Структура нерестового стада байкальского омуля
Половое созревание. Линейные размеры и вес омуля показывают, что рост особей в пределах одного поколения идет не равномерно. Колебания длины и веса рыб настолько значительны, что заходят за пределы размеров соседних возрастных групп. Неравномерность роста – одна из причин растянутости полового созревания поколения. Анализ половой зрелости разновозрастных групп омулей показал, что в возрасте 2+ гонады рыб находятся в ювенальной стадии (табл. 32). На чет вертом году жизни (3+) половые железы значительной части рыб (38%) переходят во II стадию развития. В возрасте 4+ почти все рыбы, за исключением небольшого числа (1,8%), имеют II стадию развития гонад. y6-годовалых (5+) не обна ружено особей с гонадами в ювенальной стадии развития.
Таблица 32 Возрастная зависимость половозрелости омуля, Северный Байкал, август сентябрь 1963 г., %
Как следует из данных табл. 32, переход из стадии покоя (III) во II-III стадию, свидетельствующий о начале преднерестового созревания северобайкальского омуля, происходит в возрасте 4+. Среди половозрелых особей этого возраста преобладают самцы (72%). Средние размеры созревающих рыб составляют 27,7 см при весе 263 г. — у самцов и 28,0 см и 284 г — у самок. Отдельные особи этой возрастной группы начинают созревать при достижении ми длины 26 и даже 25 см и веса соответственно 230 — 209 г. С началом вегетационного периода вес яичников самок увеличивается с 1,7 до 4,3 г, а по отношению к весу тела с 0,6 до 1,4% (табл. 33).
Длительность II стадии у созревающих в данном году самок составляет 1,5—2 месяца (июнь — июль), после чего гонады вступают в III стадию развития. Вес их достигает в среднем 13,6 г, коэффициент зрелости — 3,8%, что характеризует начало интенсивного роста овоцитов. Продолжительность II стадии 1—1,5 месяца (вторая половина юля — вторая половина августа).
Таблица 33 Вес (г) гонад и коэффициент (%) половой зрелости самок омуля, Северный Байкал, август-сентябрь 1963 г.
В конце августа — начале сентября вес яичника половозрелых самок увеличивается до 65 г, а коэффициент зрелости — до 16 %,что свидетельствует о вступлении гонад в преднерестовую 1V стадию развития. Продолжительность ее связана с температурой воды в период нерестового хода по реке. Охлаждение воды до 2—3° и ниже приводит к завершению раз вития икры (V стадия) и нересту омуля, который происходит во второй и третьей декадах октября. После нереста яичник переходит в VI—II стадию развития. Анализ половых желез отнeрестившихся омулей, пойманных в декабре, показал, что продолжиттельность VI—II стадии не превышает 1—1,5 месяца, после чего гонады переходят во II стадию развития. Вес яичников и коэффициент зрелости отнeрестившихся самок, перешедших во II стадию развития, выше, чем у неполовозрелых особей той же стадии развития, и составляет в среднем соответcтвeнo 3,06 (0,7—8,0) I 1,05 (0,4—215) %. Аналогичный цикл развития гонад свойственный и половозрелым самцам омуля.
Данные табл. 32 свидетельствуют о наличии в старших возрастных группах рыб, имеющих II и II—III стадии развития гонад. Размер и вес таких особей значительно больше, чем впервые созревающих рыб. Следовательно, эта часть популяции представлена половозрелыми, но пропускающими в данном году нерест, т. е. происходит нарушение годового цикла развития половых желез, что приводит к не ежегодному нересту. Это явление отмечено не только у байкальского омуля (Мишарин, 1942а, 19426, 1953, 1958), но и у большинства сиговых рыб (Вовк, 1948; Москаленко, 1955, 1958; Решетников, 1966, 1967; Скря бин, 1969; Kennedy, 1953, Cuerrier, Schultz, 1957; Ger lach, 1950).
Во время нерестовой миграции и нереста омуль расходует запасы накопленных жировых ресурсов и скатывается в истощенное состоянии. По данным Е. А. Корякова (1959) и др., процент содержания жира у преднерестового северобайкальского омуля составляет 6—9, а у отнeрестившегося — только 3-4. в условиях Восточной Сибири период интенсивного откорма рыб Короткий: 3—3,5 месяца. За это время отнeрестившийся oмyль восстанавливает израсходованные ресурсы и накапливает жир, который у сиговых сосредоточивается в основном в мышцах и кишечнике (Решетников, 1969). Гонады этих рыб на протя жении вегетационного периода остаются во I стадии зрелости, и только перед зимовкой или к весне следующего года (в зависимости от определенного уровня накопленных жировых зада сов) наступает II—III стадия их развития. С этого времени энергетические запасы расходуются на рост и созревание половых желез, и в следующий нерестовый сезон рыбы идут на нерест.
Следовательно, после нереста процесс развития гонад от 1 к II—III стадии длится 9—15 месяцев, что свидетельствует о двухлетнем цикле созревания половых продуктов омуля.
Пропуск нерестового сезона подтверждается также и результатами мечения 2250 омулей, отнeрестившихся в 1963 г. в Верхней Ангаре. При вторичной поимке этих рыб в преднерестовый сезон 1964 г. не обнаружено особей с созревшими половыми продуктами. Средний вес яичников самок в июне составлял 2,1 г (1,6-3,1) при коэффициенте зрелости около 1%, что соответствует II стадии развития гонад. Исключение — меченый самец, пойманный в сентябре 1964 г. в 12 км от устья Кичеры. По утверждению бывшего районного инспектора И. Л. Волегжанина, семенники этой рыбы находились в IV стадии развития. Насколько точно определена стадия зрелости омуля — нам судить трудно, поскольку мы не располагали для анализа самой рыбой, однако, учитывая опытность автора сообщения, данный факт следует принять во внимание. В октябре 1965 г. была послано 4 меченых омуля, из них у самца и самки, пойманных в Верхней Ангаре, были готовые к вымету половые продукты, а у двух других рыб (также самца и самки), пойманных в предустьевом районе, была посленерестовая (VI—III) 173,6 стадия.
Интересно отметить следую щий факт:22 июля 1966 г. вблизи устья р. Кичеры поймана меченая самка омуля высокой упитанности, вес яичника которой был равен 22,9 г, а коэффициент зрелости — 5,3%. Это говорите о том, что гонады самки находились в III—IV стадии развития, и о ее готовности к нересту о в этом году. Следовательно, дан ная самка пропустила два нерестовых сезона. Таким образом, результаты менения отнeрeстившегося омуля свидетельствуют о двухлетней периодичности полового созревания у большей части популяции и, вероятно, о трехлетней — у незначительного числа рыб.
Вместе с тем некоторые фак ты позволяют сделать предположение о возможности ежегодного нереста небольшой части
Рис. 12. Коэффициенты зрелости самок омуля в июле (северный стада в возрасте 5+ и 6+. По
Байкал, 1963). величине коэффициента зрелости омулей, отловленных в июле 1963 г. на Северном Байкале, нетрудно отличить рыб неполовозрелых от нерестующих в данном году или половозрелых, но пропускающих нерест в этом году. Анализ частоты встречаемости разновозрастных самок oмyля с неодинаковым коэффициентом зрелости позволил вы явить следующую картину (рис. 12). Многочисленную группу рыб в возрасте 4+ представляют неполовозрелые особи (73,6 %), коэффициент зрелости которых равен 0,5—0,7. Самки этой возрастной группы с коэффициентами 1,0-2,0 представляли рыб, которые пошли на нерест в 1964 г. Несложно объяснить и картину распределения коэффициентов зрелости у рыб в возрасте 7+. Первый пик характеризует рыб со стадией развития гонад и коэффициентами 0,7—1,2. Половое созревание их завер шилось осенью следующего года. Самки с коэффициентами 1,2-2,2 представляли рыб, отнeрестившихся в 1962 г., п они не участвовали в нересте этого года. Второй пик относится к рыбам с коэффициентом зрелости, равным в среднем 3,3, они вышли на нерест в 1963 г. Крайний правый пик характеризует самок с коэффициентами 3,8—5,3, которые нерестовали в 1961 г. и должны были повторно нереститься в 1963 г.
Более сложный характер имеет распределение коэффициентов зрелости у омулей в возрасте 5+ и 6+. Первый пик, как и у рыбы в возрасте 4 и 7+, характеризует неполовозрелых особей с коэффициентами зрелости меньше 1. Самки, имевшие показатель зрелости 1,2—2, 2, вышли на нерест в 1964 г. Два следующих пика, относящиеся к рыбам с коэффициентами 2,2— 4,2, свидетельствуют о созревании самок и об их участии в нересте в 1963 г. Что касается крайнего пика, то он характеризует самок с коэффициентами 4,3—5,3, которые, вероятно, нерестились в 1962 г. и повторно в 1963 г., т. е. пропуска нерестового сезона у них, по-видимому, не было.
Основанием для данного предположения послужил анализ состояния упитанности рыб. Известно, что между степенью жиронакопления и созреванием сигов существует четкая связь. Так, в пределах одной возрастной группы половое созревание наступает раньше у особей, имеющих более высокую упитанность и больший жировой запас (Решетников, 1969; Шульман и др., 1970). Энергетические затраты, связанные с нерестовым ходом и нерестом, очевидно, одинаковы у омулей с разной степенью упитанности. Вследствие этого после нереста небольшая часть популяции имеет некоторый жировой запас по сравнению с основной массой отнeрестившихся рыб. Поэтому при благоприятных условиях нагула на следующий после нереста год эта часть стада в сравнительно короткое время полностью восстанавливает израсходованные ресурсы. При достижении определенного уровня жировых запасов дальнейшее поступление энергии идет на качественный и количественный рост половых желез. Продолжительность прохождения и стадии развития
Таблица 34 Коэффициент упитанности по Фультону для нерестовых самок северобайкальского омуля
гонад у таких рыб значительно сокращается, и переход от пocлeнерестовой стадии к II—II происходит за 4—5 мес, после чего половой цикл протекает по схеме, свойственной созревающим в этом году рыбам, и осенью завершается нерестом.
Для подтверждения предположения о ежегодном нересте у небольшой части стада приведем материалы по упитанности нерестовых самок oмyлeй (табл. 34), выраженной коэффициентом по Фультону (Fulton, 1902).
Наибольшей упитанностью отличались самки в нерестовой популяции 1962 г. В остальные годы коэффициент Фультона колебался в незначительных пределах, близких к среднему показателю (1,27). Следовательно, согласно изложенным выше соображениям, реальную возможность для нереста на следующий год имели особи из нерестовой популяции 1962 г. Это подтверждается анализом отнeрестившихся в 1962 г. омулей, пойманных в период весеннего притвала в апреле 1963 г. в Тыйской губе Северного Байкала. Из 23 самок 6- (5+) и 7-летнего (6+) возраста, содержащихся в пробе (п= 70), у троих была II—III стадия развития половых желез и коэффициент зрелости 1,7. Упитанность этих самок (по Фультону) равнялась 1,11. У остальных 20 самоїх была II стадия развития гонад и коэффи циент зрелости в среднем составлял 0,8. Упитанность их была значительно ниже — 0,92.
Проведенные исследования свидетельствуют о том, что основная часть рыб использует предстоящий период нагула прежде всего для восстановления энергетических ресурсов и накопления жировых запасов, что позволит им завершить половой цикл не ранее следующего года. У отмеченных трех самок нарушение полового цикла, вероятно, не произошло, и они могли нерестовать повторно в 1963 г. Необходимым факто ром для созревания половых продуктов этих рыб, безусловно, должны были быть благоприятные кормовые и, очевидно, гидрометеорологические условия нагула в вегетационный период 1963г. Установлено, что интенсивность жиронакопления и уровень жировых запасов у рыб характеризуют условия откорма и обеспеченность рыб пищей (Карзинкин, 1952; Ивлев, 1955; Борудкий, 1961;
Шульман, 1963). В нашем случае, для оценки условий нагула oмyля в тот или иной год может служить количество жира на кишечнике преднерестовых рыб, определяемое по шкале Иорта (табл. 36).
Из данцых табл. 36 следует, что большая часть рыб из нерестовых косяков характеризуется либо отсутствием, либо содержанием незначительного количества жира на кишечнике (баллы 0 и 1). Из этой таблицы видно, что условия нагула половозрелых рыб в 1963 г. в сравнении с другими были наиболее благоприятными, о чем свидетельствует наличие в нерестовом стаде около 30 % рыб, имеющих высокую степень жирности (баллы 3 и 2).
Таким образом, можно полагать, что высокая упитанность производителей омуля в 1962 г. и благоприятные условия нагула в следующем году обусловили для части рыб возможность повторного нереста в 1963 г. Удельный вес этих особей в нерестовой популяции 1963 г. составил: у 6-летних (5+) — 7,3%, у 7-летних (6+) — 10,4 %.
По всей вероятности, однолетняя и трехлетняя периодичность нереста — явление незакономерное, носящее лишь адаптивный характер, и зависит оно от изменений условий существования, а возможно, и численности стада. На это указывает тот факт, что в нерестовой популяции 1964 г. не было омулей, помеченных после нереста 1963 г. Это можно объяснить неудовлетворительными условиями нагула в 1964 г., следствием чего явились низкий уровень жирности рыб и пропуск ими нерестового сезона.
Характеристика нерестовой популяции. Северобайкальское стадо по сравнению с другими стадами байкальского омуля характеризуется наиболее ранним половым созреванием. Так, массовое наступление половой зрелости у селенгинского
Таблица 35 Возрастная и линейно-весовая характеристика нерестовых популяций северобайкальского стада омуля, реки Верхняя Ангара, Кичера
oмyля отмечено на седьмом-восьмом году жизни, у посольского и чивыркуйского — на девятом1-одиннадцатом (Манатарин, 1958). Впервые созревающие особи северобайкальского омуля встречаются на пятом году жизни, массовая половозрелость наступает на шестом и седьмом году, при достижении рыбами 29—32 см длины.
Возрастная и линейно-весовая структура нерестовых популяций представлена в табл. 35.
Как следует из данных этой таблицы, нерестовая популяция северобайкальского омуля состоит, как правило, из 6 возраст ных групп (от 4 до 9+). В отдельные годы число их достигало 7—9 за счет появления в нерестовом стаде особей 11-, 13-летнего возраста.
Главную роль в воспроизводстве запасов стада играют производители двух возрастных групп — 5+ и 6+, удельный вес которых в нерестовом стаде составляет по численности 70-85 %.
Таблица 36
Много возрастная структура нерестового стада
Степень жирности производителей oмyля складывается за счет растянутости полового созревания рыб одного поколения, вызванной неравномерностью их роста. (Васнецов, 1934, 1962
Созревание рыб в пределах вида наступает при достижении ими определенных размеров. Возраст, при котором рыбы дости гают этих размеров, находится в зависимости от скорости их роста, регулируемой, в свою очередь, пищевым фактором. Данная закономерность проявляется у многих видов рыб (Лапин, Юровицкий, 1959; Alm, 1959), в том числе и у разных биологических популяций сигов (Решетников, 1966).
Анализ размерно-возрастного состава нерестового омуля показывает, что размеры этих рыб значительно различаются в пределах одной возрастной группы (табл. 37). Модальная группа рыб, объединяющая впервые созревающих особей в воз расте 4+, имеет размеры 27–28 см. В нерестовых популяциях северобайкальского омуля такие размеры отмечены у самцов в возрасте от 4+ до 6+, у самок — в возрасте от 4+ до 7+. Следовательно, можно считать, что в среднем половое созревание рыб в пределах одного поколения растягивается у самцов на 3, а у самок — на 4 года.
Таблица 37
Разница в сроках созревания самок и самцов омуля объясняется более ранним наступлением половой зрелости у последних. Вследствие этого генеративная способность самцов менее продолжительна во времени, и они раньше выбывают из нерестового стада, чем самки. Об этом свидетельствует размерная структура (рис. 13) и половое соотношение в возрастных группах нерестового стада (табл. 38).
Очевидно, что самцы северобайкальского омуля принимают участие в воспроизводстве до 11-летнего возраста, а самки — до 13-, 14-летнего. Жизненный цикл самцов, по всей вероятности, не превышает 12 лет, а самок — 14—15 лет. С учетом двухлетней периодичности нереста у большей части рыб можно полагать, что в течение жизни омули северобайкальского стада выходят на нерест не более 3 раз.
Различие во времени полового созревания самок и самцов отражается и на соотношении их в нерестовом стаде. Как показывают данные табл. 39, среди младших возрастов самок и самцов оно составляет 1:3 (возрастная группа 4+) и 1:2 (возрастные группы 5+ и 6+). У 8-леток это соотношение близко 1:1, а начиная с 10 летнего возраста в нерестовой популяции преобладают самки. В целом же для нерестового стада свойственно большее в два раза количество самцов, чем самок, это является, вероятно, оптимальным соотношением
Рис. 13. Размерный состав полов для обеспечения высокого производителей северобайкальского омуля (1962—1968 гг.,
процента оплодотворения икры. Верхняя Ангара).
Пополнение и остаток. Анализ 1 — самцы; 2 — самк размерного состава нерестового стада омуля показывает, что в средних и особенно в старших возрастных группах встречаются рыбы, размеры которых значительно превышая размеры впервые созревающих омулей (см. табл. 37). Часть таких рыб (помимо особей с запаздывающим созреванием), несомненно, можно от нести к нерестующим не в первый раз, т. е. представляющих, по классификации Г. М. Монастырского (1949), остаток нерестовой популяции.
Установить повторность нереста средствами обычного биологического анализа вряд ли возможно. Приближеное решение этой задачи может быть достигнуто, на наш взгляд, с по мощью анализа среднего линейного прироста между возрастными классами нерестового стада. Понятно, что размеры повторно нерестующих рыб оказывают влияние на среднюю длину производителей данной возрастной группы в сторону ее увеличения. Это влияние будут тем значительней, чем больше среди одновозрастных рыб повторно нерестуюцих особей.
Как показывают данные табл. 37, разница в средней длине рыб между возрастными класса ми от 4 до 7+ относительно
Таблица 38 Половое соотношение в нерестовых популяциях омуля, 1962—1968 гг., %
Таблица 39 Соотношение пополненія (1) и (статка (2) по возрастным грунтам в пере стовых популяциях северобайкальского омули, рекиВерхняя Ангара и Кчера, 1962—1968 гг.,
стабильна и составляет в среднем 1,3 см у самцов и 1,4 см —y ca мок. Очевидно, что средняя длина 5-и 6-летних (от 4+ до 5-) рыб отражает темп годового линейного прироста впервые созревающих особей. Величина этого прироста у 7-летних рыб (6+) находится в тех же пределах, что объясняется существенным преобладанием в этой возрастной группе впервые созревающих омулей. Однако разница в величине линейного прироста рыб между следующими возрастными группами (7+ и 8+) гораздо больше, чем в предыдущих, и составляет 1,9 см у самцов и 2,3 см — у самок. Очевидно, что увеличение средней длины у рыб указанного возраста обусловлено наличием значитель дого числа особей, крупные размеры которых позволяют охарактеризовать их как нерестующих не в первый раз, т. е. существенное влияние размеров таких рыб на среднюю длину воз растной группы начинает проявляться у омуля с 8-летнего возраста (7+). Поскольку средняя длина самцов и самок этой возрастной группы колеблется около 32 см, то можно считать, что указанная цифра — ориентировочная граница между рыбами первого и повторного нереста. Левая часть размерного ряда, включая рыб длиной 31 см, будет представлять пополнение в нерестовом стаде, а правая часть, начиная с рыб длиной 32 см, — остаток. Имея размерно-возрастную структуру нерестовых популяций, получим соотношение пополнения и остатка по каждой возрастной группе (см. табл. 39).
Как следует из данных табл. 39, небольшое количество рыб (1,9 %) 6-летнего возраста повторно участвовало в нересте, что согласуется с нашим предположением о возможности ежегодного нереста у части популяции. Рыбы 8-летнего возраста представлены в основном повторно нерестующими (60,7 %), хотя удельный вес впервые созревающих особей остается все-таки
Таблица 40 Соотношение пополнения (1) и остатка (2) в нерестовых популяциях омуля, %
высоким (39,3%). Начиная с возраста 9+ нерестовое стадо пол ностью состоит из повторно или неоднократно нерестующих oмyлей. Изменение величины пополнения и остатка в целом для нерестовых популяций за разные годы представлено в табл. 40.
Данные табл. 40 показывают, что основную часть нерестового стада северобайкальского омуля составляют рыбы, нерестующие в первый раз. По численности они в 2— 10 раз превышают рыб, созревающих второй или третий раз. В среднем для нерестовой популяции омуля соотношение пополнения и остатка, вероятно, близко 5:1. Изменение этого соотношения в ту или иную сторону связано с численностью нерестового стада. В годы с малочисленным пополнением воспроизводящей части популяции (1962—1964 гг.) удельный вес повторно нерестующих рыб значительно возрастает, рыбы старших возрастных групп в это время оказывают весьма положительное влияние на уровень естественного воспроизводства запасов стада в последующие годы. Это влияние проявляется с увеличением фонда икры за счет большей индивидуальной плодовитости старшевозрастных рыб, яйца которых, кроме того, обладают большим, чем у впервые созревающих рыб, запасом желтка и более высокой способностью к выживанию в неблагоприятных условиях инкубации (Коровина, 1961; Чепракова, 1965). Иначе говоря, значение повторно нерестующих омулей сводится к поддержанию стабильного уровня воспроизводства, особенно в годы с малочисленым пополнением. При разработке основ рационального использования запасов стада необходимо учитывать данное свойство популяции и содействовать охране от вылова отнeрeстившихся рыб.
Плодовитость. Один из важных признаков, характеризующих воспроизводительную способность популяции, — плодовитость. Абсолютная плодовитость самок северобайкальского oмyля, ее изменения в пределах возрастных групп и колебания по годам показаны в табл. 41.
Изменение плодовитости омуля подчиняется общей закономерности, а именно: увеличение ее связано с ростом и возрастом рыб. Наименьшую индивидуальную плодовитость имеют самки 5-летнего возраста — порядка 7 тыс. икринок. Плодовитость преобладающих в нерестовом стаде самок 6- и 7-летнего возраста в среднем по годам составляет соответственно 8,4 и 10 тыс. икринок. При этом плодовитость последней возрастной группы (6+) отражает среднюю популяционную плодовитость стада. Самки самых старших возрастов (от 11 до 13+) обладают наивысшей плодовитостью — более 30 тыс. икринок. Максимальное количество икры (40,3 тыс. шт.) отмечено у самки 12-летнего возраста.
Плодовитость рыб приспосабливается к изменениям условий существования и прежде всего к состоянию кормовой базы (Никольский, 1950, 1953; Иоганзен, 1950, 1955; Лапин, Юровицкий, 1959; Анохина, 1962). Как показал К. И. Мишарин (1937, 1953) на примере посольского стада омуля, плодовитость зависит в значительной степени от упитанности рыб и, следовательно,
Таблица 41 oмyля по возрастным группам, тыс. икринок
от условий питания в преднерестовый период. Анализ плодовитости северобайкальского омуля и состояния его кормовой базы еще раз подтверждает правильность этого вывода. Данные табл. 41 показывают, что за наблюденные годы колебания средней плодовитости омуля по возрастам незначительны. Исключение составляет 1965 год, когда плодовитость самок была существенно иже средней многолетней. Снижение ее можно объяснить плохих условиями пагула вследствие низ кой биомассы зоопланктона в этом году. Известно, что интенсивное питание oмyля возможно при концентрациях планктона 30—35 тыс. экз/м? (Потакуев, 1954) при биомассе 10—15 г/м2 (Кожов, 1964). По материалам Э. Л. Афанасьевой (1969), 1965 год отличался от предыдущих лет меньшей биомассой зоопланктона. Необходимая для интенсивного питания омуля концентрация зоопланктона наблюдалась в основных районах нагула (в средней и северной частях озера) только в сентябре, т. е. перед самым заходом омуля в реки, когда он уже прекращает питаться. В июле, по данным упомянутого автора, биомасса зоопланктона в этих районах составляла немногим более 5 г/м*. Очевидно, что неблагоприятные условия нагула в вегетационный период 1965 г. — основная причина снижения плодовитости омуля.
Воспроизводительная способность стада. Среди других стад байкальского омуля северобайкальское характеризуется наименьшей индивидуальной плодовитостью. Так, по данным Байкальского отделения СибНИИрыбпроекта, средняя индивидуальная плодовитость самок в 1967 г. составила у селенгинского омуля 18,2 тыс., у чивыркуйского — 16,8 тыс. икринок. у северобайкальского омуля, как показано выше, средняя плодовитость самок в этом же году была 9,6 тыс. икринок. Самки посольского стада омуля, воспроизводимого искусственным путем, имели среднюю плодовитость в 1967 г. 19,9 тыс. икринок 1.
Для оценки воспроизводительной способности животных обычно применяют показатель популяционной плодовитости (Северцов, 1941; Ивлев, 1953; Никольский, 1960).
На наш взгляд, для сиговых рыб наиболее приемлем показатель видовой плодовитости, предложенный Ю. С. Решетниковым (1966) и определяемый по формуле: популяционная плодовитость средняя плодовитость самки Х соотношение полов средний возраст самка периодичность нереста
Рассчитав необходимые индексы для селенгинского и чивыркуйского омуля по материалам названных выше авторов и приняв периодичность его нереста равным 2 годам, получим, что в 1967 г. показатель популяционної плодовитости составил для северобайкальского омуля 620, для селенгинского — 610, для чивыркуйского — 510. Таким образом, несмотря на низкую индивидуальную плодовитость, северобайкальское ста до обладает наиболее высокой воспроизводительной способ ностью в сравнении с другими. Установлено (Северцов, 1941; Монастырский, 1953), что темп воспроизводства популяции рыб и их численность тем выше, чем раньше наступает половая зрелость, чем больший процент составляют младшие половозрелые возрастные группы и чем проще структура нерестового стада. Эта закономерность проявляется также и у сиговых рыб (Москаленко, 1958; Никоноров, 1959; Решетников, 1966; Скрябин, 1969). Очевидно, что высокая воспроизводительная способность северобайкальского стада омуля обусловлена теми же причинами.
Численность и фонд икры. О численности нерестовых стад в дореволюционные годы можно судить по материалам вылова омуля во время осенней путины. В период становления промысла на Северном Байкале (1830—1840 гг.) омуля добывали до 54 тыс. д (Тюрин, 1969). Из этого количества на долю нерестовой рыбы приходилось не менее 30—40 тыс. ц. Однако уже в конце XIX — начале XX столетия вследствие систематического перелова воспроизводящей части стада вылов нерестовoгo oмyля сократился до 7—2 тыс. ц (Пантелеев, 1926; Тюрин, 1969). В первые десятилетия Советской власти (1925—1943 гг.) уловы омуля в реках Северного Байкала колебались от 3,2 до 12,1 тыс. т, что по численности составляло 1,2-4,4 млн. рыбы. Наибольшей численности за этот период нерестовое стадо достигло в 1937 г., фонд икры при этом был равен 16 млрд. штук (Мухомедиаров, 1942; Селезнев, 1942).
В послевоенные годы о величине нерестовых популяций, заходящих на нерест в Верхнюю Ангару и Кичеру, можно судить по данным вылова отнeрестившегося омуля (табл. 42). Фактически численность нерестовых стад за эти годы была
Таблица 42 Вылов отнeрcстившегося омуля (по материалам Северобайкальской инспекции рыбоохраны), тыс. д
выше, поскольку данные официальной статистики не учитывают двух обстоятельств: во-первых, численности омуля, скатившегося после замерзания рек, когда промысел уже прекращается, и, во-вторых, количества рыбы, выловленной браконьерами во время нерестового хода и ската, а также рыбы, заготовленной членами рыболовецких бригад для личного потребления.
По нашим наблюдениям, после замерзания рек скатывается 10—15% омулей от общего числа покатной рыбы. Что касается рыбы, выловленной для личного потребления, то это составляет не более 20 % от численности нерестового стада. С учетом этих поправок можно считать, что мощность нерестовой популяции за 1946—1956 гг. была выше приведенных данных на 30—35 %. Ориентировочная численность производителей за эти годы составила 1,2-3,5 млн. рыб, которыми было отложено на нерестилищах 3,5—12 млрд. икринок.
В связи с введением запрета на лов отнeрестившегося омуля (1957 г.) у нас нет достоверных данных о численности нерестовых популяций в последующие 5 лет. Однако из материалов Северобайкальской инспекции рыбоохраны следует, что количество производителей в 1957—1961 гг. снизилось еще больше и в отдельные годы не превышало 1 тыс. д. В 1962-1969 гг. автором велись работы по определению численности омуля, зашедшего в Верхнюю Ангару. Аналогичные работы проводились автором в 1965—1968 гг. на Кичере 1. В основу расчетов положены данные отлова ходовой рыбы закидными неводами, Согласно методике, описанной Б. Г. Иоганзеном (1952), Б. Г. Иоганзеном и А. Н. Гундризером (1961), а также сравнительные материалы ловов разноячейными плавными сетями. Фонд икры на нерестилищах подсчитан по количеству самок в нерестовом стаде и их средней индивидуальной плодовитости. Результаты этих исследований представлены в табл. 43.
Данные этой таблицы показывают, что в последнее десятилетие наиболее высокого уровня численность популяции достигла в 1967—1968 гг. В 1969 г. наблюдается уже ее снижение. Сопоставление численности нерестовых популяций с некоторыми биологическими показателями (как, например, возраст ной состав, средняя длина и вес одной особи, соотношение по лов) свидетельствует о наличии определенной связи между ними. В годы с низкой численностью нерестового стада (1962 г.) повышается значение повторно нерестующих рыб, составляющих остаток популяции, увеличиваются размеры и вес «средней» особи. Характерно для этих лет и значительное пре обладание в нерестовом стаде самцов над самками — в 2,5— зраза. Напротив, увеличение численности производителей
1 Учет численности омуля и расчет фонда икры в р. Кичере в 1965 г. произведены В. В. Смирновым.
Таблица 43 Мощность нерестовых популяций северобайкальского омуля
(1960—1967 гг.) приводит к уменьшению удельного веса остатка, снижению длины и веса «средне» особи и изменению соотношения самцов и самок в пропорции 1,5 (2):1. Численность воспроизводящей части стада омуля определяется величиной созревающего пополнения, уровень формирования которого находится под влияние ряда естественных факторов и промысла, о чем будет сказано в соответствующих разделах.