Морфологическая характеристика запасы и продуцирование байкальского омуля состояние вопроса и содержание проведенных исследований
При экологических исследованиях большое внимание уделяется выяснению вопросов, связанных с внутривидовой неоднородностью тех или иных организмов. В настоящее время можно считать доказанным, что любой вид состоит из ряда внутривидовых групп или популяций, отличающихся между собой по ряду биологических показателей: скорости роста и созревания, возрастной струк туре, численности, и, в итоге, то скорости воспроизводства и величине продукции.
Для байкальского омуля нет общепризнанной точки зрения относительно его внутривидовой структуры. Вслед за Ф. Б. Мухомедиаровым (1942) одни считают, что ом уль в Байкале со стоит из нескольких рас, между которыми существуют биологические и морфологические различия (МишариИ, 1953, 1958; Краснощеков, 1962, 1966, 1967; Егоров, 1969). Другие, изучая биологию омуля в нерестовый период, говорят просто оего локальных стадах (Смирнова-Залумин, 1966, 1969; Шумилов, 1969, 1971). Есть мнение и о том, что байкальский омуль представлен единым подвидом (Москаленко, 1966). Последнее в?а кой-то мере согласуется с точкой зрения о популяционной структуре видов (Четвериков, 1926; Тимофеев-Ресовски й, 1958, 1965; Майр, 1968).
На характер роста и продукцию популяции рыб большое влияние оказывает окружающая их среда. Это химический и температурный режим воды, обеспеченность рыб кормами, конкуренция с другими видами. Поскольку в водоеме всегда существует разнообразие экологических условий, то при ли митируюцем влиянии пищевого фактора имеет размножения возникают внутривидовые группировки рыб.
Выделение впутривидовых группировок байка:Іьского омуля на первом этапе исследований (Мухомедиаров, 1942; Міп: рин, 1953) основывалось на особенностях морфологии и привязанности их в период размножения к тем или иным притокам Байкала. Но морфологические различия формируются под влиянием экологических факторов, а пе в результате одной лишь пространственной изоляции.
в настоящее время вопрос о возможности экологического или симпатрического видообразования не вызывает сомнений (Шмальга узен, 1939, 1940, 1946, 1968, 1969; Медников, 1963; Парамонов, 1967; Завадский, 1967а; Яблоков, 1968б; Майр, 1968; и др.). Яркий пример этого — видообразовательный процесс у многих байкальских организмов (Световидов, 1931; Кожов, 1936б, 1960, 1962; Талиев, 1940, 1941, 1948; Верещагин, 1940; Базикалова, 1945; Берг, 1949; Скрябин, 1968). Большпе масштабы этого процесса объясняются особенностями формирования Байкала как глубоководного озера. М. М. Ко жов (1962), касаясь причин видообразования в Байкале, писал, что «...благодаря повышению глубин постепенно менялся физический облик озера, превращавшегося в громадный глубокий водоем. Изменялись температурный и химический режимы, сезонная ритмика, состав и качество грунтов, освещенность и т. д. Все это само по себе служило для обитателей озера, усваивающих эти новые условия, фактором физиологически изолирующим их от обитателей обычных озер или рек окружающей Байкал области... В связи с углублением котловины и появлением новых биотопов в самом озере появлялись ус ловия для расщепления литоральных видов на глубинные по пуляции, превращающиеся впоследствии в разновидности и виды без каких-либо изолирующих географических преград».
В связи с этим, больше внимания стало уделяться изучению экологии омуля (Кожов, 1936а; ?ожов, Мишарин, 1943; Ко Яков, 1954; Кожов, Плохих, Поповская, 1958). Такого рода исследования вскрыли особенности распределения и мигра ций некоторых выделенных ранее рас и позволили К. И. Ми шарину (1958) высказать предположение о большей привязанности Селенгинского омуля в период нагула к открытым районам Байкала, а посольского — к природным слоям литорали и сублиторали.
Вопрос о внутривидовых группах и локальности мест их обитания ва экен не только с точки зрения систематики. Его решение позволяет определить место видов или разновидностей рыб в общей схеме трансформации органического вещества в водоеме, а через систему пищевых связей с кормовыми объек тами и конкурентами в питании судить об их продукционных возможностях. Поэтому наряду с уточнением вопросов морфо логической неоднородности ба їікальского омуля совершенно необходимо определение места отдельных его внутривидовых группировок в экосистеме Байкала.
Таким образом, вопросы внутривидовой дифференциации байкальского Омуля остаются открытыми, И в то же время совершено очевидна необходимость их решения в плане изучения продуктивности вида.
Уровень продукции большинства живых организмов (ее абсолютные величины) в значительной мере зависит от их численности. В связи с этим появляется необходимость рассмотрения вопросов воспроизводства байкальского омуля. Па формирование численности отдельных поколений омуля большое влияние оказывают гидрологические условия рек, в которых происходит нерест производителей, инкубация отложеной икры, выклев личинок искат их в Байкал. Появление урожайных поколении обычно связывается с водностью рек в период не реста ом уля, когда большее число производителей может достичь нерестилищ (Миарин, 1958), или с водностью самого Байкала (Краснощеков, 1966; Тюрин, 1969). Есть и другие работы, согласно которым количество скатывающихся весной личинок больше зависит не от величины родительского стада и водности реки в период нереста омуля, а от амплитуды изменчивости уровня в реке в период инкубациИ икры. Больший выход личинок наблюдался в годы со сравнительно устойчивым зим ним уровнем реки (Хохлова, 1965). В связи с расхождением мнений о причинах колебания урожайности байкальского oмyля и необходимостью определения абсолютной численности поколений, формирующих Ихтиомассу и продукцию в соответствующем году, данный вопрос нуждался в дополнительном уточнении
С колебанием численности отдельных поколений тесно связаны такие показатели рыб, как на кормленность, весовой и лі нейный рост, упитанность и жирность. При расчетах ихтио массы и продукции популяций основным из них является рост. с одной стороны, этот показатель непосредственно входит в расчет продукции, а с другой — скорость роста тесно связана со скоростью созревания и элиминацией. Возмо; ность расчета общей смертности организмов с использованием кривой скорости роста была показана В. В. Черепановым (1967).
Для определения продукции популяций рыб, в той пли иной степени затронутых промыслом, большое значение имеет величина промысловой смертности, которая может быть расчислена общеизвестным биостат??ческим методом А. Н. Дер жавина (1922). При этом появляется возможность расчлецения общей смертности, рассчитываемой с использованием кривой скорости роста, на естественную и промысловую.
Названный метод определения естественной, промысловой и общей смертности позволяет рассчитывать ихтиомассу и продукцию популяций рыб, более обоснованно устанавливать тот или иной режим рыболовства и предельно допустимые нормы вылова.
Принимая во внимание все изложенное, мы считаем, что вопрос очисленности и продукции байкальского Омуля на чинается с анализа его внутривидовой дифференциации, где основное внимание должно быть уделено не столько морфоло гическим различням, сколько экологическим особенностям
выделяемых групп рыб. В связи с этим данная работа имеет два основных раздела. В разделе о внутривидовой дифференциации байкальского омуля дается морфологическая характеристика омуля в нерестовых притоках и в районах нагула, особенности распределения, миграция и питания выделенных групп и функциональное значение особенностей их внешнего строения. В разделе о запасах и продукции омуля в Байкале затронуты вопросы воспроизводства, роста, элиминации, формирования ихтиомассы и продукции и рационального использования запасов.