Развитие икры и личинок пеляди

Литературные данные об особенностях развития пеляди немногочислен ны [Кузьмин, 1963; Волкова, 1965; Лебедева, 1971, 1974, 1976, 1985; Бог данов, 1983; Prokes, 1975; Petiaz, 1981; Luczynski, Hоѕаjа, 1983; Zilukas et al., 1983].

Настоящая работа имеет своей целью показать особенности эмбрио нального и личиночного развития пеляди. В своих исследованиях мы стремились вскрыть зависимость развития от структурных особенностей икры и температурного фактора, установить изменчивость пеляди в рані нем онтогенезе.
Изучение особенностей морфогенеза пеляди проводилось в течение 1965 — 1980 гг и складывалось из постановки эксперимента, наблюдений в природе и на рыбоводных заводах.
объектами исследования служили икра и личинки пеляди Икру и ?терму собирали в период массового нереста на Алольских озерах, а так же получали с Волховского рыбоводного завода Ленинградской области и Шипулинского рыбоводного завода Псковской области.
Для изучения развития сиговых было произведено искусственное оплодотворение икры как «сухим» способом по методу В. ПВрасского, так и «Мокрым» способом. Более подробно методика оплодотворения икры изложена в специальной работе Здесь остановимся на некоторых методических приемах. После оплодотворения икра доставлялась вла бораторию, распределялась в чашки Петри и емкости по 50— 100— 200 шт. и Инкубировалась в холодильнике, где поддерживались темпе ратуры устойчивых градиентов с интервалом в 19 в диапазоне от -- (0,2° до -14°, а также при 16, 18 и 20°. Многие из этих температур находятся за пределами зоны температурных адаптаций эмбрионов пеляди. Про водилась серия исследований и с повышением и понижением температу ры инкубации.
Сравнение продолжительности отдельных этапов развития проводи ли по времени наступления с?одНЫХ морфофизиологических изменений у эмбрионов и личинок, достигших первыми нового этапа развития.
При проведении наблюдений обращали внимание на такие признаки икринок, ?а? окраска, клейкость оболочки и ее упругость, делали ряд промеров. Объем яйца определяли по формуле объема шара, объем желтка и бластодиска — по формуле объема сегмента шара, вычисление скорости эпиболии произведено по формуле
V=S/1 мк/ч, где S= (24r Sin a) /360° = (лr Sing) /180°. Велись подробные наблюдения и описания эколого-морфологических особенностей зародышевых стадий от начала оплодотворения до выхода эмбриона из яйца.
в Псковской области работы по акклиматизации Теляди начаты с 1954 г. сначала на Алольской экспериментально-производственной базе ГосНИОРХ, а позднее в других районах области.

По наблюдениям за 15 лет нерест пеляди начинается 30 ноября, его продолжительность 30 дней, разгар нереста падает на 12 декабря, окон чание — на 29 декабря. Пелядь откладывает икру при температуре воды 0,3—1,5° на песчаных местах с очень редкой подводной растительностью на глубинах 0,5—4,0 м. По данным В. П. Абросова [1967], в Псковской области пелядь нерестует на второ м-третьем году жизни, в местах кон центрации текучих особей температура воды обычно равна 0,4—2,0°, рН равна 8,0 и содержание кислорода в воде колеблется от 13,3 до 13,7 мг/л, содержание углекислоты — 2,)----2,5 мг/л. Сроки, продолжительность и места нереста в значительной степени определяются гидрометеорологи ческими условиями до ледостава, Более подробные сведения о сроках нереста пеляди приводятся в предыдущей главе. Икра на нерестилицах пеляди размещается очень неравномерно: от 1 до 200 икринок на 1 м? площади днa [Никонов, 1963].
Эмбриональный период
в эмбриональном развитии пеляди от оплодотворения до вылупления Мы различаем семь этапов с учетом периодизации развития по В. В. Вас нецову [1953] и С. Г. Крыжановскому [1956]. Время наступления раз вития при различных темературах и основные параметры раннего онто генеза сведены в табл. 37, отдельные методические особенности изложе ны в специальной работе [Лебедева, 1980].
Первый этап — образование перивителлинового пространства и заро дышевого диска — длится 40 ч (рис. 59, а, б).
Зрелая ненабухшая икра пеляди (средний диаметр 1,6 мм) округлой, реже овальной формы, слабо прозрачна, небольших размеров, относится к олигоплазматическому типу. Попав в воду, икринка набухает и уве личивается в размере, причем значительно быстрее набухают оплодотво ренные икринки, у которых через 6—8 мин оболочка и?ры начинает отставать от желтка и возникает маленькое околожелточное простран ство, образование которого заканчивается через 2,5—3 ч.
Набухшая, оплодотворенная икринка (средний диаметр 2,25 мм) про зрачна, от светло-желтого до ярко-оранжевого цвета, содержит много

Таблица 37. Основные параметры раннего онтогенеза пеляди

 

 

Рис 59 Стадии эмбрионального развития пеляди при оптимальных условиях инкубации при температуре 3°, X10 а — оплодотворенная набухшая ж - бластула 9 сут
А н — Начало роста хвоста,
икринка
з — начало обрастання желтка,
26 сут б — образование бластодиска,
11 сут
o -- Начало пульсацни сердца, возраст 20 ч
и — образование головного кон
33 сут в — две бластомеры 24 ч
ца тела зародыша 13 сут п – пигментация глаз, 45 уст ? — четыре бластомеры, 28 ч, к — образование зародышевого р --- Пигментация тела, 67 сут, д — морула крупных клеток,
валика 15 сут
pbs — периблaстический синус, 5 сут,
4 — замыкание желточной
ѕ ѕаrg — кроветворный мешо е — щорула мелких клеток,

жировых капель разной величины, оболочка икры имеет значительную клейкость, исчезающую лишь после 10-часовой промывки, в то время как в материнских водоемах икра не обладает высокой клейкостью.
Изучение строения оболочки икры пеляди, акклиматизированной в Псковской области, выполнено на электронном сканирующем микроско пе в лаборатории ИЭМЭЖим. А. Н. Северцова Исследования показали большую сложность ультраструктурной организации оболочки икры | Воробьева и др., 1984).
Образование перивителлинового пространства сопровождается ДВ!! - жением цитоплазмы и жировых капель в сторону анимального полюса, где идет формирование зародышевого диска и концентрация под ним жировых капель. Все икринки обращены зародышевым диском кверху. Соотношение объема зародыцевого диска и объема желтка составляет 1:5. У икринок со светло-желтой окраской церивителлиновое простран ?тво больше и бластодиск формируется на 2-3 ч быстрее, чем у икры, имеющей яркую окраску. Структурные особенности икры рыб, возник шие в процессе эволюции, накладывают отпечаток на весь ход эмбрио нального и личиночного развития [Лебедева, 1976].
в дальнейшем описание эмбриогенеза Мы приводим на примере раз вития интенсивно окрашенной икры.
Второй этап — дробление зародышевого диска — наступает на вто рые сутки развития и продолжается до 9 сут (рис. 59, в, г, д, е, ж).
Через 20 ч после оплодотворения началось дробление зародышевого диска, образовались первые 2 бластомера (диаметр 0,65 мм, высота 0,35 мм).
Четыре бластомера образовались через 28 ч, 8 -- через 36 ч, 16 — че рез 48 ч. Морула крупных клеток возникла на 5-е сутки развития, морула мелких клеток -— на 6-е сутки. Дальнейшее дробление приводит к обра зованию бластулы, вначале бластомерной (6-е сутки после оплодотво рения), а затем эпителиальной (7-е сутки). Толщина эпителиального пласта 0,4 мм. На стадии бластулы зароды находится до 4 сут. Начались Интенсивные протоплазматические движения яйца.
в период дробления всегда можно заметить, что у одних икринок этот этап наступает раньше и продолжается по времени меньше, чем у других, т. е. Имеет место неодновременность преодоления стадий под опытными икринками. Так, 17 декабря 1985 г. (9-е сутки развития) одни Икринки находились на стадии морулы крупных клеток, другие — на ста дии бластулы, а у некоторых уже началось обрастание желтка бласто дермой.
Третий эта — гаструляция — наступает на 10—11-е сутки и продол кается до 7 сут (рис. 59, 3, 4). Гаструляция сопровождается сложными клеточными движениями, складывающимися из двух процессов — эпи болнии и иммиграции. Подробное описание морфогенетических изменений, происходящих при гаструляции у костистых рыб, имеется в работах Д. П. Тринкауса [1972].
На стадии поздней бластулы края бластодиска утолщаются, резко очерчиваются и под микроскопом отчетливо различи Мы их контуры. Загем диск бластулы углощается и начинает медленно растекаться по желтку, идет обрастание желт?а бластодермой. Скорость эпиболических процессов яйцеклетки теляди довольно высокая и составляет 4,25 мк/ч, уступая только по скорости обрастания чиру и муксуну [Лебедева, 1976).
Когда обрастание дойдет до 1/, жел точного мешка (12--17-е сутки), происходит образование краевого узелка (термин заимствовану П. П. Иванова [1937]), который, удлиняясь, превращается в язычок. Briереди головного расширения развивается периблaстический синус — провизорный орган, выполняющий гидростатическую функцию 1Соин, Черняев, 1961]. Периблaстический синус представляет собой прозрачное пузыревидное образование, заполненное жидкостью (диаметр 1,5 ММ, Высота 0,2 мм).
Следует отметить, что возникновение краевого узелка у пеляди на ступает раньше, чем у чудского сига, но позже, чем у Чира и муксуна.
Гаструляция заканчивается образованием трехслойного зародыша и началом формирования тканей и органов. Первыми формируются нерв ная трубка, хорда, затем идет дифференцировка мезодермы.
Четвертый этап — образование зародышевого валика и появление за чатков органов — длится 10 сут (рис. 59, к).
На 14--15-е сутки развития бластодерма покрывает 2поверхности желтка. Зароды принимает вид валика длиной до 1,5 мм, имеющего хорду, нервную трубку, вскоре разделившуюся на головной и спинной кутделы. В головном отделе образуются 3 rервичных мозговых пузыря. Через 4-5 дней по бокам головного расширения обозначились глазные пузыри (18—19-е сутки после оплодотворения). Когда бластодерма 10 кроет */3 поверхности желточного мешка, образуется желточная пробка. Зароды!II длиной 2,04 мм распластан по желтку и занимает "у, его по верхности. Протоплазматические движения исчезли, эмбрион лежит не ПОДВИЖНо головой вверх, началась сегментация туловища Перед замы канием желточной пробки в теле эмбриона насчитывается до 4 сегментов. Пернбластический синус большой (диаметр 1,3 мм, высота (0,25 мм). Икра прозрачная.
Пятый этап — замыкание желточной проб?и и отделение з{ татка хво стового отдела — длится до 6 сут (рис. 59, л, м, н).
На 21-е сутки замыкается бластопор, на месте сомкнувшихся губ которого образуется купферов пузырек, исчезающий через 4—5 дней. У зародыша к этому времени образовались слуховые пузыри, появилась закладка сердца, дифференцируется кишечная энтодерма, расположен ная в виде желобка вдоль тела, идет дальнейшая сегментация туловища, Длина эмбриона 3,6 мм, что составляет о поверхности желт?а.
В возрасте 24 сут образовалась хвостовая почка, головной мозг диф ференцировался на пять отделов, в глазах развиваются хрусталики, заметны слабые движения зародыша
В возрасте 26 сут у эмбриона заметен рост хвостовой почки, в теле насчитывается до 25 сегментов, образовалась сердечная трубка, в слу ховых пузыря? появились отолиты, жировые капли сливаются в более
крупные капли, перемещающиеся ближе к периблaстическому синусу Голова зародыша все еще сильно прижата к желтку (диаметр яйца 2,3 мм, диаметр желтка 1,85 мм).
Шестой этап — пигментация глаз и начало пульсации сердца — начи нается на 33-и сутки и продолжается до 7 сут (рис. 59, 0, п).
Возраст 30 сут. Хвостовой отдел за родыша отделился от желтка, на чались первые движения хвостом. Сердечная трубочка сокращается 2 раза в минуту. Пульсируя, сердце перегоняет по телу бесцветную плазму, в которой форменные элементы не обнаруживаются. Через 2 3 дня пигментируются глаза. Первые пигментные клетки наиболее густо покрывают край радужной оболочки, располагаясь далеко друг от дру га. Голова зародыша отделяется от желтка. Интенсивность эмбриональ ной моторики усиливается.
На 36-е сутки образуются грудные плавники, имеющие горизонталь ное основание. В головном мозге развились зачаток мозговой воронки, эпифиз, мозжечок, значительно увеличился средний мозг, превышающий по размерам все другие отделы головного мозга, усилился рост перед него мозга. Все органы и системы продолжают свое формирование. Име ет место усложнение пищеварительной системы: появилась печень, уве личился задний отдел кишечника. Обозначился зачаток нижней челюс ти, начала развиваться плавниковая складка.
Развитие органов зародыша тесно связано с развитием сосудистой системы. В возрасте 45 сут у эмбриона пеляди на желточном мешке об разуется дополнительный орган кроветворения, имеющий вид неболь шого мешочка треугольной формы, расположенного с правой стороны от сердца, под зачатком грудного плавника. Это образование обнаруже но было Ж. А. Черняевым [1964 ] у байкальского омуля и названо кро ветворным мешочком. Мешочек соединен длинным ковьеровым прото ком с венозным синусом сердца. Вскоре в сердце и кроветворном ме шочке появляются первые неокрашенные эритроциты. Накопление rе моглобина в них идет довольно быстро: уже через 5 дней можно заме тить большое скопление красных кровяных клеток в области сердца и кроветворного мешочка, интенсивность пульсации которых доходит до 10 раз в минуту. Начинается процесс кровообращения, Заполняются кровью спинная, брюшная аорты, сонные артерии, мандибулярная дуга и две жаберные. Отток крови от головы осуществляется по яремным венам, от тела по хвостовой, подкишечной, подкишечно-желточной, впа дающей в венозный синус сердца с левой стороны. Правая желточная вена у эмбриона пеляди, как и у всех сиговых, не развивается, сна чалом кровообращения интенсивность пигментации глаз усиливается, глаза становятся темными и хорошо заметными из-под оболочки. Эм брион осуществляет энергичные движения всем телом, улучшая газо обмен.
На теле появляются первые пигментные клетки (57-е сутки). Круп ные черные меланофоры звездчатой формы вначале единично появля ются в передней половине туловища и на близлежащих к телу участках желточного мешка. К этому времени плавниковая складка окаймляет

Таблица 38. Продолжительность эмбрионального развития и выживаемость эмбрионов пеляди в различных условиях инкубации

Производственные условия Волховский рыбоводный завод 157 T 174 13 | Шипулинский рыбоводный завод 151 162 1 15 1
Природные условия - 1 170 | 20 |

все тело, увеличиваются в размерах грудные плавники, ими эмбрион по стоянно взмахивает. Развивается верхняя челюсть, зачаточные жабер ные крышки покрывают только лишь первую жаберную дугу.
?концу VI этапа (58-е сутки) зародыш 5 мм длиной полностью окру жает желток, его хвостовой конец сомкнулся с головным, двигательная активность возросла. Все жировые капли слились в одну. Появились железы вылупления. Особенно много желез вылупления на передней час ти головы (диаметр яйца 2,4 мм).
Седьмой этап - вылупление — длится до 60 суг (рис. 59, р, табл. 38).
У пеляди, как и у всех сиговых, к началу седьмого этапа (59-е сутки) идет интенсивное формирование сосудистой системы. На желточном мешке за счет разветвления желточной вены образуется густая сеть кро веносных сосудов, выполняющих дыхательную функцию. Сеть капил ляров покрывает всю поверхность желточного мешка. Эта особенность отличает пелядь от обыкновенного сига, сосудистая сеть которого на желточном мешке развита слабее и покрывает °і, поверхности его. На 62-е сутки развития у зародыша заполняются кровью передняя и задняя брыжеечные артерии, берущие начало от спинной аорты, хвостовая вена потеряла связь с подкишечной и непосредственно продолжается в зад нюю кардинальную вену. Развивается воротная вена печени, из кото

Рис 60 Гибель эмбрионов пеляди на разных стадиях развития в зависимости от тем пературы инкубации

Рис 61 Выживаемость эмбрионов различных видов сиговых рыб в зависимости от тем пературы инкубацин (данные о выживаемости американских сиговых рыб приводятся по [Price, 1940, Colby, Broocke, 1970}) 1-C albula, 1 -- C muksun,
8 — с nas115, 2-C albula infrasp ladogen 5 – Clavaretus maraenoides, 9-C clupeaformis. 6-C lavaretus baeri

рой кровь поступает в желточную, образуя печеночно-желточную вену. Формируется псевдобранхия.
в возрасте 64 сут у пеляди началась пигментация дорзальной части тела и головы.
На 67-е сутки развития длина зародыша 5,4 мм, в теле 58 сегментов. Начинает развиваться желто-зеленый пигмент, наиболее интенсивно по крывающий голову и спину. В глазах появился серебристый пигмент гуанин. Нижняя челюсть достигает середины глаза, заметен зачаток верхней челюсти. Заполняются кровью третья и четвертая жаберные артерии, гиоидные дуги. Кроветворный мешочек и периблaстический си нус редуцировались. Впереднем отделе туловища сформировалась поч ка, от которой отходят тоненькие извилистые канальцы, впадающие в мочевой пузырь, но мочеполовое отверстие еще не обособлено от аналь ного. Зародыш, извлеченный из-под оболочки, не может плавать.
Возраст 80 сут. Длина эмбриона 8,7 ММ, тело прозрачное, желто-зе леного цвета. Наметилась дифференцировка плавниковой складки. В об ласти синного плавника имеется небольшое возвышение, в хвостовой части складка сужена и обнаруживается сгущение мезенхимы. Грудные плавники большие (1,2 мм), в них насчитывается до 5 мягких лучей. Имеется клейтрум. Появились подключичные артерии, разветвления ка пилляров в непарной плавниковой складке, сегментальные сосуды, на

Рис. 62. Влияние температуры инкубации на продолжительность развития (!), скорость развития (V), гибель эмбрио нов (М) и размер вылупившихся личинок (L)
желточном мешке сосуды покрывают */3 поверхности. Количество крови увеличилось, эритроцитов много, сердце пульсирует до 42 раз в минуту. Началось развитие жаберного аппарата: на жаберных дугах обозначи лись небольшие лепестки. В кишечнике имеется просвет, отчетливо вид на складчатость. Рот прорван, но не открыт, нижняя челюсть подвижна. оболочка икры истончилась за счет фермента, частично выделенного железами вылупления, количество которых значительно увеличилось на нижней челюсти, околосердечной полости и кожистой жаберной крыUl ке, прикрывающей две жаберные дуги. Эмбрион очень активен, дрожит, постоянно взмахивает трудными плавниками; извлеченный из-под обо лочки, плавает, но быстро опускается на дно сосуда.
Через 2 дня (82-е сутки после оплодотворения) началось вылупление первых особей (сумма среднесуточных температур 246 градусо-дней), массовое вылупление — на 110-116-е сутки (330—348 градусо-дней), Окончание — на 123-и сутки (357 градусо-дней).
Следует отметить, что на каждом этапе эмбриогенеза зародыши об ладают определенными морфофизиологическими признаками и особен ностями, зависящими как от наследственной основы организма, так и от условий среды, в которых происходит развитие, в частности от темпера турного фактора. Эта зависимость отчетливо прослеживается в табл. 37, 38 ирис, 60, отражающем выживаемость эмбрионов пеляди по сравне нию с другими формами сиговых рыб в зависимости от температуры (рис. 61).
Влияние температуры инкубации на длину тела при вылуплении име ет следующую зависимость;
Температура, °C
1 2 3 4 5 6 Длина тела при вылуп 8,50 9, 109,03 8,888,00 7,90 лении, мм
В ходе эксперимента было установлено, что оптимальными темпера турами развития следует считать температуры 1,5—5°, но более благо приятны температуры эмбриогенеза пеляди лежат в диапазоне 2—5°; температуры 7—8° составляют верхний порог развития, 10—11° — субле тальны, температуры 14—20° — летальны. Наибольшая чувствитель ность у эмбрионов обнаруживается при оплодотворении, в начале фор мирования эмбриона, при образовании хвостовой почки и отделении хвоста, в начале пигментации глаз и особенно перед вылуплением [Ле бедева, 1971, 1974, 1983, 1985].
Зависимость эмбриогенеза пеляди от температуры прослеживается на графике (рис. 62). с повышением температуры продолжительность развития уменьшается. Место пересечения кривых на графике соответ ствует наилучшим условиям развития,

Личиночный период
CN
Постэмбриональное развитие пеляди прослежено нами до момента пол ного исчезновения желточного мешка. На этом отрезке развития мы раз. личаем 2 этапа: эндогенное питание и смешанное питание.
Первый этап - эндогенное питание — длится 11 сут. Вылупившиеся личинки (1= 9,03 мм) прозрачны, стройны, серовато-желтого цвета. в теле насчитывается 57—61 (в среднем 58,9) сегмент: туловищных 37----39 (в среднем 38,6), хвостовых 19-22 (в среднем 20,3).
По сравнению с другими сиговыми редуцированная окраска личинки весьма своеобразна: по дорзальному контуру тела расположены 15 круп ных звездчатых меланофор, покрываюццих спинную поверхность тела; на голове 6 клеток, сосредоточенных в области темени и на затылке; вдоль кишечника расположены два ряда хроматофор (в первом — 22 клетки, во втором — 9), одиночные вытянутые клетки в количестве 17 шт расположены по вентральному контуру хвостового отдела. Не многочисленные меланофоры древовидной формы покрывают серый яйцевидной формы желточный мешок (горизонтальный диаметр 1,3 мм).
Из плавников хорошо развиты только грудные, имеющие форму округлых лопастей (l= 1,3 мм), в области спинного плавника обнаружи вается небольшое скопление мезенхимы и несколько мускульных почек (рис. 63), такое же скопление мезенхимы имеется и в области анально го плавника.
Рот уличинки Открыт, но занимает нижнее tіоложение, челюсть ма ленькая и подвижная, стенка кишечника с хорошо выраженной склад чатостью.
Кровеносная система представлена сердцем, пульсирующим 1 12 раз в минуту, всеми главными артериальными и венозными сосудами, сег ментальными сосудами и шестью парами ?аберных артерий, из которых две последние еще не прикрыты жаберными крышками. Следует отме тить, что первые вылупившиеся личинки пеляди, как правило, не имеют сегментальных сосудов и разветвления хвостовой вены в плавниковой кайме, сердце таких личинок пульсирует только 70 раз в минуту, кровь слабо окрашена.
Из дыхательных поверхностей имеется сосудистая сеть желТОЧНОГО мешка, псевдобранхия и веточка хвостовой вены в непарной хвостовой плавниковой складке.
Вылупившиеся личинки не проходят стадии покоя, беспрерывно дви жутся в толще воды, изредка плавно оседая на дно сосуда.
На 11-е сутки личинки пеляди переходят на смешанное питание. ПІe реход к экзогенному питанию сопровождается значительной гибелью личинок, особенно при недостатке или отсутствии корма. Задержка вдо полнительном корме до 10 дней приводит к полной гибели. В производ ственных условиях переход к экзогенному питанию осуществляется на 5-е сутки после вылупления.
Наблюдениями в природе, заводских и лабораторных условиях уста новлено, что за время эндогенного питания у личинок пеляди, как и у

Рис 63 Только что вылупившаяся личинка пеляди длиной 9 03 мм на 113 е сутки F105 л (2ГІЛодотворения (вверху) и Личинка на этапе смешанного питания длиной 150 мм в возрасте 12 с?т после вылупления (визу), температура инкубации 3° a cd — хвостовая артерия
art md — мандибулярная дуга hp ---- печень,
a col — кишечная артерия
аорты
nѕf d – мезонефрический про
a hp - tiеченочная артерия
a sic! — подключичная артерия ток, i #is 2 -- задняя брыжеен 1я в 5 вт — сегментальная артерbr глазная жабра 1ртерия
рия
prf — пронефрос
ao dr спинная аорта ati — Предсердие,
pcd — хвос говая вена
аrе br — жаберная дуга аорты соr — сердце
у сrd а — передняя кард?н аль
grc hy — гноидная дуга аорты « Cuv — проток Кювье,
ная вена, р сар — Задняя кард?нальная
у hp — печеночная вена, unt — желудочек, у ѕkіn — подкишечная вена vsgт - сегментальная вена, у цf — желточная вена, 1 ur мочевой пузырь

других сиговых, не происходит завершение основного органогенеза, этот процесс продолжается и в период экзогенного пита?НЯ. Сформировав шийся комплекс органов позволяет личинкам пеляди Irереходить на эк зогенное питание еще при наличии небольшого желточного мешка.
Второй этап развития — смешанное питание — характеризуется сле дующими морфофизиологическими изменениями: сплошная плавнико вая складка дифференцируется на отделы, в ней ярко обозначены скоп ления мезенхимы и мускульные почки в области спинного, анального и брюшных плавников (см. рис. 63). В грудных плавниках появилось не. сколько МЯГКИХ Лучиков. Характер расположения пигмента сохраняется, но несколько усиливается окраска в затылочной области головы и в Хво стовом отделе. Тело личинок становится желто-зеленым,
10 сравнению с первым этапом развития движение крови по сосу дам усилилось, увеличилось количество гемоглобина, вжаберных ле пестках отчетливо заметна циркуляция крови, но каберная крышка все еще не прикрывает первую жаберную дугу.
Рот принимает верхнее положение, все время открыт, нижняя че люсть Подвижна, личинка активно захватывает мелких кладоцер, Моин, дафний, инфузорий.
в кишечнике усиливается перистальтика. К концу этапа желточный Мешок резорбируется, от него остается небольшая жировая капля.
На 27-й день личинка переходит полностью на экзогенное питание, . очень подвижна. Продолжительность смешанного питания 13 дней. Дли на личинок на этом этапе составляет 9,0-10,5 мм (в среднем 5,7 мм).
Опыты показали большую зависимость личиночного развития пеляди от экологических условий, в частности от температуры, р? и обеспечен Ности пищей. Для развития пеляди благоприятна нейтральная среда. Однако пелядь на ранних этапах онтогенеза выдерживает колебания pH от 6,5 до 9. ?ислая реакция среды плохо действует на процесс вылупле ния, приводит к задержке вылупления эмбрионов, уродствам и леталь ному исходу. Эмбрионы, развивающиеся в среде с рН = 6—10, вылупля ются более крупными, чем Эмбрионы, развивающиеся в среде с рН = 5 и 11. Дальнейшее развитие личинок в кислой и щелочной средах задер живается, Устойчивость эмбрионов и личинок крН-среде видоспецифич на и зависит от длительности действия фактора и стадии развития ор ганизма. Сроки перехода личинок к экзогенному питанию в зависимости от температуры представлены в табл. 39.
Обращает внимание то обстоятельство, что личинки пеляди выдерживают колебания температуры от 2 до 20°. По данным Г. Л. Шкорба това (1957), у 10-дневных личинок пеляди шок наступает при темпера туре 28,5°, у 45-суточных - при 30,2°, у 90-суточных — при 32°. Порог содержания кислорода находится в пределах 1,35--2,28 мг/л.
Некоторые морфологические признаки личинок пеляди, позволяющие сравнивать степень их развития в лабораторных и производственных условиях, сведены в табл. 40. Данные таблиц показывают, что имеется довольно значительный размах изменчивости размеров вылупляюЩИХ ся личинок (0,5—2,24 мм).

Таблица 39. Сроки перехода личинок пеляди к экзогенному питанию в зависимости от температуры

Таблица 40. Изменчивость морфологических признаков личинок пеляди на этапе вылупления

Сравнение изменчивости пластических признаков утолько что вылу пившихся личинок пеляди (табл. 40) со всей очевидностью показывает, что длина тела личинок в меньшей мере подвержена изменениям, чем индексы пропорций тела. Самые высокие коэффициенты вариации обна руживают такие признаки, как длина рыла, диаметр глаза, антeдop сальное расстояние, высота тела, длина грудного плавника и хвостовой плавниковой складки.

Заключение Половое созревание, плодовитость, сроки и условия нереста, темп разви Тия эмбрионов и личинок пеляди носят черты широкой адаптивной из ме?чивости. Телядь в условиях 11сковской области нерестится с конца Ноября 110 конец декабря при температуре от 0,3 до 29.
Продолжительность эмбриогенеза в природных условиях 150— 170 сут, в эмбриональном развитии пеляди от оплодотворения до вы лупления различаются семь этапов и 14 стадий. Диапазон температуры эмбриогенеза в норме равен 1,5-5°; температуры 7—8° составляют верх ний порог развития, 10--11° — сублетальны, а температуры 14—20° — летальны. Критические периоды: оплодотворение, начало формирования эмбриона, образование хвостовой почки и отделение хвоста, начало пиг ментации глаз, вылупление. Низкие температуры оптимальной зоны спо собствуют увеличению роста зародышей пеляди, а повышенные темпе ратуры оптимальной зоны несколько снижают процессы роста, но уско ряют развитие зародыша,
Для развития пеляди благоприятна нейтральная среда, но на ранних этапах онтогенеза она выдерживает колебания рН среды от 6,5 до 9.
В личиночном периоде (от момента вылупления до полного рассасы вания желточного мешка) выделяются два этапа. Продолжительность Личиночных этапов развития пеляди, так же как и эмбриональных, за висит от температуры. Личинки более стойки к изменениям температуры, чем эмбрион. Они выдерживают колебания температуры от 2 до 20°.
Уличинок пеляди за время эндогенного питания не происходит за вершение органогенеза, этот процесс продолжается и в период экзоген ?ого питания,
Сроки перехода личинок к экзогенному питанию зависят от экологи ческих условий, в частности от температурного фактора. Переход от эндогенного питания к экзогенно му — один из самых ответственных мо ментов в жизни личинок (критический период).
Меристические и пластические признаки икры и личинок пеляди обнаруживают значительный размах изменчивости, но он намного мень ше, чем у ряпушки исига. Диаметр икры и длина тела личинок в мень шей степени подвержены изменениям, чем размеры отдельных частей.

 0. А. Лебедева