Периодичность роста сиговых рыб
Методические вопросы определения возраста. Возраст сиговых рыб боль шинством исследователей определяется по чешуе, хотя годовые кольца видны на костях жаберной крышки, черепа, на клейтрум, отолитах, те лах позвонков и спилах плавниковых лучей. На примере американского сига Coregonus clupeaformis показано, что число годовых колец на всех регистрирующих структурах одинаково, отмечены лишь различия в сро ках закладки кольца: годовые кольца раньше появляются на костях жа берной крышки, покровных костях черепа и на hyomandibulare, чуть позднее кольца появляются на клейтруме, телах позвонков и самыми последними — на чешуе [Oychynnyk, 1962). Иногда на отолитах кольца видны лучше, чем на чешуе [Aass, 1972; Hogrman, 1968; Mills, Beamish, 1980].
Обычно годовые кольца хорошо видны на чешуе пеляди, и чешуя чаще других структур используется для определения возраста рыб. ?о рошие результаты дает применение поляризованного света, особенно при просмотре костей. Более подробно эти вопросы освещены на ми ранее [Решетников, 1966, 1980), здесь же остановимся на последних методиче ских разработках и на работах по пеляди.
В последнее время предлагают использовать статистические методы для анализа микрофотограмм и склеритограмм (Ваганов, 1978, 1984; Сметанин, 1982а, б), с помощью которых в некоторых случаях удается повысить степень отличия годовой цикличности от помех. Однако отме тим, что в этом новом методическом приеме точность определения воз раста тем выше, чем стабильнее основная цикличность роста, что не всегда бывает в природе. При стабильной цикличности процессов роста малые ошибки в точной датировке возраста бывают и у исследователей (операторов). Весьма полезным является сравнение определения возрас та разными операторами. Оценка точности определения возраста рыб, корорая раньше в значительной степени зависела от опыта и искусства оператора, теперь трактуется как статистическая задача и рассматрива ется с позиции теории оцінбок Сметанин, 19826) Обратим внимание читателя также на обзорные работы по вопросам роста и использования количественных показателей роста рыб [Мина, Клеве?аль, 1976; Смета нин, 1982a].
На чешуе сиговых рыб северных водоемов нет четкого чередования зон широкого и узкого расположения склеритов, что свойственно рыбам средних широт; лишь у молодых рыб на первом-втором году жизни МОЖ но отметить чередование узких и широких склеритов. На опытах по вы ращиванию пеляди установлено, что узкие склериты соответствуют мед 
Рис 41 Чешуя пеляди из озер Северо Запада СССР (по св?анепу) а — чешуя пеляди с замедлен в — узкая последняя зона при г.- широкая последняя зона
ным тем пом роста (Алоль роста на чешуе пеляди из прироста из 15 склеритов ская группа озер, возраст 3—4 склеритов (оз Белое, (o3 Большое Заветное, 5+, длина 29 7 см),
июнь 1968 г, возраст 3+, осень, возраст 1+, длина б — чешуя пеляди с быстрым длина 29,6 см, масса 391 г), 23,5 см, масса 180 г)
темпом роста (оз Гусиное, возраст 2+, длина 31,0 см),
ленному темпу роста, а широко расположенные склериты характерні для рыб с высоким темпом роста (рис 41).
Равномерное расположение склеритов на чешуе нарушается тем, что 2--3 последних склерита годовой зоны роста не обходят вокруг всей чешуи, а выклиниваются при переходе с переднего сектора чешуи на бо ковой («плечи» чешуи). Первый же склерит следующей зоны роста охва тывает всю ценую. Это «выКЛИНИвание склернтов» (или «сломанные склериты» — cutting over) и дает четкую границу между зонами роста в виде годовых колец.
Из трудностей в определении возраста следует отметить плохую ви ДИМОсть колец у рыб старшего возраста и появление добавочных колец. Дополнительные кольца на чешуе пеляди зафиксированы при ее товар ном выращивании в озерах Челябинской (o3. ?асарги) и Тюменской областей (o3. Кучак) [Золотавина, Мухачев, 1976]. Вгодовалом воз расте на чешуе пеляди в среднем образуется 29-30 склеритов, в двух годовалом — 57—59 и в трехгодовалом — 68----70 склеритов. Дополни тельные кольца на чешуе пеляди появлялись в июле в особенно теплые годы, когда она прекращала питание (рис. 42). Отметим, что число склеритов на чешуе пеляди зависит от широты расположения водое ма и не является постоянным из года в год. В условиях Крайнего Севе ра у проходной и озерной сибирской ряпушки в первый год может не закладываться годовое кольцо и первое по счету кольцо на чешуе этих рыб образуется лишь на втором календарном году [Кириллов, 1972]. Нечто подобное отмечалось и для пеляди из Нижнеколымских озер
Рис. 42 Чешуя пеляди из 33 Кучак в возрасте 12 мес (А) и 26 мес (Б) | 10 Золотавина, Муха чев, 1976) Крестиком обозначено годо вое ко гьцо крестиком в кружке – до Пол?нтельное кольцо
дор мидонтов, 1969]. В этом случае корректировку возраста необходи мо проводить по молоди. На первом году жизни на чешуе пеляди из нижнеколымских озер образуется от 2 до 12 склеритов. Так, вес сеголет ков пеляди в оз. Ваут 16 августа 1967 г. колебался от 180 до 550 мг, чешуя в виде пластинок имелась у всех рыб, лишь у самых крупных се голетков наблюдалось 1—3 склер ита на ней. Типичное годовое кольцо с выклиниванием склеритов упеляди 03. Ваут образуется только на третьем году жизни, завершающим является 11-й склерит, в связи с этим А, С, Дорм Идонтов [1969 ] полагает, что возраст пеляди из Нижне колымских озер может быть занижен на 1 год. Таким образом, часто точная датировка возраста пеляди требует применения разных регистри рующих структур и разных методических подходов.
Ю. С. Решетников