Линейный и весовой рост пеляди

Анализ роста пеляди проведем в основном по эмпирическим (наблюдае мым данным. В этом случае можно избежать некоторых методических ошибок, связанных с использованием методов обратного расчисления, и, кроме того, основная масса данных в литературе приводится по на блюдаемым длинам и весам. Большая часть доступных для нас данных по тему роста пеляди из водоемов ее естественного ареала приведена в табл. 20-— 23.

Для дальнейшего анализа ро?та пеляди из разных водоемов мы условно выделили пять групп по темпу роста: очень высокий, высокий, средний, низкий и очень низкий (табл. 24). По этой градации самым Высоким темпом роста обладает пелядь из р. Турухан и озер Хай (бас сейн Вилюя), Тюэренкей (бассейн Лены) и Белоногово (бассей? ?олы мы), а самый низкий темп роста имеет пелядь из озер Налимье и Му гурдах. Так, в первом случае в возрасте 5+ рыбы достигают 41 см дли ны и веса 1050 г, а во втором случае в этом же возрасте — только 20 см длины и веса 100 г.
В бассейне Печоры озерно-речная форма пеляди обладает, как пра вило, высоким темпом роста, под градацию «средний рост» попадают только озерные формы пеляди из Просундуйских Вашуткиных и Пади мейских озер (табл. 20, 21). Отметим, что из двух форм пеляди из Про сундуйских озер, которые относились к быстрорастущей и медленнорас тущей [Козьмин, Петров, 1981), по нашей градации, первая относится

Таблица 20.
Линейный рост пеляди (мм) в водоемах естественного ареала европейской части СССР

Таблица 21. Весовой рост пеляди (г) в водоемах естественного ареала европейской части СССР

 

 

Таблица 24. Условные градации линейного и весового роста пеляди в водоемах естественного ареала

Очень высокий Высокий Средний Низкий Очень низкий
к рыбам со средним темпом роста, а вторая -- к категории «Низкий рост». Эта последняя, медленнорастущая пелядь становится половозре лой в возрасте 4-5 лет при достижении длины 23—24 см и массы 220--- 250 г, в то время как первая (быстрорастущая) созревает в этом же возрасте при достижении 30—32 см длины и массы 500—800 г. Пелядь из Индугирской группы озер Малоземельской тундры имеет более низ кий темп роста, чем пелядь из Печоры; по своему темпу роста она при ближается к темпу роста пеляди из Вашуткиных и Харбейских озер [Дворянкин, Дворянкина, 1981].
Отметим расхождения в определении темпа роста пеляди из Вашут киных озер по сборам разных авторов [Соловкина, 1966; Сидоров, 1974], что, возможно, связано с трудностями в определении первого годового кольца. К сожалению, сведения о росте сеголетков из т?ндровых озер отсутствуют. Сеголетки озерно-речной пеляди в Печоре по сборам 1945 1946 гг. имели во второй половине июля длину 24—51 мм и массу 0,1—1,3 г, в августе - 41-93 мм и 1,0—8,1 г, в середине сентября — 72—85 мм и 2—9 г [Зверева и др., 1953]. Примерно такие же размеры были у молоди пеляди в Коровинской губе по сборам 1966 г.: в начале августа пелядь имела 42-52 мм длины и массу 1-2 г; 21 августа — 52— 80 мм и 2-7 г [Корнилова, 1970]. Более крупные сеголетки отмечены в 03. Смольное, которое находится в среднем течении Печоры и прак тически представляет собой старицу бывшей протоки реки [??чина, 1971].
в бассейне Печоры предельный возраст пеляди в уловах равен 9-+. В оз. Большое Гудырье 1 экз. пеляди в возрасте 6+ имел длину 490 мм и массу 2050 г; максимальный вес пеляди в бассейне р. Усы равен 2105 г [Соловкина, 1962]. Максимальный вес пеляди в Печорском бассейне, по сборам более ранних авторов, достигал 3,0—4,5 кг [Солдатов, 1924; Зве рева и др., 1953].
Довольно подробно исследован рост пеляди Обского бассейна [Бо рисов, 1928; Прохорова, 1930; Ду.1кейт, 1939; Дрягин, 1948; Меньши ков, Козьмин, 1948; Бурмакин, 1953; Москаленко, 1958, 1971; Коломин, 1974, 1976; Судаков, 1977; Павлов, 1978; Следь, ІШишмарев, 1979; Щиш марев, 1979; Крохалевский, 1981; ндр.]. В целом темп роста речной пеляди p. Оби можно охарактеризовать как «высокий», причем в много Водные годы с хорошими условиями нагула он приближается к катего рии «очень высокИЙ», авмаловодные и малокормные годы снижается до категории «средний» (табл. 21, 22). Одних и тех же размеров обская пелядь в МНОГОВодные годы достигает на два года раньше, чем в мало Водные, и на год раньше, чем в год, средний по водности. Это, в свою очередь, влияет и на величину уловов.
У обской пеляди отмечаются большие колебания длины и веса в каждой возрастной группе: так, например, у рыб в возрасте 4+ край Ние величины длины тела различаются более чем в 2 раза, а веса --- в 12 раз [Бурмакин, 1953]. Эти различия обусловлены как принадлеж Ностью к разным стадам пеляди, так и особенностями Гидрологического режима, которые определяют продолжительность нагула рыб и величи ну их приростов. За период нагула среднесуточные приросты массы тела у пеляди составляют 2—4 г/сут, максимальные величины приростов при ходятся на возрастные группы 3+ и 4+, а минимальные --- на стар!не возрастные группы [Крохалевский, 1981]. Значительные вариации в ско рости роста отмечены и у пеляди из Озер Западной Сибири [Полымск?й, 1971]. Практика выращивания пеляди в озерах также свидетельствует о высокой индивидуальной и групповой изменчивости темпа роста осо бей этого вида [Абросов, 1967; Мухачев, 1967; ?анеп, 1971, 1973; Суда ков, 1976].
Несомненно, у целяди имеется компенсационный рост, о чем свиде тельствуют данные обратного расчисления темпа роста [Крохалевский, 1981]. Так, рыбы с замедленным темпом роста в бассейне Оби в возра сте 2+ длиной тела 18—20 см и весом 80--- 120 гобычно за период на гула увеличивали свою длину на 3-4 см и вес на 30—70 г (табл. 22---- 24). Однако при благоприятных условиях нагула прирост отдельных осо бей может достигать 8—12 см длины и 200-250 г веса. Таким образом, за один сезон возможен переход особи из группы с низким темпом роста
в группу со средним ростом.
Сувеличением возраста рыб падают приросты длины (рис. 44), най больший прирост массы тела у пеляди отмечен в возрасте ее массового Iіолового созревания, после чего весовые приросты падают.
Из притоков оби наиболее высоким темпом роста обладает пелядь из р. Собь [Шишмарев и др., 1979]. По темпу роста она значительно превосходит пелядь из рек Пур и Таз. Пелядь из Северной Сосьвы име ет высокий темп роста только в младшем возрасте, после четырех лет она уступает в росте обской пеляди (см. + 1963
табл. 22, 23). Телядь из оз. Ендырь о 1973
Имеет темп роста чуть выше среднего.

в водоемах Красноярского края можно встретить пелядь с самым разНообразным темпом роста — от «Очень высокого» (р. Турухан) до «очень низ кого» (o3. Налимье, карликовая фор ма). Столь же велики разнообразия в темпе роста пеляди в водоемах Якутии в бассейнах Лены и ?олымы (см. табл. 23). Подчеркнем, что на краях ее
естественного ареала (Печора и Колыма) не отмечается угнетения темпа роста; здесь, как и везде, встречается пелядь с различным темпом роста — от

Рис. 44. Изменение относительных приростов длины обской пеляди в зависимости от возраста (фактические данные за 1963, 1973—1975 гг. и эмпирическая кривая) 

 

карликовых форм до быстрорастущих особей, рост которых можно охарактеризовать как «очень высокий», Таким образом, в водоемах естественного ареала пеляди ее линейный и весовой рост определяются прежде всего кормовыми условиями. Широта расположения водоема и его температурный режим оказывают косвенное влияние, опять же через уровень развития кормовой базы. На краях ареала (Печора, Колыма или северное побережье) не отмечается закономерного снижения темпa весового и линейного роста. Вероятно, максимальный темп роста имеет пелядь в том случае, если в возрасте 5+ она достигает около 40 см длины и веса более 1000 г, аввозрасте 9+ Она достигает 54 см длины и веса 2700 г. Примерно такие высокие показатели роста имеет пелядь из р. Турухан и озер бассейна Лены и Колымы, а также из оз. Светлое в Ленинград ской области. Но это еще не максимально возможные показатели роста для пеляди как для вида в целом, ее потенциальные возможности рас крываются только в новых местах обитания. Наибольший возраст пеляли в материнских водоемах равен 15 лет [Бурмакин, 1953]. Речная и озер но-речная пелядь из бассейнов рек Обь, Енисей, Лена и ?олыма дожи вает до 12 лет [Борисов, 1928; Дрягин, 1933; Меньшиков, ?озьмин, 1948; Новиков, 1966; Подлесный, Сесягин, 1968]. Примерно таков же предель ный возраст пеляди Оз. Ендырь. Как правило, озерные популяции пеляди отличаются большим долголетием, чем речHые.
Остановимся на особенностях роста пеляди в новых местах обитания. На рис. 45 линиями показаны условные градации роста линейного и ве сового роста пелляди в естественных условиях, и на этом графике нанесе ны данные по темішу роста пеляди в новых местах обитания. Обращает на себя внимание тот факт, что везде в новых местах обитания линейный темп роста пеляди выше среднего и в первые шесть лет он в ряде слу чаев значительно превышает самый высокий рост пеляди в материнских

Рис. 45. Линейный (слева) и весовой (справа) рост пеляди 

водоемах. Однако после 6 лет темп роста резко замедляется. Весовой рост пеляди в новых местах обитания обычно также выше среднего, но Имеется более 10 водоемов, где ее рост ниже среднего. По весовому ро сту в новых водоемах пелядь значительно превосходит своих родителей в материнских водоемах. Самый высокий темп роста имеет пелядь в озе рах Урала [Мухачев, 1965; Галактионова, 1973; Нестеренко и др., 1975], Горного Алтая и Тувы [Гундризер, 1972; Попков, 1978, 1979, 1980, 1988; Вершинин и др., 1979, 1980, 1981; Гундризер и др., 1980, 1986; Вершинин, 1984] и в горных водохранилищах [Ерещенко и др., 1975; Еременко, ?озьмин, 1979; Амиркулов, 1980; и др). Именно здесь наиболее ярко проявляются потенциальные возможности ее весового роста (табл. 25).
Так, в первые годы после вселення в Горное оз. Чагытай пелядь на втором году жизни достигала веса 725 г, на третьем -- 1300, на четвер том — 1700 и на пятом — 2100 г. Однако вселение пеляди в безрыбные озера подобно стрессовому воздействию на экосистему, которая оказа лась столь же мало устойчивой, как и северные экосистемы [Решетни ков, 1980]. Выращивание пеляди в безрыбных озерах, либо при чрезмер но 11лотных посадках, либо при резком увеличении Численности рыб за счет их естественного воспроизводства в водоеме довольно скоро приво дит к подрыву кормовой базы озер. Ухудшение условий нагула пеляди весьма быстро сказывается на темпе роста: так, в 03. Чагытай в 1966 г. рост был чрезвычайно высоким, но уже в 1968 г. он снизился вдвое, в 1971 г. — почти втрое, а в 1981—1982 гг. темп роста пеляди можно было отнести к условной градации «низкий».
За 15 лет масса пятилетков снизилась в 8 раз (табл. 25). Отметим, что снижение темпа роста пеляди в оз. Чагытай проходило в условиях Интенсивного промыслового и любительского лова, НЗымающего еже годно до 18--26 кг/га сиговых рыб [Гундризер и др., 1982].
В ранее безрыбном высокогорном оз, Сут-Холь в первые 8 лет после вселения пеляди и других сиговых рыб естественного воспроизводства не было. При невысокой плотности посадок темп роста пеляди был вы соким (трехлетки достигали массы 1067 г, четырехлетки — 1618 г). По сле посадки в 1978 г. личинок пеляди из расчета 5000 шт./га кормовая база озера оказалась подорванной за два года и, как следствие, резко снизился темп роста пеляди. В 1962 г. трехлетки пеляди имели массу 66 г, что в 16 раз меньше, чем было в первые годы (табл. 24).
Аналогичные явления происходят и в озерах Горного Алтая. В тече ние первых трех лет после вселения пеляди биомасса Зоопланктона сни Зилась в 3— 10 раз | Вершинин и др., 1980]. В структуре 30опланктона Озер происходит замена крупных форм ракообразных на мелкие. Через 8-—-9 лет после первых лет вселения масса трехлеток снижается в 4. — 18 раз: в большинстве в этом возрасте телядь достигает массы всего 36-— 62 г (Сарулу-?оль, Чага-?оль, Талду-?оль). Лишь изредка в этих озерах встречаются рыбы крупнее 40 см длиной и массой более 300 г, большинство особей имели явные признаки дистрофии с плетевидной формой тела. Таким образом, за короткий срок в одном и том же во доеме быстрорастущая вначале форма пеляди превращалась в тугорос

Таблица 25.
Весовой рост пеляди в новых местах обитания, г

лую и почти карликовую. Подобное же явление наблюдалось в горных озерах Средней Азии [ Боярских, Toлoнбаев, 1975; ?онурбаев и др., 1978, Toлoнбаев, 1981; Грищенко, 1983]. Явные признаки деградации обнаруживает пелядь после нескольких лет жизни в озерах Калинин ской, Московской и более южных областей.
Анализ Литературных данных показывает, что замедление или уско рение темпа роста пеляди в новых местах обитания определяется МНО гими факторами, среди которых следует выделить состояние кормовой базы и численность популяции. Так, в озерах Тюменской области темп роста пеляди значительно выше, чем в маточном оз. Ендырь [?угаев ская, 1978]. В озерах, обработанных полихлорпиненом, пелядь первого года зарыбления была крупной, однако последующие посадки дают Зна Чительное снижение роста вследствие уменьшения численности и био массы зоопланктона в озерах в 3-5 раз по сравнению с исходной. В дальнейшем регулярный отлов пеляди старших возрастов способство вал восстановлению кормовой базы и стабилизации ее темпа роста.
Вселение пеляди в озера Красноярского края также сказалось на размерной структуре зоопланктона озер: стали преобладать мелкие Виды. Это, в свою очередь, сказалось на биологических показателях пе Ляди: при увеличении ее численности отмечалось ежегодное снижение ее весовых приростов за вегетационный период [Скопцов, Величко, ?о лядин, 1983; Скопцов, Крупенникова, 1983; Скопцов, ?олядин, 1985]. 11о дробнее о влиянии вселенной пеляди на кормовую базу озер см. выше.
Рядом авторов подчеркивалась зависимость роста пеляди от гидро химического состава воды озер, в частности от минерализации. В озерах Новосибирской области с высокой степенью минерализации (Чаны, Сар тлан, Грачиха) происходит резкое угнетение роста пеляди на первом году жизни [Нестеренко, 1975, 1976]. В оз. Грачиха с высокой биомас сой зоопланктона (8,3 г/м*) сеголетки пеляди весят всего 60 г (минера лизация воды равна 3,6 г/л). В высококормномоз, Большое Топольное с биомассой зоопланктона 12,7 г/м* при минерализации воды 5,3 г/л средний вес пеляди к концу первого года жизни достигает всего 78 г. Для сравнения отметим, что в слабоминерализованном оз. Благодатное (1,5 г/л) сеголетки пеляди достигают веса 140 г, причем на втором году Ажизни угнетения роста пеляди в высоко минерализованных озерах не наблюдается. Установлено, что соленость воды более 8%ю губительно действует на всех личинок, поэтому рекомендовано озера с соленостью ниже 8% зарыблять подрощенными личинками, аозера с водой выше 8% — сеголетками [Нестеренко и др., 1976].
В водоемах Среднего и Южного Урала пелядь успешно живет в воде с более высокой соленостью, причем повышенная соленость этих озер до 10 г/л не действует угнетающе на темп роста, жирность и упитан ность пеляди [Нестеренко, Галактионова и др., 1975 . Наоборог, в со лоноватоводных озерах, которые оказываются и наиболее кормНЫМИ, пелядь имеет самый быстрый темІІ роста. Осенью сеголетки в таких озе рах весят 100-- 170 г, вес осенних двухлетков достигает 620 г, а трехлет Ков — 940 г. Выше уже отмечался очень высокий рост пеляди в озерах Дувaнкyль, ?арагуз и Карагайкуль (табл. 24). Взрослая пелядь в высо коминерализованных озерах выдерживает максимальную соленость до 20 г/л (Перминов, 1970].
Невысок темп роста вселенной пеляди в малокормных озерах Цент ральной Якутии: зарыбление 03. Баранаталах практически оказалось малоэффективным, двух- и трехлетки достигали 14,2 и 20,7 см при весе 45,6 и 145 г. При вселении пеляди в высококор мное оз. Улахан-Берейн, где не было рыб-планкі офагов, вселенцы росли хорошо и сеголетки до стигали 28— 102 г, двухлетки — 294—-670 г [СиЛИН, Силина, 1979].
Таким образом, обзор литературы по темпу роста пеляди в новых местах обитания показывает, что рост пеляди зависит от многих фак торов. Среди них основными являются состояние кормовой базы новых водоемов и обеспеченность рыб пищей; иногда существенную роль игра ет гидрохимический состав Воды, в частности Общая минерализация. В новых водоемах раскрываются потенциальные возможности тем гіа роста пеляди, причем на втором году жНЗНИ ее вес может достигать 1000 г (оз. Шибындыкуль). В некоторых водоемах пелядь способна расти круглый год, однако интенсивные приросты длины и массы при ходятся на вегетационный сезон; приросты веса зависят и от широты расположения водоема.

Ю. С. Решетников, Н. Л. Болотова, А. А. Вышегородцев, А Н. Гундризер, Т. Я. Завьялова, А. К Козьмин, В. Р. Крохалевский, нВ. Нестеренко, А ПНовоселов, А ф Павлов, В. К. Попков, ви Романов, С. В. Қанеп, Г. П. Сидоров, Л. Н., Соловкина