Время наступления половой зрелости у пеляди

К настоящему времени накоплены многочисленные данные о сроках на ступления половой зрелости у пеляди в водоемах ее естественного ареа ла и в новых местах обитания. Еще в самых ранних исследованиях Обра ща.10сь особое внимание на время наступления половозрелости у разных экологических форм пеляди Дрягин, 1933, 1948, 1949; Бурмакин, 1941, 1953; Померанцев, 1941; Москаленко, 1956, 1958, 1971; и др.]. На сроки полового созревания пеляди оказывают влияние прежде всего климати ческий фактор и обеспеченность рыб пиццей. Естественно, при вселении пеляди в южные водоемы с более длительным периодом открытой воды и лучшей обеспеченностью пищей во многих случаях наблюдается ран нее достижение половозрелости.

Учитывая разнообразие условий на огромной территории ареала пеляди, включающего тундровую, лесо тундровую и таежные зоны, становится понятной Значительная разница в сроках наступления половой зрелости от 2+ при самом раннем созре вании до 5+ или 6+ при позднем созревании.
Кратко остановимся на фактических данных по районам.
в Нижней Печоре и особенно в озерах Большеземельской тундры созревание пеляди в возрасте 2+ следует рассматривать как явление довольно редкое [Есипов, 1938]. Самое раннее половое созревание от мечено на пятом году жизни при достижении длины 267 мм и веса 247 г на Харбейских озерах (Сидоров, 1974]. В массе же пелядь из Вашутки ных озер созревает на пятом-шестом году жизни при длине около 30 см и весе более 300 г. Отметим, что не только достижение определенного размера и веса определяет половое созревание пеляди, здесь имеет зна чение и возраст рыб. Так, в Харбейских озерах зафиксированы крупные неполовозрелые особи в возрасте 3+, которые имели длину 350—365 мм и вес 608—699 г.
Вместе с тем нет оснований считать, что половое созревание опреде ляется только возрастом рыб и меньше зависит от темпа ее роста [Кузь мин, 1967; Москаленко, 1971], или предполагать генетическую закреп ленность темпа роста [Кириллов, 1965]. Мы полагаем по аналогии с другими видами рыб, что доля генетической компоненты в темпе роста пелляди составляет не более одной трети и две трети приходятся на Внешние условия. Это подтверждают и многочисленные наблюдения по пересадке пеляди в новые места обитания. Так, пелядь из оз. Ендырь, Выращенная в Ленинградской области и на Украине, созревает на год раньше, чем в материнском водоеме, причем размеры в момент дости жения половозрелости под Ленинградом в 2—2,5 раза больше, а на Украине в 2 раза меньше, чем у пеляди оз. Ендырь [Кузьмин, 1963]. В водоемах юга Тюменской области эта же пелядь в озерах с низкой кормовой базой и кислой активной реакцией воды (рН 5,8) образует карликовую форму [?угаевская, 1978].
Остановимся несколько подробнее на карликовых формах пеляди, Обычно озерная форма медленнорастущей (карликовой) пеляди стано вится половозрелой при длине 185—200 мм и массе 80—100 г. Как было показано в предыдущей главе, к карликовой пеляди можно отнести та кие популяции, которые попадают под градацию весового и линейного роста «очень низкий» (табл. 23). Такая пелядь имеется в бассейнах рек Печоры, оби, Енисея, Дены и ?олымы. ккарликовым формам пеляди можно отнести популяции из озер Просундуй [Есипов, 1938; ?озьмин, Петров, 1981), Нум-То и Курьех- Лор [ Москаленко, 1971], Налимье [Красикова, 1961], Быралгы и Улахан-?юель из бассейна Лены [Дор мидонтов, 1969 I и озерную пелядь из бассейна ?олымы [Новиков, 1966]. ?арликовая пелядь из колымских озер достигает половозрелости на ше стом году при длине 20 см и весе 136 г. Причиной такого медленного роста и позднего созревания не может быть чрезмерная плотность по пуляции, так как ее разрежение путем систематического вылова не при водило к увеличению темпа роста. Анализ питания показал, что желуд ки обычно всегда хорошо наполнены пищей. А. С. Новиков [1966] по лагал, что причиной ее карликовости могли быть малые размеры водое мов, их мелководность и пониженное содержание кислорода. Однако во многих вышеупомянутых озерах наряду с тугорослой формой обитает и обычная пелядь, поэтому ни сами площади водоемов, ни иx глубины, ни дефицит кислорода еще не приводят к карликовости.

По данным А. ?. ?озьмина, в Просундуйских озерах обитают и кар ликовая форма, нпелядь со средним темпом роста. Обычно карликовая пелядь имеет короткий Жизненный цикл и свозрастом численность кар ликовой резко падает. Обычная пелядь в этих озерах вуловах встре чается от возраста 3-до 9-+-, созревает в возрасте 3-4-, но в массе 4-+ при длине 24—27 см и весе около 240 г. ?арликовая форма из этих озер созревает примерно в этом же возрасте, но при 22 см длины и весе 120 г, ее предельный возраст в умовах равен 8-н. Естественно, и абсолютная плодовитость обычной формы пеляди достигает 40—80 тыс. икринок, а карликовой --- 11—16 тыс. икринок; и минимальная плодовитость са мок обычной пеляди (25 тыс. шт.) намного больше максимальной пло довитости карликовой формы (18 тыс. шт.).
Карликовая форма пеляди в 03. Курьех-Лор имеет предельный воз раст 5, в оз. Налимье — 6+ и в оз. Улахан-?юель — 4+ (табл. 21). Таким образом, предельный возраст карликовых форм много меньше, чем обычных форм озерно-речной пеляди (12—13 лет).
На практике очень трудно провести разделение рыб на впервые уча ствующих в нересте и повторно созревающих. К сожалению, мы не на шли в литературе данных по пеляди, где бы проводилось разделение на Впервые и повторно нерестящихся рыб, как это было сделано на ми на примере С. lavаrеtus (L.) [Решетников, 1966, 1980]. Внешний вид го над, относительный вес стромы ястыков и некоторые другие признаки позволяют косвенно судить одоле впервые созревающих особей и нере стовом стаде. Конечно, самым надежным показателем для такого раз деления является гистологический анализ гонад | Кошелев, 1971, 1976, 1984 ].
Обычно в год нереста снижается линейный прирост рыб, что можно проследить по чешуе. Так, у печорской пеляди расчисленный линейный

Таблица 2 6. Возраст впервые созревающей пеляди в бассейне Печоры (% от всех рыб) [по: Чистобаева, 1983]

прирост длины в первые годы жизни составляет 50—90 мм, а в год нере ста он падает до 14— 18 мм [Чистобаева, 1983]. Это позволило условно выделить в каждой возрастной группе долю впервые нерестующих рыб (табл. 26). ?ак следует из табл. 26, созревание пеляди из р. Печоры и Усы наступает на третьем году жизни (чаще у самцов), большая же часть рыб впервые участвуют в нересте в возрасте 3+ (47,4 %) и 4-+ (30,5%). Самцы обычно созревают на год раньше самок, Созревание рыб одного поколения растягивается на 4-5 лет: в р. Печоре самцы созревают в возрасте от 2 до 5, самки — чаще от 3+ до 5++; вр. Усе самцы вступают в нерестовую часть стада в возрасте от 2 до 5-+-, самки — от 2+ (редко) нли 3+ (чаще) до 6+. Таким образом, в Печоре вся пелядь становится половозрелой на шестом году жизни, а в Усе — на седьмом. Минимальные размеры Впервые нерестящихся рыб 24-— 25 см, но это единичные особи. Массовое созревание происходит при до стижении длины 27—30 см [Чистобаева, 1983].
Пелядь из Печоры была посажена в некоторые водоемы Архангель ской области [Новоселов, 1981, 1984, 1985; Новоселов, Решетников, 1988]. ?ак показал анализ полученных данных, время полового созре вания пеляди в новых водоемах сдвигается на младшие возрастные группы. Самые ранние созревшне самки пеляди в Андозере имели воз раст 2+, однако доля таких рыб была на много больше, чем в Печоре. По наблюдениям А. П. Новоселова, в Печоре единичные самки с икрой отмечены в возрасте 3+- при длине 29,8 см и весе 315 г. Заслуживает внимания тот факт, что в новых водоемах печорская пелядь созревает примерно при достижении тех же размеров, что и в самой Печоре, толь ко этот размер достигается на год раньше. Однако в Пильдозере, где пелядь находилась в угнетенном состоянии (высокая плотность посад ки, бедная кормовая база), половые продукты на II стадии зрелости отмечены только у рыб в возрасте 5—6 лет. В Андозере в теплый год с продолжительным периодом нагула пелядь в массе созрела в возрасте 25 и 3+ (1980), а в годы с коротким вегетационным периодом созрева ние наступает на год позднее и вступление поколения в нерестовое ста до растягивается на 3—4 года.
Аналогичное явление отмечалось и для теляди из оби, когда в мно говодные годы пелядь росла быстрее [Москаленко, 1971]. Для полупро водной речной пеляди Обского бассейна первый нерест обычно отмеча ется в возрасте от 4 +- до 6-, причем самцы созревают в возрасте 4+ и 5+ (лишь единично 3+), а самки ---- на год-два позднее [ Москаленко, 1958, 1971; Крохалевский, 1978]. Однако для анализа сроков созрева ния пеляди р. оби лучше воспользуемся материалами А. Ф. Павлова, которые частично опубликованы [Павлов, 1978, 1981] (табл. 27).
Нерестовое стадо обской пеляди представлено особями в возрасте от 3 до 12+, лишь единичные особи созревают в возрасте 2+ (0,5%). Видимо, первое икрометание наступает в возрасте от 3+ до 6+, в это время рыбы имеют 27--28 см длины и вес более 300 г. Однако в 1978 г. Отмечалось более позднее наступление половозрелости (в возрасте 5+
и 6-) и при меньших размерах: при достижении длины 21 см и вес 143 г. Таким образом, созревание каждого поколения обской пеляди растя гивается на 2-3 года. Средние размеры и вес впервые нерестующих рыб могут сильно колебаться по годам, что отмечалось и ранее для полупроходной пеляди [ Москаленко, 1971 ].
Нерестовое стадо пеляди оз. Ендырь состоит из 7 возрастных групп, причем наиболее рано созревающие особи отмечены в возрасте 2+ при длине 28 см и весе 400 г [Никонов, 1963]. ?олебания длины (промыс ловой) половозрелой пеляди составляли 28—49 см, вес — 340—1820 г; Основная же масса рыб в нерестовом стаде имела длину 34—40 см и веса 800—1000 г. Изменения среднего веса и длины половозрелых рыб зависят от колебания возрастного состава стада (табл. 28).
Биологические показатели половозрелой пеляди 03. Ендырь пред ставлены в табл. 29 (по материалам И. С. Мухачева).
Возрастной состав нерестовых стад пеляди зависит от возраста, в ко тором рыба в массе достигает половой зрелости. Так, пелядь из р. Таз созревает на год-два позже обской, по наблюдениям 1950—1956 и 1967—1968 гг. Она созревала в массе в возрасте от 4 - до 5+, редко в возрасте 3+1 и 2+. В притоках р. Таз в реках Худосей и Paате наибо лее крупные особи представлены рыбами в возрасте 10-— 12+, они до стигают длины 48 см и веса 1540 г.
Енисейская озерно-речная пелядь становится половозрелой на пято м шестом году жизни | Подлесный, 1958]. Примерно в этом же возрасте наступает половая зрелость упеляди из озер Маковское, ?арасинское, Мундейское и системы Хантайских озер [Головков, 1973; Завьялова, 1984]. Лишь при акклиматизации пеляди в Братском водохранилище отмечено более раннее созревание: един?чные особи становятся полово зрелыми на третьем году жизни, чаще на четвертом и пятом годах жиз ни Жданкина и др., 1983].
Противоречивые сведения имеются о сроках наступления половой зрелости у пеляди из Вилюйских озер: по одним данным, она созревает в возрасте 5+ и 6. [?арантонис и др., 1956), по другим — в возрасте 3- [Кожевников, 1955], а Д. Л. Венглинский [1963] указывает на со зревание самцов в возрасте 1-и самок в возрасте 2+. Если верно опре

Таблица 27. Соотношение неполовозрелых и половозрелых особей в умовах неводом вр. Северной Сосьве, пос. Алта-Тумп в 1972-1979 гг. (по материалам А. Ф. Павлова) после нагула (в % от общего числа)

Таблица 28. Возрастной состав нерестовой пеляди оз. Ендырь (%) { по: Никонов, 1963, с добавлением данных В. Н. Полымского и И. С. Мухачева)

Таблица 29. Биологические показатели нерестового стада пеляди 03. Ендырь-Согомский (ноябрь-декабрь 1984 г.)

делен возраст рыб, то в последнем случае созревание пеляди в этих озерах происходит в таком же возрасте, как и в новых местах обитания при очень высоком темпе роста (Алтай). Скорее всего, эти данные тре буют дополнительного подтверждения, поскольку в водоемах своего естественного ареала пелядь созревает позднее. Чаще всего в водоемах Якутии (бассейн Дены и ?олымы) пелядь созревает на пятом-шестом году жизни [Новиков, 1966; Дормидонтов, 1969]. Так, в северных озерах бассейна Лены пелядь созревает с 4—7 года жизни при достижении массы 300—400 г. Сильное замедление роста приводит местами к дости жению половозрелости при массе 120-150 г. в более южных озерах Якутии при высоком темпе роста половая зрелость наступает с 3—4 года при массе тела 150—250 г [Дормидонтов, 1969]. Раннее созревание пе. ляди в озерах Центральной Якутии не приводит к сокращению продол
жительности жизни, которая почти везде составляет 10-11 лет.
Таким образом, в большинстве водоемов естественного ареала леля ди возраст вступления в нерестовое стадо колеблется от 2 до 5+, раз меры же и масса рыб, при достижении которых они становятся полово зрелыми, характерны для каждой популяции. Вступление каждого поко ления в нерестовое стадо растягивается на три-четыре года. Вопрос о ІІериодичности полового созревания пеляди будет рассмотрен в следую Цщем разделе. Здесь же отметим общие закономерности. Скорее всего, в большинстве водоемов каждая особь, достигшая половозрелости, уча ствует в нересте каждый год. Но вместе с тем в нерестовом стаде в ряде случаев наблюдаются особи, по своим размерам, весу и возрасту значи тельно превосходящие рыб, которые идут на нерест в первый раз (рыб младших возрастов нерестового стада). Такие данные имеются по пеля ди нз Харбейских озер [Сидоров, 1974] и пеляди p. Оби [Волгин, 1954; Павлов, 1981]. Анализ данных табл. 26 показывает, что за 1973-1979 гг. доля самок, возможно пропускающих нерест, составила около 5 % ско лебаниями по годам от 1,6 до 15%. Пропуски нереста чаще отмечены у рыб в возрасте 5+ и 6+, т. е. после первого икрометания. Более по дробно половые циклы пеляди будут рассмотрены в следующем разделе этой главы.

 Ю. С. Решетников, А. К. Козьмин, И. С. Мухачев, А. П. Новоселов, А. Ф. Павлов, В. Н. Полымский