Некоторые генетические аспекты рыбоводства
Работ, посвященных изучению генетически зависимого морфологическо го и биохимического полиморфизма пеляди, мало. Они касаются толь ко отдельных популяций, давая начальные представления о генетической изменчивости вида в отдельных участках ареала.
в литературе имеются сведения, что распределение пятен на голове особей пеляди наследуется моногенно, как простой менделирующий признак [Кочнев и др., 1985]. Более детально об этом можно сказать следующее. При изучении пеляди в водоемах Западной Сибири (озера Ендырь, Сырковое, реки Обь, Ляпин, Вой?ар) было замечено, что встре чаются особи, у которых скопление меланоцитов на голове образует тем ные пятна. Причем у некоторых особей таких пятен много, у других они единичны. Условно их можно разбить на две группы: пятнистые и по лупятнистые (или малопятнистые). Третью группу составляют особи, не имеющие скоплений меланоцитов (пятен). Была предложена гипотеза, согласно которой признак «пятнистость головы» определяется одним ге ном с двумя аллелями и промежуточным наследованием, который обра зует три фенотипа: пятнистые (гомозигота), малопятнистые (гетерози гота) и без пятен. Подтверждением этой гипотезы служит соответствие фактических данных распределения фенотипов теоретическим, вычис ленным на основе закона Харди-Вайнберга. Проверка проводилась на популяции пеляди оз. Ендырь, однородность и равновесность которой была параллельно проверена распределением биохимических маркеров.
Фенотипические группы по описываемому признаку в разных водое мах не совпадают. Пятнистые особи в реках имеют больше пятен, чем пятнистые особи из озер. Это может быть связано с модифицирующим действием среды, наличием генов- модификаторов или с большим коли чеством аллелей, даюццих разное проявление признака пятнистости.
Следует отметить, что пятнистые особи имеют пятна не только на го лове, но и на спинном плавнике.
Данные по спектрам белков и изоферментов пеляди, выращенной на ЦЭС «Ропша», имеются в работе Локшиной [1980а) и Андрияшевой с соавторами [1983].
в сыворотке крови, мышцах и внутренних органах изучено 14 белко Вых и ферментных систем: аспартатаминотрансфераза, алкогольдегид рогеназа, альбумины, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, гемоглобины, лактатдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, маликэнзим, миогены, тетра золиумоксидаза, трансферины, 6-фосфоглюконатдегидрогеназа, фосфо Глюкомутаза, эстераза. Предположительное число изученных локусов со ставляет 33, из них 8 полиморфных. Это альбумины (2 локуса), маликэн зим, тетразолиумоксидаза, трансферрины, 6-фосфоглюконатдегидрогена за и эстеразы сыворотки крови (2 локуса). Медленный локус эстеразы имеет 4 аллеля, все остальные полиморфные локусы двуаллельны.
Поиски полиморфных белковых и ферментных систем, пригодных для Популяционно-генетических исследований, были проведены также на пе Ляди 03. Ендырь [Кочнев и др., 1985]. Было проверено 15 систем Мы шечной ткани, из которых 11 в изученной популяции оказались моно морфными: лактатдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, 6-фосфоглюко натдегидрогеназа, эстеразы, эстераза д, изоцитратдегидрогеназа, фос фоглюкомутаза, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, аспартатаминотранс фераза, сорбиталдегидрогеназа, глутаматдегидрогеназа, Маликэнзим, супероксиддисмутаза (тетразолиумоксидаза), а-глицерофосфатдегидро геназа и одна из зон миогенов оказались полиморфными, причем три по следних имели по одному полиморфному локусу с 2 аллеля ми. Харак тер генетического проявления полиморфизма маликэнзима установить не удалось. Предполагается наличие нескольких аллелей,
Полиморфные ферментные системы с успехом используются для по пуляционно-генетических исследований и генетического мониторинга многих объектов, в том числе рыб [Алтухов, 1974, 1983; ?ирпичников, 1987].
Первая природная группировка пеляди, подвергнутая в 1983 г. тако му исследованию, обитает в оз. Ендырь [Кочнев и др., 1985]. Выяснено, что частоты аллелей супероксиддисмутазы и многенов не различаются у особей разного поля, возраста, выловленных на разных участках озе ра и в разные сроки в течение нереста. Быстрый аллель супероксиддис мутазы встречается в изученной популяции с частотой 0,12-0,02, мед ленный аллель — с частотой 0,88+0,12. Быстрые и медленные миогены встречались с частотой 0,20-0,02 и 0,80+0,02 соответственно, Фактиче ские частоты фенотипов хорошо соответствуют теоретическим частотам, вычисленным по закону Харди-Вайнберга, То же самое можно сказать о морфологическом признаке «Пятнистость головы», аллель которого встречалась в популяции с частотой 0,15-0,03. Исходя из перечислен ных результатов, можно предположить, что пелядь воз. Ендырь состав ляла в момент исследования генетически однородную устойчивую пан МИ?тическую популяцию.
Приведенные выце частоты аллелей по исследованию пеляди 03 Е дырь, а также неопубликованные данные А. В. Кочнева и В. Н. При ходько по частотамаллелей пеляди в o3. Ендырь в 1984 г., рекам Войкар (1984 г.), Ляпин (1985 г.), o3. Сырковое (1985 г.) и питомном водоеме оз. Чаца (1985 г.) приведены в табл. 43.
А. Б. Локшина [1980а) приводит данные по частотам аллелей поли морфных локусов пеляди и без уточнения принадлежности используемых в анализе особей к конкретному стаду или популяции: альбумин-1 — 0,50 и 0,41; альбумини-2 -- 0,28 и 0,72; эстераза- 1 сыворотки крови -- 0,55; 0,42; 0,02; 0,01; эстераза-2 сыворотки крови — 0,90; 0, 10.
Этим же автором [Локшина, 1981] проведено исследование расщеп ления аллелей полиморфных локусов в потомстве от индивидуальных скрещиваний производителей пеляди. В ходе генетического анализа вы яснено, что локусы эстеразы-1, эстеразы-2 и тетразолиумоксидазы (су пероксиддисмутаза) наследуются ?бдоминантно в соответствии с зако нами Менделя для моногенных скрещиваний. Предполагается наличие сцепления между локусами эстераз с частотой рекомбинации, равной 0,36.
Имеются работы, в которых полиморфные генетические системы были успешно использованы в качестве показателей, повышенная гете розиготность которых связана с хозяйственно ценными признаками (Локшина, Андрияшева, 1981]. При отборе годовиков пеляди по массе с разной напряженностью или при жестких условиях содержания обна руживается из менение концентрации аллелей эстераз сыворотки крови. Кроме того, в одной из групп отбора увеличилась доля гетерозигот по двум локусам эстераз [Локшина, 1980б]. В этой же работе делается вы вод о наличии генетической подразделенности стада пеляди ЦЭС «Poin ша», условно называемого «ендырс?им», исходя из достоверного разли
Некоторые генетические аспекты рыбоводства
Таблица 43. Частоты аллелей полиморфных систем пеляди в разных водоемах Тюменской области (а-медленные аллели, в-быстрые, сод-—супероксиддисмутаза, са-ГДГ, а-глицерофосфатдегидрогеназа)
чия фактических и теоретических частот фенотипов, подтвержденных ге терогенностью самок по срокам нереста [Андрияцева, 1978) Здесь же [Локшина, 1980б] высказывается предположение, что гетерогенность «ендырского» стада отражает структуру исходной популяции пеляди оз Ендырь Необходимо сделать следующее замечание Наличие гетерогенности стада самок «ендырс?ой» пеляди в ЦЭС «Ролица» по биохи мическим признакам и по сроку нереста сомнений не вызывает, но про веденные прямые популяционно-генетические исследования на 03 Ен дырь генетической подразделенности не выявили (Кочнев и др, 1985 ].
Экспертный опрос рыбоводов, работавших на оз. Ендырь, не подтверждает наличия постоянных двух пиков нереста в озере. Не исключе но, что исходный материал для зарыбления пелядью ЦЭС «Ропша» был «загрязнен» речной пелядью, так как по технологии сбора икры требо вание соблюдения однородности происхождения икры не предъявляется
А. В. Кочнев