целенаправленного управления процессом воспроизводства на ранних стадиях. Исследований, проведенных в этом направлении, немного (Селезнев, 1942; Стариков, 1953; Мишарин, 1958; Краснощеков, 1968). В этих работах показано, что выживаемость икры на нерестовых реках Южного Байкала варьирует от 5 до 56 %, составляя в среднем 18—20 % (Смирнова-Залуми, 1969). Для северобайкальских нерестилищ (р. Кичера) выживаемость икры равна 5% (Мишарин, 1958). По мнению указанных исследователей, отход икры обусловлен естественной смертностью, про мерзанием нерестовых участков, выеданием хищными рыбами и беспозвоночными, а также загрязнением нерестилищ сточными водами (р. Селенга).
В 1967—1969 гг. мы провели опыты по определению выживаемости икры на нерестилищах Кичеры. Пробы грунта с икрой брались скребком (с длиной основания 20 см) на пяти разрезах, характерных для всей площади нерестилищ, после массового нереста омуля — в третьей декаде октября и перед выклевом личинок — в апреле. Разница между плотностью залегания икры на 1 ме в начале и в конце инкубационного
Таблица 48 Средняя плотность икры на нерестилищах р. Кичеры
периода показала величину отхода икры за период эмбрионального развития. Для более точного установления действительной плотности залегания икры определялся коэффициент уловистости скребка с помощью икроуловителя в виде прямо угольной конусной сетки с длиной основания 50 см, которая двигалась позади скребка с таким расчетом, чтобы все поднятые, но не уловленные скребком икринки попали в эту сетку. При этом установлено, что уловистость скребка зависит от качества грунта II скорости течения: на верхних участках нерестилищ уловистость составила в среднем 2, на средних — 15 и на нижних — 70%, а в среднем для всей площади нерестилищ — 10%. С учетом этой поправки плотность икры на 1 м* площади после нереста омуля і перед выклевом личинок выразится следующими цифрами (табл. 48).
Из данных табл. 48 следует, что плотность залегания икры по площади нерестилищ неравномерна: количество икры на 1 м увеличивается по мере приближения к IIХ верхней границе (I разрез). Аналогично изменяется ІІ Выживаемость икры. На никнем участке (V разрез) она составила 24,4%, на сред нем — 50,5—58,8% (III—IV разрезы). Плотность икры на верхнем участке (I разрез) определить не удалось, поскольку в месте взятия проб в период хода шуги образовался затор, а затем и промерзание 1. Однако не вся икра на этом участке погибла. Вероятно, часть отложенной икры была вынесена на нижележащие участки. В противном случае трудно объяснить увеличение плотности икры с 1360 шт/* после нереста
1 Подобные случаи промерзания реки происходят не ежегодно, а, вероятно, только в ранние и суровые зимы, как, например, в 1968/69 г. В предшествующие три зимы промерзания нерестилищ, за исключением отдельных участков у берегов, не наблюдалось.
до 2230 шт/м* к моменту выклева личинок, что было обнаружено на II разрезе, расположенном на 400 м ниже первого. Без учета отхода икры на этом участке ее средняя выживаемость па всей площади нерестилищ составила 46,4 %. От учтенного фонда отложенной икры, равного 462 млн., к концу инкубационного периода осталось 214 млн. кришок.
НамII сделана попытка определить влияние биологических и некоторых абиотических факторов на выживаемость омулевой икры. Качественный и количественный состав фауны бес позвоночных животных, обитающих на нерестилищах Кичеры, устанавливался с помощью заложенных в грунт сетчатых яіці ков и по пробам скребком. Видовой состав ихтиофауны учтен по уловам разноячейных сетямJI II методом визуального под счета на единицу площади нерестилищ.
Состав беспозвоночых на нерестилищах представлен следующими группа: личинками веснянок, подснов, ручейников, жуков, хиропомид и олигохетами. Суммарная плотность личинок насекомыx на различных участках неодинакова возрастает по мере приближения к нижней границе нерестилищ. в пробах грунта, взятых скребком, численность беспозвоноч ных животных старшевозрастных групп колеблется от 14 до 51 экз/м”, в среднем — 29 экз/м*. Преобладает группа личинок веснянок, составляющих по численности около 50% (плотность 13 экз/м*). В среднем соотношение остальных групп беспозвоночных на 1 м2 следующее: поденок — 7, ручейников — 2, жуков — 2, хирoномид — 4, олигохет — 1. Следует отметить, что в поднятых весной ящиках численность указанных групп насекомых в 5—8 раз выше, чем в естественных условиях. Это объясняется тем, что вследствие слабой проточности воды в ящике создаются более благоприятные условия для существования беспозвоночных животных. Поэтому при расчетах выедания икры даются более благоприятные условия для существования беспозвоночных животных. Поэтому при расчетах выедания икры насекомых мы пользовались данными скребковых проб.
Вопрос о выедании икры сиговых насекомыми-хищниками изучен слабо. Большой интерес в этом направлении представляют исследования, проведенные В. С. Юхневой (1967). На основе данных этого автора, а также результатов учета численности водных насекомых нами определена величина потери фонда икры от уничтожения беспозвоночными, которая выразилась в 132 мли, икринок, что составляет 28,6 % всего количества отложенной икры.
Другая причина отхода икры — поедание ее рыбами, прежде всего омулем. Анализ содержимого желудков отнeрестившихся oмyлей (50 самок и 50 самцов) показал, что встречаемость в их желудках собственной икры составляет соответственно од и 66 %. Количество икры, поедаемой одной самкой в среднем равно 306 (2—1504) шт. и самцом — 188 (1—791). В желудке одного омуля в среднем содержалось 260 икринок. При численности отнерестовавших омулей около 140 тыс. две трети из них при одноразово наполнении желудка уничтожил 24 млн. икринок.
Вслед за первыми косяками нерестового омуля по реке поднимаются харус и лешок. Располагаясь ниже перекатов более или менее равномерно по всей площади нерестилищ, они поедают выносимую с вышележащих плесов икру. Хариус и ленок активно питаются икрой в течение всего периода нереста oмуля. Численность хариуса на нерестінлищах омуля в октябре 1968 г. составляла ориентировочно 400—500 т., ленка — 200 шт. Анализ содержимого желудков 18 хариусов и 7 ленков показал, что среднее наполнение их икрой составляет соответ ственно 758 (9—2250) [ 2325 (1065—48340) шт. на одиниц желудок. Принимая во внимание, что о наполяют желудок крой неоднократно (не менее 4—5. раз), следует считать, что ми уничтожается около 4,5 млг. икринок. Отметим, что в трех желудках хариусов-сеголетков омулевой икpы не обнаружено. Пища их состояла исключительно из беспозвоночных.
Численность озерно-речного сига, нерестующего в Кочере несколько раньше омуля, была в 1968 г. крайне низкой: по нашим наблюдениям, на нерестилище прошло не более 50— 70 сигов. Потери омулевой игры от поедания ее сигами ничтожны и поэтому нами не учитываются.
Незначительный ущерб фонду икры омуля наносит также налим, который нерестится позже омуля и поедает икру в основном сразу после его нереста: В остальное время пребывания налима в реке Омулевая икра как компонент питання имеет второстепенное значение (Сорокин, 1967). По сообщению упомянутого автора, из 344 просмотренных им в октябре — ноябре 1968 г. желудков нерестового кінчерского налима икра была обнаружена только в трех (0,1%), в количестве от 15 до 2070 икринок. При численности нерестовой популяции налима в 1968 г. порядка 20—25 тыс. рыб и с учетом трех-, четырех месячного пребывания его на нерестилищах и медленной перевариваемости им пищи (Гомазков, 1959) можно предполагать, что налимом может быть уничтожено приблизительно 1-2 млн. Омулевых икринок.
Однако омулевая икра имеет большое значение в питании молоди палима. По сообщению К. И. Мишарина (1942а), в желудках налимов, пойманных в районе нерестилищ в апреле, было в среднем по 500 икринок омуля. Но численности младших возрастных групп налима здесь невелика, и поэтому можно предполагать, что он выедают не более 1 млн. икрі нок. Следовательно, общее количество омулевой икры, уничтожаемой налимом, не превышает 3 млн. шт.
В. Н. Сорокиіп (1967), занимаясь исследованием вопросов питания налима на нерестилищах омуля по р. Селенге, пришел к выводу, что налим оказывает на выживание омулевой икры не столько отрицательное влияние, сколько положительное, так как уничтожает ее врагов — бычков и беспозвоночных.
Из бычков-подкаменщиков на нерестилищах омуля нами найден один вид — каменная широколобка (Талиев, 1955), обитающий в основном на средних их участках. Численность его здесь не превышает 10-12 тыс. шт. Пищевой комок в пяти из шести вскрытых желудков бычков состоял из личинок вес Нянок, поденок и других насекомых, и только в одном было найдено две икринки. По всей вероятности, икра в пищевом рационе бычков составляет случайный компонент. Можно пред полагать, что потерик икры на нерестилищах от выедания ее бычками незначительны и составляют примерно 0,5 млн. шт. Гольян в осенне-зимний период встречается на нерестилищах oмyля очень редко вряд ли оказывает отрицательное влияние на фонд его икры.
Таким образом, потери омулевой икры от выедания ее рыбами на нерестилищах Кичеры составили к концу эмбрионального развития примерно 31 млн. икринок, или 6,9 % отложен ного производителями фонда.
Вынос икры течением за пределы нерестилищ является также причиной сокращения ее фонда. Ловы икoрной сеткой показали, что после массового нереста омуля в первое время за нижнюю границу нерестилищ выносится не менее 320 тыс. икринок в сутки, они попадают в неблагоприятные условия и погибают. В пробах скребком в различных ямах и омутах, образующихся при меандрировании русла, обнаружена в больших количествах только мертвая икра. Интенсивный вынос икры наблюдается в первые 20—25 дней после нереста. Сле довательно, потерін кры вследствие выноса составят 8—10 млн. икринок, ил II 2% фонда выметанной икры.
На величину отхода икры влияет из генетие гидрохимического режима водоема. Пробы на содержание кислорода (13 проб) II углекислого газа (7 проб), взятые в конце марта 1967 г. ниже нерестилищ, показали, что количество растворенного в воде кислорода в Кичере при температуре воды около нуля составляет в среднем 10,45 мг/л (8,35—11,94), а угле кислого газа — 5,08 мг/л (4,69-5,74). Высокое содержание кислорода в воде обусловливается наличие незамерзающих даже в суровые зимы верхних участков нерестилищ, на которых вода непрерывно аэрируется. Приведенные данные свидетельствуют о том, что гидрохимический режим на нерестилищах не является ограничивающим фактором для развития икры.
Таким образом, потери икры на нерестилищах Кичеры за время инкубации в 1968—1969 гг. обусловлены следующими причинами:
Вынос за пределы нерестилищ Как отмечено выше, подсчет икры в апреле 1969 г. показал, что отход к этому времени составил 248 млн. икринок, или 53,6 % от первоначального фонда. Вне учета осталось, следо вательно, 74 млн. икринок (16%), потеря которых вызвана такими трудно учитываемыми причинами, как гибель икры от неполного оплодотворения, от промерзания, а также гибель на разных стадиях развития от внутренних причин. Понятно, что полученный нами коэффициент выживаемости икры, равный 46,4 %, не может быть постоянным для ряда лет, а изменяется в ту или другую сторону в зависимости от факторов среды. Этим в основном и объясняется то существенное расхождение в данных по выживаемости икры на нерестилищах Кичеры, полученных К. И. Мишариным (1958) — 5% и нами — 46,4%. Кроме того, К. И. Мишарин проводил исследования на нижнем участке нерестилип, где отход икры в 2—2,5 раза выше, чем па средних и верхних участках. И далее, примененный этим исследователем метод закладки в грунт ящиков создавал в них благоприятные условия для развития беспозвоночных животных. Вследствие этого их численность в ящиках была в не сколько раз выше, чем в естественных условиях, а поэтому и отход икры на учетных площадках от выедания насекомыми соответственно был больше. Можно предполагать, что в среднем выживаемость икры на нерестилцах Кичеры составляет не менее 15—20%.
Динамика ската личинок. Материалы по скату личинок северобайкальского омуля ограничиваются лишь исследованиями К. И. Мишарина (1958), проведенными им в 1945 г. на Кичере.
Скат личинок с нерестилищ Верхней Ангары, являющихся в настоящее время главным центром естественного воспроизводства омуля на Байкале, в литературе совершенно не освещен.
Наблюдения за скатом личинок проводились нами в 1965— 1967 гг. в районе с. Верхняя Заимка, удаленность которого от нерестилищ составляет 200 — 250 км, а от устья — 45 км. Ширина реки в створе наблюдений достигает 230 мм, максимальная глубина по фарватеру до 6 м. Профиль имеет пологий характер у правого берега и крутой — у левого. Подъем уровня воды в мае колеблется от 0,8— до 2,5 м. Площадь живого сечения с 550 м2 увеличивается до 730—800 м2. Средняя скорость течения 0,4-0,6 м/с, на центральных вертикалях достигает 1 м/с.
Для отлова личинок применялась сетка Расса с площадью входного отверстия 0,6 м2. В подледный период ловушка работала круглосуточно с трехразовой проверкой. В половодье, в связи с увеличением твердого стока, фильтрация сетки резко уменьшилась, и поэтому время Выдержки устанавливалось опытным путем и составляло 20—5 мин. Ловы проводились на шести постоянных рабочих вертикалях в трех точках: у дна, в полуводе и у поверхности. Для выяснения динамики суточного ската и распределения личинок по профілю реки через каждые двое суток брались суточные станции с промежутком в три часа. Материалы по гидрологической характеристике реки (скорость течения, расход воды, уровень и температура) взяты по данным Верхнезаимской ГМС.
Продолжительность инкубации омулевой икры на верхне ангарских нерестилищах составила в 1965—1967 гг. 190 210 дней. Сроки вы Клева и интенсивность ската личинок обусловлены гидрологическим режимом в весенний период. Раннее наступление весны сокращает срок инкубации и ускоряет выклев личинок наоборот. Обычно начало ската личинок наблюдается за несколько дней до ледохода, хотя отдельные личинки попадают в ловушку на 10—15 дней раньше. Однако ранний скат не является следствием преждевременного выклева, которому свойственны нарушения встроенный и физиологии личинок, вызванные неблагоприятный условиями инкубации икры (Котляревская, 1968; Черняев, 1966). Анализ большого количества личинок (n =1467) показал, что у выклюнувишихся эмбрионов как раннего, так и позднего ската каких либо отклонений от нормального строения не обнаружено.
В 1965 г. IIоявление личинок в месте наблюдений отмечено 26 апреля, в 1966 г. - 11 мая, в 1967 г. - 25 апреля. С учетом пассивного характера ската личинок, скорости течения и удаленности поста наблюдений от нерестилищ следует считать, что выклев личинок на нерестилищах происходит на два три дня раньше указанного срока.
Начало ската сопровождается повышением уровня и температуры воды. На Верхней Ангаре и Кичере скат личинок начинается при повышении температуры до 0,2. Указанные факторы среды наряду с ускоряющим воздействием световой радиации на развитие икры (Черняев | Довгий, 1969) и определяют, вероятно, выклев личинок.
Динамика ската личинок омуля представлена на рис. 16.
Массовый скат продолжается обычно 8—10 дней, до и после наивысшего уровня майского паводка при температуре воды 4—6°. В этот период скатывается 70-80% личинок. Сроки максимума ежегодно не совпадают. Так, в 1965 г. при поздней весне дик ската наблюдался 25 мая - 5 июня, а в 1961 г. при раннем наступлении весны - 17 мая. В 1966 г. наиболь шее количество личинок прошло за период 15-28 мая. Заканчивается скат личинок обычно в конце мая — начале июня при снижении уровня и повышении температуры воды до 10—12".
Распределение личинок по профилю реки неравномерно, большая часть их катится фарватером.
Ловы по вертикальному разрезу русла показа ли, что в течение суток , распределение личинок в толще воды также неодинаково (табл. 49).
В темное время суток основная масса личинок
Рис. 16. Влияние уровня (1) и темпера скатывается в поверхно- туры воды (2) на скат личинок омуля стном (0—1 м) и среднем
(3), Верхняя Ангара, 1966 г. (1-2 м) слоях воды.
В светлое время суток личипки опускаются в более глубокие слои воды, максимальное их количество встречается в гори зонте 1,5—2,5 м.
В ночное время интенсивность ската в 2—3 раза выше, чем днем, но за темое и за светлое время суток (вследствие разной их продолжительности) скатывается приблизительно одинако вое количество личинок (табл. 50).
В течение суток наблюдается два цикла в скате: первый, более мощный, в ночные часы и второй — в дневные. Причем эти пики не приходятся ежегодно на одно и то же время. Так, в 1965 г. он отмечены в 23 и 11 час, в 1966 — в 4 x 15, в 1967 — в 1 и 10 час.
По результатам учетных работ, проведенных в 1966 г., численность личинок составила почти 700 млн.
Проведение биологического анализа личинок позволило выявить интересную особенность: вначале скатываются самые мелкие по размеру личинки, затем крупнее и в конце ската самые крупные. Наиболее четко эта особенность проявилась в 1966 г. (табл. 51).
Различия в размерах личинок статистически достоверны.
Увеличение размеров личинок связано, на наш взгляд, с повышением температуры воды. Известно, что повышение
Таблица 49
Распределение личинок в толще воды, %
Таблица 50
температуры воды (до определенных пределов) ускоряет биохимические процессы и обмен
Интенсивность ската личинок oмyля, % веществ в организме рыб, а так Темное время суток мя суток же способствует их росту (карзинкин, 1935, 1952; Бокова, Год
Эта закономерность проявляется и у личинок байкальского омуля, о чем свидетельствует тесная связь между длиной личинок и температурой воды (коэффициент корреляции равен 0,9), а также уменьшение диаметра желточного мешка и жировой капли при значи тельном повышении температуры в период 21 -21 мая.
Следует отметить, что биологический анализ личинок омуля, скатившихся с нерестилищ Кичеры в 1966 г., показал, что здесь такой особенности не наблюдается: средняя длина личинок во все периоды ската была одинаковой — 12,2 мг. Этот факт следует объяснить тем, что место лова личинок на Кичере находилось вблизи нижней границы нерестилищ і продолжительность ската личинок от времени выклева до момента поимки составляла всего несколько часов. Обнаружить величину прироста личинок за столь короткий срок практически невозможно.
Средние размеры и вес личинок по годам сильно колеблются. В 1965 г. средняя длина верхнеангарских личинок составляла 12,9 мля, вес — 8 мг (n=425); в 1966 г. соответственно 12,6 тн 10 (n = 808); в 1967 г.— 12,1 мм и 8,6 мг (n=234).
По нашим подсчетам, продолжительность жизни личинок в реке во время миграции составляет 5—65 сут.
Питание их в этот период эндогенное, за счет желтка. Ко времени попадания в Байкал личинки имеют еще значитель
Таблица 51 Биологическая характеристика личинок омуля, р. Верхняя
ный запас питательных веществ, который обеспечивает им существование в течение, вероятно, не менее 7-8 сут.
При переходе на внешнее питание личинки находят в озере благоприятную кормовую базу в виде легкодоступных ранних стадий ракообразных, образующих значительные скопления непосредственно подо льдом (Мазепова, 1957; Скрябин, 1969), т. е. сроки выклева и характер ската личинок экологически Выдержаны и обусловлены и, по-видимому, могут служить эталоном нормы при искусственном разведении омуля.
Влияние водности реки на выживаемость икры и личинок. Глубокое и разностороннее влияние на урожайность рыб оказывают колебания элементов гидрометеорологического режима, вызванные циклической активностью солнечной радиации (Шостакович, 1926; Эйгенсон, 1963; Афанасьев, 1967). Определенную роль при этом играют речной сток и уровенный режим водоема (Державин, 1922; Танасийчук, 1957; Моска ленко, 1958; Никольский, 1965; Тюрин, 1967; Бирман, 1969).
Рядом исследователей установлена зависимость между коле банием уровня озера и уловами байкальского омуля в после дующие годы (Березовский, 1927, 1936; Краснощеков, 1968). Анализ этой связи позволил К. И. Мишарину (1953, 1958), М. М. Кожову (1947, 1958) и Л. В. Хохловой (1965) прийти к выводу, что численность поколений омуля определяется прежде всего условиями выживания икры на нерестилищах. П. В. Тюриін (1969), подтверждая вывод этих авторов, показал возможность составления долгосрочных прогнозов уловов омуля на основании зависимости циклических изменений климата и водного режима от колебаний солнечной активности.
Работы названных исследователей дают общие представления освязи водности озера с численностью омуля. Более подробно зависимость водности и урожайности поколений про является при сопоставлении среднегодового или осенне-зимнего и весеннего уровней речного стока с последующим возвратом нерестовых стад. Для выяснения характера этой зависимости мы использовали данные по среднегодовым уровням Верхней Ангары по материалам за 1936—1969 гг. и данные по отлову отнeрестившегося омуля за 1943—1956 гг., а также результаты наших учетных работ по заходу производителей oмyля в 1962—1969 гг. в Верхнюю Ангару и Кичеру. При этом данные по численности омуля смещены на графике влево на 6 лет, что соответствует периоду от времени откладки икры до массового наступления половой зрелости в возрасте (рис. 17).
Как видно из рисунка, между высотой уровня реки в год откладки икры и последующим возвратом нерестового стада
1 Материалов за 1957-1961 гг. нет в связи с прекращением отлова отнерестившегося омуля и отсутствием учетных данных.
H, см существует тесная зависимость. Так, для 1938— 1948 гг. коэффициент корреляции этой связи равен 0,79. F150
Следовательно, высота уровня реки в осенне-зимнее время года — определяющий фактор
выживания икры омуля. 1936 1940 1945 1950 1955 1960 годы
При высоких уровнях Рис. 17. Зависимость между среднегодовым воды в реке производи уровнем Верхней Ангары (), солнечной
тели имеют возможность активностью (2) и численностью производителей омуля (3).
подяться в верхние и лучшие по качеству участки нерестилищ, где, как уже говорилось, отложенная икра инкубируется в более благоприятных условиях и где ее выживаемость выше, чем на нижніх участках. Кроме того, при повышенной водности увеличивается площадь нерестилища уменьшается гибель икры от воздействия донного льда и промерзания (Мишарин, 1958).
Вместе с тем в годы с наиболее высоким весенним уровнем речного стока, величина возврата нерестового стада определяется не количеством выжившей икры, а количество выяснивших личинок. Причина этого явления Вызвана, на наш взгляд, колебанием величины смертности личинок в связи с уровнем реки во время ската. Анализ условий ската личинок и обита ния мальков на мелководье приводит нас к выводу, что най больший отход приходится на личиночный период жизни омуля во время существования в пойменной озерно-соровой системе нерестовых рек и вызван интенсивным уничтожением личинок омуля соровыми рыбами, а также, по-видимому, гибелью в отшнуровавшихся после паводка водоемах. По данным И. Г. Топоркова (1964а), гибель личинок омуля во время ската по р. Большой и обитания в Посольском соре составила в 1961 —1962 гг. 35—40%. Основными причинами их гибели, по мнению И. Г. Топоркова, явились выедание их речным гольяном и частиковыми рыбами, а также недостаток кормов в соре.
По нашим данным, сроки пребывания и площадь распространения личинок в пойменной озерно-соровой системе определяются высотой уровня речного стока. Чем выше от среднего многолетнего уровень реки во время ската личинок, тем в большем количестве выносится их из основного русла на затопляемую пойму и в озера, тем более продолжительное время они там находятся и тем выше процент их отхода.
Для подтверждения данного вывода укажем, что средний многолетний майский уровень р. Верхней Ангары в нижнем течении составляет 138 см. В последний раз уровень с высокой отметкой (176 см) наблюдался в 1957 г., чем, вероятно, был вызван большой отход личинок и вследствие чего в нерестовой популяции 1962 г. поколение 1957 г. роякдения было представлено незначительным числом производителей.
Не умаляя значения других факторов (и прежде всего кормовой базы), влияющих на величину пополнения запасов, мы считаем, что естественное воспроизводство северобайкальского стада омуля определяется главным образом зависимостью между высотой речного стока и выживаемостью икры и личинок. В маловодные годы низкая выживаемость икры на нерестилищах компенсируется высокой выживаемостью личинок, а в много водные годы, наоборот, низкая выживаемость личинок компенсируется высокой выживаемостью икры. По-видимому, наиболее благоприятные условия размножения омуля, при которых популяция достигает оптимальной численности, проявляются в годы со средними уровнями нерестовых рек.
Такое свойство популяции имеет, несомненно, приспособительное значение, регулирующее численность стада в рамках определенной амплитуды, знание которой — основа рационального рыболовства (Нікольский, 1965).
Анализ связи водности реки с возвратом омул я показывает, что колебания Численности омуля его уловов являются отражением циклических колебаний уровня речного стока, который, в свою очередь, взаимосвязан с солнечными внутривековыми циклами. Величина смещения между фазами циклических колебаний уровня реки и 11-летними циклами солнечной активности зависит от количества атмосферных осадков, испарения и запаса влаги, в результате влияния которых максимумы, притока формируются в бассейне оз. Байкал в среднем в течение трех лет после наступления максимумов солнечной активности (Афанасьев, 1967). Найденная рядом исследователей 5-летняя цикличность в колебаниях уловов омуля – следствие ярко выраженной циклической вариации водности озера с периодом около шести лет (Саруханян, Смирнов, 1969).