Запасы и продуцирование байкальского омуля
Рациональное использование рыбных запасов предполагает знание продукционных возможностей популяций рыб, которые определяются закономерностями их воспроизводства, роста и убыли.
Воспроизводство. Урожайность молоди большинства промысловых рыб обычно связывается с величиной родительского стада, гидрологическими условиями в период нереста, развития икры и выклева личинок, а также с обеспечением кормом при переходе личинок на активное питание.
Работы по выяснению численной связи родители — потомство вылились в конечном итоге в теорию воспроизводства (Beverton, Holt, 1957; Ricker, 1958; Семко, 1967; Лапин, 1969; Засосов, 1969; и др.). Эти ученые приходят к заключению, что увеличение численности потомства с ростом родительского стада происходит до какого-то оптимального уровня. Далее, как правило, наблюдается обратная зависимость. Применительно к дальневосточным лососям, последнее связывается с переполнением нерестилищ производителями, в результате чего наблюдается повторное перекапывание ранее заложенных нерестовых бугров. Данные биостатистического расчета чис ленности селенгинской популяции байкальского омуля за 1950—1967 гг. показывают, что сувеличением в озере числе? ности возрастных групп, составляющих нерестовое стадо дан ного года, обычно наблюдается увеличение численности поколения следующего года. При этом можно говорить лишь о тен денциІІ такого изменения, так как ввиду значительного влияния условий внешней среды на выживаемость икры и молоди, одно и то же по мощности нерестовое стадо может обеспечить различный уровень воспроизводства. Более выраженная связь между численностью родительского стада и его потомством у дальневосточных лососей обеспечивается относительно стабильными условиями инкубации икры в нерестовых буграх под слоем гальки. Об этом свидетельствует и их меньшая индивидуальная плодовитость. В отличие от данной группы рыб условия воспроизводства байкальского Омуля совершенно иные. Икра во время нереста рассеивается на нерестовый субстрат (обычно галечниково-валунный), приклеивается к нему и в таком состоянии развивается всю зиму. Поэтому в течение продолжительного периода инкубации икра подвержена значительному влиянию как биотических, так и абиотических факторов.
Наиболее богаты молодью рыб мнoгoвoдные годы (Держа вин, 1922; Танасийчук, 1957; Москаленко, 1958; Никольский, 1965; Тюрин, 1967, 1969; Бирман, 1969; и др.). Причиной этого считают повышенный биогенный сток и связан ное с повышением уровня увеличение нерестовых площадей. Урожайность байкальского омуля также связывается с уровенным режимом Байкала, зависимым от количества осадков в его бассейне (Кожов, 1958; Мишарин, 1958; Краснощеков, 1966, 1968; Тюрин, 1969). С. И. Краснощековым (1966) было установлено, что динамика вылова омуля имеет пятилетнюю периодичность, а наибольший вылов, как правило, наблюдается через пять лет после пиков уровня воды в Байкале. К. И. Миптарин главішой причиной появления урожайных поколений омуля в озере считал увеличение нерестовых площадей в многоводные годы.
Причины колебания урожайности байкальского омуля анализировались и Т. В. Хохловой (1965), показавшей, что численность скатывающихся личинок селенгинской популяцй омуля определяется не водностью Селенги в период инкубации икры, а зависит от колебания уровня воды на нерестилищах. При более постоянном уровенном режиме реки в зимний период 1960/61 г. наблюдался больший скат личинок по сравнению с двумя предшествующили годами. Но аналіз такого небольшого количества наблюдений, причем в период с января по июнь, когда игра уже менее чувствительна к механическим воздействиям, не позволяет придавать найденной связи абсолютного значения. В связи с этим проанализированы ежемесячные материалы по гидрологическому режиму р. Селенги (данные гидрометслужбы) урожайности омуля селенгинской популяции за период с 1955 по 1965 г. Наименьшая связь между амплитудой колебания расходов воды в реке и урожайностью молоди наблюдается в октябре, декабре, а также в последуюпций зимний период, когда колебания уровня и расходов воды в реке становятся незначительными.
Ноябрьские данные более показательны. И это не случайно, так как наиболее чувствительные к механическим воздействиям стадии эмбрионального развития икры омуля приходятся именно на этот месяц. При этом связь между урожайностью и амплитудой колебания расходов оказалась отрицательной (см. рис. 9, а), т. е. большей амплитуде колебания расходов сопутствует меньшая выживаемость икры на нерестилищах. По видимому, неустойчивый гидрологический режим реки в этот период приводит как к промерзанию нерестилищ, что менее вероятно, так и к переформированию дна реки на нерестовых площадках. При этом перемещается нерестовый субстрат с прикрепленными к нему икринками. И чем более мелкой галькой представлен тем больший отход икры должен наблюдаться, так как крупная галька, а в особенности валунный материал меньше подвержены переформированию под воздействием меняющейся гидрологии реки. Из этого следует важный вывод о том, что большая выживаемость икры должна быть на крупнобулыжниковых грунтах, формирующих основные нерестилища в самых верхИIх участках реки. При обследовании нерестилищ oмyля в р. Кинчере в 1965 г. наиболее плотные концентрации нерестующего омуля обнаружены нами на площадках дна, выложенного крупнобулыжниковым грунтом (2—4 шт/10“), меньше производителей было на галечниковом грунте (около 1 шт/10 м2) и совсем не обнаружены на подвижном песчаном.
Вторым критическим периодом, оказывающим влияние на формирование численности отдельных поколений, является момент ската выклюнувшихся из икры личинок. Сравнительный анализ ежемесячных данных по расходам воды в р. Селенге в весенний период и урожайности молоди омуля селенгинской популяции показал, что последняя определяется уровенным режимом реки в период ската личинок, который, по данным Л. В. Хохловой и С. И. Краснощекова, приходится на первую половину мая. Связь между расходали воды в этот месяц и урожайностью молоди оказалась также отрицательной — при больших расходах воды наблюдалась меньшая численность поколения данного года и наоборот (сл. рис. 9, б). Причина этого кроется в том, что при меньших расходах воды, т. е. при меньших уровнях воды в реке в период ската, большая часть личинок достигает мелководной зоны Байкала. Сповышением уровня реки личинкі попадают в образовавшиеся при этом многочисленные мелководные разливы, а при отшнуровании и высыхании последних погибают. Доказательством выдвинутого положения может быть и динамика урокайности омуля посольской популяции. Урожайность посольского оуля, искусственно воспроизводимого на Большереченском рыбзаводе (условия инкубации икры постоянны), зависит лишь от условий ската личинок. Большая их выживаемость наблюдается при низких уровнях воды в реке в период ската (см. рис. 9,в). На выживаемость икры и личинок омуля в р. Селенге оказывает влияние как амплитуда изменчивостИ уровенного режима в начальных период инкубации кры, та? псам уровень воды в реке при скате личинок. Анализ урожайности поколений селенгинского и посольского омуля И температурного режима питающих Посольский сор Селенгинское мелководье рек показал, что никакой связи между этими показателями нет, температура воды при переходе личинок на активное питание на протяжении всего исследуемого периода (1946—1964 гг.) не претерпевала каких либо значительных изменений.
Таким образом, условия воспроизводства играют определяющую роль в формировании численности отдельных поколений. На этом начальном этапе в значительной мере определяется продуктивность популяций байкальского омуля.
Скорость роста — второй показатель, характеризующий продукционные свойства популяций. Изучая рост рыб, ихтиологи пользуются термином «темп роста», который обычно понимался как весовой или линейный рост. Быстрорастущими считались те рыбы, которые имели большие размеры в одновозрастных группах. С этих позиций быстрорастущей популяцией, естественно, является северобайкальская (табл. 24). Позже начали применять термин «абсолютный годовой прирост», который уже более точно характеризует скорость роста рыбы. Как показал Л. С. Бердичевский (1961), прирост длины с возрастом падает, а прирост веса увеличивается. Сомнение в правильности такого вывода высказал Г. В. Никольский (1965); линейные приросты могут оставаться относительно постоянными или даже увеличиваться с возрастом (Алиев, 1953). Как отметил И. И. Шмальгаузен (1935), величина «абсолютной скорости роста» не дает характеристики процесса как такового, а только количественно выражает его результат за определенный отрезок времени. Необходим такой показатель, который бы позво лил судить об интенсивности роста независимо от того, что мы
Таблица 24 Весовой и линейный рост омуля различных групп на Селенгинском мелководье и Северном Байкале, июнь 1969 г.
взяли за основу: вес, длину или объем. Понятие скорости роста предполагает выражение процесса в относительных величинах. Поэтому еще в начале XX столетия для характеристики интенсивности роста Майнот (Minot, 1907) и К. К. Терещенко (1913) предложили пользоваться процентным приростом, характеризующим отношение годового прироста к размеру рыбы, достигнутому в анализируемом году. Изучая таким образом рост воблы и леща Северного Каспия, К. К. Терещенко показал, что интенсивность как линейного, так и весового их роста изображается убывающей кривой.
Анализ процессов роста и продуцирования содержится в трудах И. И. Шмальгаузена (1928, 1935), который, определяя скорость роста как приращение единицы объема в единицу времени Су = . , нашел, что скорость роста животных подчиняется закону, в котором произведение скорости роста на протекшее время — величина постоянная C•t=k. Им установлена специфичность скорости роста для отдельных отрезков (этапов) индивидуального развития организмов. Дальнейшую разработку закономерности роста получили в работах В. В. Васнецова (1953). Для сравнения роста рыб он ввел новый показатель — «характеристику роста», представляющую собой произведение скорости роста данного года (по Шмальгаузену) на длину рыбы, достигнутую в прежний год. Так же, как И. И. Шмальгаузен для константы роста, В. В. Васнецов показал взаимосвязь «характеристики роста» с этапами жизни рыб. Развивающаяся рыба в течение одного или нескольких этапов имеет относительно постоянную «характеристику роста». В. Л. Брюзгин (1969) критически отнесся к показателям интенсивности роста, введенными И. И. Шлгальгаузепом и В. В. Васнецовым, считая, что они не отражают нІІ внутренних, ни внешних закономерностей роста. Для выяснения скачкообразных изменений в росте рыб oil вновь предложил пользоваться величинами абсолютного и относительного приростов, которые, как он считает, не менее точно отражают интенсивность роста. Но в своей ранней работе В. Л. Брюзгин (1960) отмечал, что кривые относительного, или процентного, прироста и «удельной скорости роста» для одной и той же пробы рыб одинаковы по форме, так что для сравнения интенсивности роста рыб различной длины и возраста можно пользоваться и вели относительного прироста и величины «удельной скорости роста». Об идентичности показателей интенсивности роста, выражаемых «относительной скоростью роста» «удельной скоростью роста», можно судить и по данным Н. П. Бирюкова и М. Я. Широковой (1969), проанализировавших рост трески Балтийского моря.
Внутреннюю закономерность роста наиболее точно отражает закон И. И. Шмальгаузена. Именно у рыб, обитающих в относительно постоянных условиях, кривая интенсивности роста
Рис. 10. Относительная скорость роста рыб. - сиговые Сибири: 1 — муксун, 2 — омуль, 3 — пелядь, 4 — ту гун; б — лещ из разных водоемов ай. С. Алиев, 1953); в — байкаль ский омуль: 1 — посольский, 2 — Селенгинский, з — северобайкаль
приближается к экспоненте. Как считает И. И. Шмальгаузен (1935), такой рост характерен для лососевых и сельдевых рыб. Но он обнаруживается и у целого ряда других (сиговых и карповых, рис. 10, а, б), в том числе и у байкальского омуля. Если у байкальского омуля интенсивность роста выражать в среднем по возрастным группам, то кривые относительной скорости роста наиболее приближаются к экспоненте у посольской популяции (см. рис. 10, в), обитающей в наиболее постоянных температурных и кормовых условиях. К тому, что рост рыб определяется внутренними причинами, пришли Л. А. Корнеева и Л. Н. Титарева (1969), которые показали, что, несмотря на одинаковые условия содержания и кормления, одноразмерная молодь карпа к концу опыта дифференцировалась настолько, что вес самых крупных сеголетков более чем в 30 раз превышал вес самых мелких. Исследуя рост и половое созревание северокаспийского леща в связи с изменением его численности, к аналогичным выводам пришла И К. А. Земская (1958).
Анализируя литературные данные, материалы по скорости роста байкальского омуля, мы присоединяемся к мнению И. И. Шмальгаузена (1935) о том, что рост рыб подчиняется закону органического роста, при котором весовой рост выражается параболой, а интенсивность роста — убывающей кривой, близкой по форме к экспоненте.
Скорость роста и элиминация. Скорость роста, являясь одним из показателей, характеризующих интенсивность обмен ных процессов, тесно связана со скоростью созревания и продолжительностью жизпи организма. Увеличение скорости роста влечет за собой раннее созревание и сокращение жизнен пого цикла популяцийї, т. е. большую скорость элиминации.
О тесной связи между скоростью роста и элиминацией говорят многочисленные данные о влиянии вылова (промысловой смертности) на темп роста особей в популяциях (Чугунов, 1927; Рессел, 1947; Никольский, Беляципа, 1959; Пономаренко, 1967; Raitt, 1939; Rollefsen, 1954). Во всех случаях увеличение ин тенсивності вылова приводило к снижению численности популяции изуччению темпа роста рыб. То же наблюдается и в популяциях байкальского омуля, находящихся под влиянием промысла различной интенсивности. Выше Мы показали, что в стабильных условиях относительная скорость роста рыб изображается кривой, близкой к экспоненте. Но если на популяцию действует какой-нибудь постоянный фактор, в частности промысел, то наблюдаются изменения в характере указанной кривой. При этом в паиболее о промышляемых возрастных группах происходит увеличение относительной скорости роста. У северобайкальской популяции это группы 3+, 4+ и 5+, усе ло ИIcoif 4+, 5-И 6. Посольская популяция, обитающая на глубинах более 50 м, не испытывает какого-либо сильного влияния со стороны промысла в озере и поэтому характеризуется почти идеальной убывающей кривой относительной скорости роста (см. рис. 10, в). Хорошая связь между скоростью роста и смертностью прослеживается и в популяциях других рыб, которые вообще не испытывают на себе влияния человека. Так, при сравнении общей смертности И навесок покатной молоди красной из озер Дальнего (Камчатка) r 1{алтес (Канада) оказалось, что большей убыли молоди в оз. Дальнем соответствуют и большие на воск и покатников. Напротив, в оз. Калтес молодь при малых размерах сохраняет высокую выживаемость (крогиус, 1969).
На основании экспериментальных данных Ферстер (Foerster, 1938) показал, что аналогично относительной скорости роста, гибель сеголетков красной в оз. Калтес выражается кривой, близкой к экспоненте. Но впервые мысль об экспоненциальном характере естественной смертности с возрастом высказал Ф. И. Баранов (1961). Наиболее подробно идея Ф. И. Баранова была рассмотрена С. А. Северцовым (1941), который на основании обширных исследований по динамике численности животных пришел к окончательному выводу об экспоненциальном характере естественной смертности в пределах взрослой части популяции, т. е. данная закономерность распространяется как на молодь (Foerster, 1938), так и на взрослую часть популяции (Северцов, 1941). По экспоненциальным кривым была, например, рассчитана смертность молоди красной в оз. Дальнем (крогиус, 1969). Таким образом, одинаковый характер изменения с возрастом как относительной скорости роста, так и элиминации позволяет говорить о тесной связи между этими двумя показателями и дает возможность присоединиться к выводу В. В. Черепанова (1967) о том, что эта зависимость прямо пропорциональна.
Динамика численности и ихтиомассы. Для расчета динамики численности селенгинской и посольской популяций омуля и была использована зависимость между относительной скоростью роста и общей смертностью. Метод П. В. Тюрипа (1963), основанный на зависимости коэффициента смертности от предельного возраста рыбы, нами не применялся, так как он не учитывает каких-либо изменений характера смертности с возрастом. В естественных популяциях, не подвергающихся сильному воздействию внешних факторов (выедание хищниками, вылов человеком и т. д.), кривая общей смертности, являясь в то же время кривой естественной смертности, близка по форме и направлению к экспоненте (Foester, 1938; Alm, 1952; Крохиус, 1969). В этом отношении посольская популяция наиболее близка к на званным. Селенгинская в противоположность посольской легко доступна промыслу. В 1960—1967 гг. она интенсивно вылавливалась в возрастных группах 5+, 6, 7+. При этом кривая общей смертности, она же кривая относительноіі скорости роста, в младших возрастах выражается экспонентой; в возрастных группах, наиболее подверженных влиянию промысла, она из меняет направление, обнаруживая повышенную смертность, а затем вновь приобретает экспоненциальный характер (см. рис. 10, в).
Но следует учесть, что в данном случае мы имеем лишь характер изменения общей смертности с возрастом1. Действительные цифры, выражающие убыль популяции в каждой возрастной группе, остаются неизвестными. С целью характеристики кривой общей смертности в конкретных цифровых значениях было использовано допущение о практическом отсутствии естественной смертности в наиболее промышленных возрастных группах. Это допущение позволило считать общую смертность в них равной промысловой и рассчитать ее для младших возрастных групп по кривой относительной скорости роста особей в популяциях (табл. 25). Несомненно, естественная смертность при этом в какой-то мере нами занижена, поскольку она есть и в возрастных группах, подвергающихся промыслу, особенно среди отнeрестившейся рыбы.
В основу расчета промысловой смертности популяций омуля положен биостатистический метод, впервые примененный для оценки промыслового запаса севрюги А. Н. Державиным (1922) и с биологической точки зрения являющийся наиболее удобным, так как основа на анализе возрастной структуры промысловых уловов. Уже в своей основе он предполагает изучение численности и запасов рыб в динамике их поколений. А это много зна чит по сравнению с математическими моделями определения за пасов рыб, применявшимися Ф. И. Барановых (1961), Бівертоном и ?олтом (Beverton, Holt, 1957) и многими другими иссле дователями, которые базировались на совершенно неверно положении о количественно постоянстве пополнения в разные годы. Всем известно, что мощность поколений — величина чрезвычайно изменчивая. Об этом можно судить как по кривым урожайности поколений популяций байкальского омуля (см. рис. 10, а св), так и по данным Ю. Ю. Марти (Никольский, 1965), свидетельствующим о том, что наиболее многочисленные поколения атлантическо-скандинавских сельдей в десятки раз превышают малочисленные. Последнее обстоятельство в течение многих лет приводит к формированию промыслового стада одним или двумя мощными поколениями. Именно поэтому нами за основу и был взят біостатистический метод, позволяющий судить об изменениях численности отдельных поколений под влиянием промысла.
Вычисления проводились отдельно по каждому поколению. Естественная смертность определялась как разность между об щей, рассчитываемой по кривой относительной скорости роста, и промысловой смертностью, вычисляемой биостатистическим методом. Ихтиомасса отдельных возрастных групп находилась как произведение численности на средний вес особей в них. Аналогично рассчитывалась ихтиомасса естественной и промысловой смертности. Прирост ихтиомассы в возрастных группах определялся умножением численности ВЫЖИВШИх особей на их средний прирост к следующему году. Для определения ихтиомассы популяции, в целом на тот или иной год, суммировалась ихтиомасса всех возрастных групп, формирующих популяцию в соответствующем году. Так же находился годовой прирост ихтиомассы и ходовые значения естественной смертности. Про
Таблица 25 Расчет коэффициента естественной смертности омуля селенгинской популяции (в среднем по пятилетиям)
дукция понималась как сумма прироста ихтиомассы и ихтиомассы естественной смертности. Проведенные расчеты уклады ваются в рамкин эмпирической формулы Э. С. Рессела (1947):
са
S=S, — (С+M) + (А+g),
(1)
где S2— ихтиомасса популяции после промысла; S, — ихтиомасса популяции в год, предшествующий промыслу; Си М — ихтиомассы соответственно промысловой и естественной смертности популяции; А — ихтиомасса пополнения; g — прирост ихтиомассы популяции.
В процессе определения параметров, характеризующих запасы и продукционные возможности анализируемых популяций байкальского омуля, были использованы материалы официальной статистики Байкалрыбвода и Восточно-Сибирского территориального управления рыбной промышленности по вы лову омуля в основных рыбопромысловых районах, а также данные К. И. Мишарина (1958), С. И. Краснощекова (1967) и наши по возрастному составу селенгинского омуля из уловов в Малом Море, на Селенгинском мелководье и в Баргузинском заливе. При этом доля уловов, приходящаяся на селенгинского омуля, принималась в Малом Море равной 60 %, на Селенгинском мелководье — 80 и Баргузинском заливе — 30% . По посольскому омулю расчет произведен с использованием данных К. И. Мишарина (1969) и Н. С. Смирновой-Залуми (1966, 1969) по структуре нерестового стада этой популяции в речках Посольского сора.
Описанный метод расчета дал нам возможность установить картину изменения ихтиомассы Селенгинской и посольской популяций байкальского омуля, выявить ежегодную продукцию, полезные приросты и определить интенсивность промысла.
При современном состоянии промысла в поколениях селенгинского омуля ихтиомасса увеличивается до возраста 6+ и резко падает к возрасту 10+ (рис. 11). В отдельные годы под влиянием промысла происходит смещение возраста максимальной
Рис. 11. Динамика ихтиомассы,
ихтиомассы на возрастные прироста, вылова и естественной
группы 5+ (поколение 1949 г.) смертности в поколениях омуля. и даже 4+ (поколение 1950 г.). а — селегинский; б — посольский, В 1954 г., когда резко возросла 1 — ихтиомасса; 2 — прирост; 3 — вылов; 4 — естестРСиная смертность. интенсивность промысла (см. табл. 25), 5- и 6-годовалые рыбы составляли основу уловов (около 45 %).
У посольского омуля максимальная ихтиомасса наблюдается в возрастных группах: 4+, 5, 6 , 7+. Как нарастание, так И снижение ее с возрастом идет постепенно (см. рис. 32).
Самый большой прирост ихтиомассы селенгинский и посольский омули дают в первый год жизни. Уселенгинского oмyля он снижается к возрасту 3-и вновь увеличивается у 5— 6 леток. Далее наблюдается постепенное его уменьшение. У посольского омуля различия в приростах ихтиомассы между возрастными группами слабее, значительное падение прироста наблюдается лишь с возраста 8+ (см. рис. 32).
У популяции селенгинского омуля наблюдается постепеное снижение коэффициента П/Б в период с 1950 по 1967 г. (табл. 26), которое может быть обусловлено чрезмерным ее разрежение в результате перелова. Наряду со снижением коэффициента П/Б отмечаются его колебания, связанные с изненением структуры популяции. До 1960 г. у посольского омуля также наблюдалось уменьшение коэффициента П/ь, но в противоположность селенгинскому, в 1961 и 1962 гг. значения его резко возросли (1абл. 27). Характерно, что увеличение коэффициента П/Б всегда связано с пополнением популяции урожайным поколением, что у посольского омуля происходило в 1953, 1959 и 1960 гг.
Таблица 26 Динамика запасов пелагического (селенгинская популяция) омуля,
Наибольшая величина ихтиомассы селенгинского омуля отмечалась в 1951 г. (123,6 тыс. д). Затем началось неуклонное ее снижение, в 1962 г. она составила 85, 2 тыс. ц, а в 1967 г. лишь 47,2 тыс. ц. За 1962—1967 гг. ихтиомасса селенгинского oмyля уменьшилась почти на такую же величину, что и за 1951—1962 гг. Основная причина резкого падения запасов Селенгинского омуля кроется в нерациональном ведении промысла. При правильном ведении рыбного хозяйства промысловый вылов должен соответствовать уровню воспроизводства или быть меньше последнего (расширенное воспроизводство). На Байкале наблюдается обратная картина — изъятие постояно превышает уровень воспроизводства, т. е. вылов почти ежeгодно превышал прирост Ихтиомассы Селенгинского омуля (см. табл. 26). Этому способствовало техническое перевооружение промысла в 50-е годы, в том числе внедрение в промысел ставных неводов. Если в 1949—1953 гг. на Байкале применялось не более трех десятков ставных неводов И запасы омуля находились в удовлетворительном состоянии, то уже в 1999 г. их количество достигло 150—160, а ихтиомасса селенгинского oмyля в результате перелова сократилась в полтора раза.
Таблица 27 Динамика запасов омуля посольской популяции, 1950—1962 гг.
Наиболее широко ставные невода применялись в Малом Море и на Селенгинском мелководье — основных районах нагула селенгинского омуля. В летний период 1956 и 1958 гг. уловы ставными неводами на Селенгинском мелководье состояли в основном из неполовозрелых рыб возрастом 2+, 3, 4+, прилов мелкого омуля промысловой длиной менее 23 см достигал 49 % (23 см соответствуют 29 см новой промысловой меры от конца рыла до начала средних лучей хвостового плавника). Количество неполовозрелого омуля из числа добытого ставными неводами и сданного на засольный пункт составило 55,4 % в 1956 г. и 55,9 % в 1958 г. (Красикова, Устюжанина, 1959). Однако если учесть, что основу уловов на Селенгинском мелководье составляет Селенгинский омуль, то при промысловой мере на него в 33 см прилов немерного омуля был значительно больший — 80—90%.
Наши исследования, проведенные в 1966—1968 гг., показали то же самое — на Селенгинском мелководье в основном нагуливается именно неполовозрелая молодь селенгинского омуля. В контрольных уловах были омули в возрасте от 1 до 9+, наибольший процент приходился на 3—7-леток. Особей, готовящихся к нересту и имеющих гонады в ПП стадии зрелости, было около 2%.
В Малом Море селенгинский омуль представлен более старшими возрастными группами. Данные биологического анализа селенгинских омулей из ставных неводов (июнь 1967 г.) показали, что в уловах преобладали 5—8-годовалые рыбы. Большая часть улова состояла из неполовозрелых особей (68,9 %) со И и И—ИI стадией половой зрелости. Массовые промеры омулей из ставных неводов на протяжении всего июня 1967 г. дали размерный ряд, характерный для селенгинского омуля.
Следует отметить, что к 1962 г. запасы неполовозрелой части стада селенгинского омуля были значительно подорваны, и промысел в летний период уже не мог дать установленого лимита. Поэтому с 1962 г. началось систематическое нарушение сроков осеннего запрета: ежегодно Восточно-Сибирское территориальное управление рыбной промышленности получало разрешение на лов в период преднерестовых скоплений олтуля в придельтовых водах р. Селенги. Первые косякі нерестового oмyля появляются на Селенгинское мелководье в первых числах августа, а к концу авгусга их концентрация в прибрежных участках, примыкающих к дельте Селенгіш, увеличивается. При интенсивном лове неполовозрелой молоди ставными неводами в летний период пагула требовалось максимально сохранять нерестовое стадо и пропускать на нерестилища всю созревающую рыбу. Но промысел пошел по иному пути И начал подрубать сук, на котором держался — воспроизводящая часть стада изымалась до первых чисел сентября. Максимум уловов омуля на Селен гинском мелководье приходился на вторую половину лета.
В результате систематического нарушения правил рыболовства уже к 1962 г. вылов превысил прирост ихтиомассы более чем в 2 раза, подобная картина наблюдалась и в последующие годы. В 1963 г. вылов селенгинского омуля превысил прирост его ихтиомассы на 76,2%, в 1964 г. — на 44,6, в 1965 г. — на 4,5 %, в 1966 г. — на 11,2% и оказался меньше годового при роста в 1967 г., когда ловить стало нечего (см. табл. 26).
Таким образом, к 1967 г. были значительно подорваны запасы как молоди, так и воспроизводящей части стада селенгинского омуля. Хорошо оснащенный промысел летом 1967 г. не смог дать установленного лимита. И вновь план был выполнен за счет нарушений правил рыболовства — лова северобайкальского омуля в приустьевой зоне нерестовых рек.
В популяцй посольского омуля в 1950—1958 гг. больших изменений ихтиомассы не наблюдалось (см. табл. 27). С 1958 по 1963 г. она уменьшилась с 13,2 до 9,1 тыс. д. Эта популяция в меньшей степени подвержена перелову, и изменения ее ихтиотас сы чаще всего обусловлены колебанием урожайности отдельных поколений. Так, например, уменьшение ихтиомассы в 1961 — 1963 гг. связано с халочисленностью поколенийї 1955—1957 гг. рождения, а ее увеличение к 1967 г. вызвано урожайными доко лениями 1959 — 1961 гг.
Неотъемлемое свойство любой популяции — стремление к равновесию между продукцией и общей элиминацией. В девственных популяциях вся продукция в конечном итоге потребляется хищиками или отмирает. В условиях отсутствия промысла ни о каком полезном для человека приросте не могло быть и речи. Полезный прирост появляется лишь при воздействии на популяцию промысла, когда за счет высвобождения корма для оставшихся особей, часть продукции может использоваться человеком. Стало быть, получение максимально по лезної продукции возможно при увеличении интенсивности рыболовства (Кевдин, 1961). Данной точки зрения придержи вался И Ф. И. Баранов (1961), который, сравнивая величи ны промысловой и естественной смертности, считал, что с увеличением интенсивности лова естественная смертность уменьшается. Но, развивая свою мысль, Ф. И. Баранов по лагал, что «...если естественная смертность рыб достигает 25 %, то при непрерывном увеличении интенсивности лова об щий вес улова будет оставаться на одном и том же уровне». На практике же, неограниченный лов всегда приводил к падению численности многих ценных пород рыб до уровня, когда промысел оказывался экономически неэффективным. Иногда этот процесс заходил слишком далеко, за пределы регуляторных механизмов популяций, что приводило к полному выпадению их из промысла. Для Байкала в таком положении оказались сиг посетр.
В каких же пределах возможно использование популяций без подрыва их запасов? Ответ на этот вопрос искали многие исследователи. В сводках П. В. Тюрина (1963, 1967) в качестве объективного критерия интенсивности вылова промысловых рыб приводится коэффициент естественной смертности. Оптимальный коэффициент вылова не должен превышать коэффициент естественной смертности, т. е. КакКес.
Однако остается непонятным, что принимать за коэффициент естественной смертности тот, что характеризует девственную популяцию и согласно ему устанавливать коэффициент вылова; или коэффициент вылова принимать равным коэффициенту естественной смертности облавливаемой популяции. Очевидно, автор имеет в виду последнее, так как считает, что общая смертность должна равняться удвоениой естественной. Но при оценке коэффициента вылова П. В. Тюрин не учитывает большой вариабильности соотношения между коэффициентами вылова и естественной смертности. С уменьшением одного из них дру гой соответственно увеличивается, сохраняя общую смерт ность на прежнем уровне. Видимо, возможно некоторое увелинчение уловов за счет интенсификации промысла и сокраще ния уровня естественной смертности.
для определения оптимального коэффициента вылова байкальского омуля нами проанализировано два режима его эксплуатации. Первый — неограниченный лов селенгинского омуля в районах нагула и в придельтовых водах р. Селенги в преднерестовый период, и второй — поголовный отлов воспроизводящей части посольского омуля в нерестовый период. Если принять во внимание указанную выпие относительную стабильность запасов посольского омуля, то на первый взгляд второй резких рыболовства более рационален. При этом поголовный отлов производителей компенсируется большими масштаба искусственного разведения. Однако если величину вылова отнести к ихтио массе популяции (18,7 %, см. табл. 27), то напрашивается вывод» о недоиспользовании продукции посольского омуля. Значительная часть ее (55,5 %) теряется в результате естественной смерт ности. По отношению к ихтиомассе естественная смертность посольского омуля составляет 20,2%, т. е. прй интенсинвности промысла 18,7 % удовлетворяется условию И. В. Тюрина о том, что Ke.
c Кв. Стало быть, это положение неприемлемо к рацио нальному использованию рыбных ресурсов и есть лишь условие предотвращения переловов. Для эффективного же использования продукции оно явно недостаточно. Поэтому нельзя не согласиться с В. А. Кевдиных (1915) и Н. ., Чугуновым (1928), которые необходимым условием наиболее полного использования рыбных ресурсов считали рациональное увеличение интенсивности лова, не нарушающего в водоеме равновесия между промысловым выловом и естественной восстанавливаемостью запасов рыб. Селенгинский омуль — пример популяции с высокой интенсивностью использования. Ежегодный его вылов составлял в среднем 30,3 % от ихтиомассы (см. табл. 26). Результатом оказался малый процент естественной смертности (6,5% к их.. Тиомассе). Но такой режим эксплуатации (вылов превышает прирост ихтиомассы на 19,4 %) привел к резкой депрессии численности селенгинского омуля, которая ускорилась одновременным ухудшением условий воспроизводства. Таким образом, вылов селенгинского омуля, определяемый в 30,3 % от ихтио массы, характеризовал промысел недопустимо высокой интенсивности, подрывающий запасы. Чтобы избежать этого, интенсивность лова можно увеличивать лишь до тех пор, пока Вылов не начнет сказываться на величине продукции популя ции. Необходимо учитывать уровень компенсирующих свойств популяции, т. е. численность популяции необходимо поддерживать в таких пределах, которые обеспечивают эффективное использование кормовой базы и наивысший уровень продукции.
Касаясь величины вылова, В. А. Кевдин (1915) отмечал, что уловы можно увеличивать настолько, чтобы не нарушить равновесия между выловом и полезным приростом. По отношению к селенгинскому омулю, при условии равенства вылова полоз ному приросту ихтиомассы, интенсивность промысла выразится в 20—25 %. Данный коэффициент вылова в условиях существовавшего режима рыболовства и запасах являлся бы оптимальным для селенгинского омуля. Режим эксплуатации посольского омуля предполагает оптимальный вылов в пределах
Таблица 28 Выход омyля селенгинской популяции в воспроизводство, 1969--1973 гг,
примечания; 1. Указанные цифры по мощности нерестового стада дей - ствительны в условиях полного запрета на лов омуля с 1969 г.
Учитывая естественную смертность в возрастных группах 4+ (88,0 тыс. поколения 1965 г.). 3 и 4- (260 тыс. шт. поколения 1967 г.), расчет проведен исходя из численности пятигодовиков (поколение 1965 г. - 606 тыс. шт.. 1966 г. — 570 тыс. пт., 1967 г. — 190 тыс. шт.).
15% от ихтиомассы популяции, т. е. наименьший коэффициент естественной смертности возможен при использовании всей популяции, и чем в более старших возрастных группах происходит вылов, тем этот коэффициент больше.
с помощью биостатистического метода можно рассчитать не только численность, ПXTirovаcсу, продукцию и рациональный предел использования популяций, но и прогнозировать величину возможного вылова на несколько лет вперед. В частности, памін определены остаток поколений селенгинского омуля 1958—1966 гг. рождения на первый запретный год (1969). Используя средние цифры выхода поколений на нерест в р. Селенгу (6-- — 21,4%; 7 — 41,7; 8 — 26; 9 — 7,9; 10+
— 1,4; 11 — 0,9; 12+ — 0,4%), мы рассчитали выход этого остатка в воспроизводство (табл. 28). Суммируя полученные данные по горизонталИ, получает возможную мощность нерестового стада омуля в р. Селеге в период 1969 — 1973 гг. Из таблицы видно, что, несмотря на полный запрет лова, число заходящих на нерест производителей будет непрерывно сокращаться, достигнув миниума в 1973 г. Последнее связано с неурожайностью поколений 1964—1965 гг., которые сформируют нерестовое стадо 1972—1973 гг.