Изменение питания в онтогенезе пеляди

Сроки перехода личинок теляди на внешнее питание колеблются от 4 до 7 сут [Кузьмин, 1963; Попов, 1967; Богданова, 1975; Болотова, 1985; и др.]. Первые три дня интенсивность питания невысока и набор пище Вых компонентов обычно ограничивается коловратками, науплиями вес лоногих и мелкими босминами. Накормленность личинок на этапе А-В Длиной 8— 10 мм определяется не столько количеством зоопланктеров, сколько наличием мелких объектов питания, Так, в сорах Северной Сосьвы состав пищи личинок ограничивался науплиями веслоногих раз мером около 0,2 мм [Богданова, 1985]. Многочисленными наблкдениями установлено, что первые кормовые организмы для личинок пеляди не превышают 0,5 мм [Норенко и др., 1977; Кокова, 1978; и др.]. В двухне дельном возрасте на третьем этапе развития (С) у личинок длиной 11— 14 мм повышается поисковая способность, резко увеличивается разнооб разие потребляемых объектов, которые представлены пелагическими и зарослевыми формами. В кишечниках присутствует много таких актив ных зоопланктеров-пловцов, как Н. appendiculata, Cyclops sp., E. graci loides, количество которых может достигать 70 экз. на личинку. Потреб ляются крупные организмы Simocephalius vetulus, Sida crystallina, Polyp hemus pediculus, Euycercus lamellatus, Daphnia longispina.

Пелядь размером более 12 мм уже способна потреблять мелких личи нок хирoномид (Горбунова, Ш?илева, 1968; Петрова, Щпак, 1973; Н. Дзкменко, З. Дзюменко, 1981; и др.]. На этом этапе развития личи нок пеляди верхний предел размерного ряда их жертв не превышает 2,0 мм, а модальный размер составляет 0,3-— 0,8 мм [Болотова, 1985]. В этот период доступность корма для личинок, связанная с размерным составом зоопланктона, определяется в первую очередь численностью Коловраток, науплий, копепoдитов циклопов и диаптом усов, мелких ветвистаусых [Новоселова, Веснина, 1983; Веснина, 1985 ].
На IV этапе развития при длине более 20 мм личинки пеляди лимити рованы в питании размерами зоопланктеров них спектр питания значи тельно больше определяется видовым составом и уровнем развития кор. мовых организмов. Характер питания личинок ПОЗДНИХ Этаров развития имальков сильно различается в разных водоемах в зависимости от осо бенностей кормовой базы. Некоторые исследователи отмечают в пище молоди пеляди преобладание коловраток или копелодитов циклопов всю первую половину лета [Судаков, 1976; Салазкин, Волошенко, 1979; Но воселов, 1984; Ниязов, Шеренкова, 1985]. Часто в июне спектр питания молоди расширяется за счет бентосных форм: в основном это личинки хирoномид, затем личHнки ручейников, имаго насекомых, остракоды и др. [Горбунова, Шкилева, 1968; Ерофеев, 1982; Прусевич, 1984; и др.]. В озерах с высоким уровнем развития зорбентоса полутора месячные пеляди длиной около 30 мм питались в основном личинками и куколками водных насекомых. Иногда хирoномиды и хаоборусы служИЛИ ПИЦщей сеголеткам пеляди длиной 28— 102 мм в течение всего периода нагула [Петрова, Шпак, 1973; Бельтенез, Ерофеев, 1985; и др.]. Потребление наиболее крупных объектов, таких, как моллюски и личинки рыб, наблю далось с достижением пелядью длины более 80 мм [Болотова, 1986, 1988).

При исследовании зависимости размерной избирательности от изме нения параметров ротового аппарата (Болотова, 1986, 1988] установле но, что с ростом сеголетков минимальный размер потребляемых организ мов повышался с 0,15 до 0,25 ММ, что было связано с увеличением расстояния между жаберными тычинками (табл. 17). Отношение макси мального размера жертв (в дорсовентральном направлении) к высоте открытия рта для молоди пеляди равнялось 0,8. Размерный диапазон съеденных организмов менялся не только с ростом рыб, но и в течение суток. Опереключении на потребление более крупных организмов в темное время суток уже упоминалось выше при обсуждении вопроса ) заметности жертв. Максимальные размеры организмов, потребляемых в светлое время суток, с ростом сеголетков увеличивались от 0,2х0,3 до 0,4х3,0 мм, а модальный размер жертв менялся незначительно — от 0,2х0,3 до 0,2х0,6 мм. Это объяснялось высокой плотностью в исследуе мом водоеме (оз. Долгое, Вологодская обл.) мелких кормовых организ мов: викне ----НКоле — B. longirostris (0,3 мм), в конце лета и осенью — Mesocyclops sp. (0,5 мм). Ночью модальный размер жертв приближался к максимальному илимитировался размерами рта и глотки. С достиже нием рыбой длины 55 мм и до размера 90 мм диаметр глотки не увеличи вался (2,5 мм) и максимальная толщина потребленных сеголетка ми кор мовых организмов не превышала этого размера. Обработка жертв, у которых длина значительно превышает толщину (например, лептодора, ЛИЧИНКИ насекомых), затруднена, и это также влияет на Интенсивность питания в темное время суток.
На первом году жизни сезонная смена пищи происходит в отдельных озерах по-разному. Например, в июне в питании могут доминировать Личинки хаоборусов, в июле — босмины, в августе — нeктoбeнтические организмы, а осенью — веслоногие ракообразные Стерлигов, Юшкова, 1980]. В других водоемах основными компонентами пищи в июне были дафнии, в июле- августе сеголетками потреблялись хирoномиды и хао борусы [Зыкова, Слепокурова, 1985 ]. Чаще всего основными кормовыми объектами сеголетков пеляди служат в июне босмины, в июле — дафнии, лептодоры, веслоногие, куколки Хирономид, воздушные насекомые; в августе увеличивается разнообразие пищевого спектра за счет некто бeнтических и зарослевых форм, в пище появляются моллюски, а осенью пелядь потребляет веслоногих ракообразных или бентосные организмы [Волошенко, 1976; Новоселов, 1984; Болотова, 1986, 1988; и др.].

Таблица 17. Параметры ротового аппарата сеголетков пеляди и толщина (d) и длина (0) потребляемых жертв в светлое (СВ) и темное (ТВ) время суток

Изменение модального размера потребляемых жертв в течение пер вого года жизни зависит от преобладания в водоеме тех или иных орга низмов. При питании мелкими зоопланктера ми он почти не увеличивает ся, а в озерах с обилием бентосных организмов, которые преобладают в пище, происходит сдвиг модального размера к минимальному и повыше ние с 0,370,5 до 2,0х3,5 мм в течение сезона. С ростом сеголетков рас ширялся диапазон линейных размеров потребляемых организмов, а каче ственный состав пищи при этом отражал динамику кормовой базы (рис. 36, 37).
Таким образом, на первом году жизни потребление зоопланктеров лимитируется их размерами только у личинок пеляди длиной 8- 16 мм. Минимальный размер потребляемых жертв повышается с 0,1 до 0,25 мм, С дальнейшим ростом сеголетков расширение размерного диапазона по требляемых жертв и увеличение их модального размера зависело не столько от параметров ротового аппарата, сколько от численности кор мовых организмов определенных размерных групп (рис. 38).
Изменение питания в онтогенезе

Рис. 36. Сезонные изменения состава пищи (вверху) и индексов наполнения (внизу) у сеголетков пеляди в оз. Долгое в 1985 г. 1 — коловратки; 2 — ветвистоусые; 3 — веслоногие, 4 - Воздушные насекомые; 5 - растительность

Рис. 37, Сезонная динамика пита ния сеголетков пеляди в Буозере-1 в 1983-1985 гг. 1 – ветвистоусые; 2 — веслоногие, 3 - бе?тос?ые организмы; 4 — имаго насекомых; 5 --- растительность
Рис. 38. Изменение состава пHщи и модального размера жертвы пеляди в онтогенезе (оз. Обручевское) 1 — коловратки; 4 — бентос;
7 — рыба;
2 - ветвистоусые;
5 — воздушные насекомые; 8 — модальный размер жертвы
3 — веслоногие;
6 - растительность;

На следующих стадиях онтогенеза правильней рассматривать зависи мость состава пици не от возраста, а от размеров рыбы, с которыми связан процесс поиска и поимки жертвы. Более крупные рыбы имеют большой поисковый объем при увеличении скорости Плавания и расши рения визуальных возможностей [Радаков, Протасов, 1964; Schmidt, O'Brien, 1982; Towrіѕеnd, Risebrow, 1982; и др.].
В некоторых работах подчеркивается переход пеляди старшевозраст Hых групп на потребление крупных форм зоопланктона [Гордеева, 1964; Абросов, 1967; Новоселов, 1984; и др.]. В других исследованиях такой закономерности не установлено. Появление в питании рыб более крупных жертв старших возрастов связано, с одной стороны, с большей разре шающей способностью ротового аппарата, а с другой — со слабой воз можностью удержания мелких объектов на цедильной поверхности [Медников, 1962; Решетников, 1964, 1980; и др.]. Размеры большинства Зоопанктонных организмов не являются основным лимитирующим фак тором для потребления их пелядью в течение всей ее жизни. Поскольку в позднем онтогенезе пеляди ее фильтрационный аппарат меняется не значительно, то и старшевозрастные группы рыб могут потреблять в большом количестве мелкие организмы (0,3-0,5 мм). Так, у пеляди даже в возрасте 6-- в 03. Чертовском основу пицци в один из годов со ставляли босмины и копепoдиты циклопов [Болотова, 1986, 1988]. По вышение Минимальных размеров потребляемых организмов четко про слеживается только на первом году жизни. Минимальный размер потреб ляемых организмов увеличивается у пеляди в ходе онтогенеза всего с 0,1 до 0,3 мм. При этом отмечалось возрастание максимального размера жертв с 0,5 до 40 мм. При потреблении зоопланктона модальные разме ры поедаемых объектов в большинстве случаев соответствовали преоб ладающим размерам особей в популяциях кормовых организмов и, начи ная со стадии малька, определялись сезонной и годовой динамикой кормовой базы озер [Болотова, 1986, 1988].
Многие авторы отмечали сходство в пище пеляди разных возрастов и связывали изменения в характере питания только с динамикой кормо вой базы [Соловкина, 1966; Тихомирова, 1975, 1980; Богданова, 1976; Бурдиян и др., 1976, 1978; Ибнеева и др., 1976; и др.]. При массовом развитии какого-либо вида кормовых организмов в водоеме пелядь раз ных возрастов может питаться одними доступными по размерам объек тами. Например, основой пищи рыб в возрасте от 1 до 6+ в 03, Обру чевском (Вологодская обл.) в начале августа являлись лептодоры и дафнии. В то же время при наличии разных размерных групп в популя ции одноВозрастных рыб их питание резко различается. Так, в Моткозе ре в мае двухлетки теляди длиной 3-4 см потребляли исключительно босмин, а особи длиной 8—10 см питались хаоборусами и диаптом усами. Другими словами, возраст рыб опосредованно связан с характером пита ния через размеры рыб (Болотова, 1986, 1988].
Описывая возрастные отличия в питании пеляди, исследователи отмечают расширение пищевого спектра с ростом рыб и увеличение в Пище доли таких бентосных форм, как личинки насекомых, моллюски, бокоплавы [Салазкин, 1969; Тугарина, Постников, 1970; Волошенко, 1974; Нестеренко и др., 1975; Подболотова, 1976; Крохалевский, Кроха левская, 1980; Гундризер, 1981; Toлoнбаев, 1981; и др.].
с увеличением размеров рыб расширяется размерный диапазон их жертв, повышаются потенциальные возможности для потребления разно образного корма. Например, отмечено увел?чение в Пище крупной пеляди доли веслоногих ракообразных, более трудных для поимки | Горбунова, 1979; Новоселов, 1984; Болотова, 1986; и др.]. Иногда наблюдается пол ное расхождение спектров питания: сеголетки питаются ветвистоусыми, а двухлетки весь сезон потребляют диалтoмусов [Ниязов, Шеренкова, 1985]. Спектр питания качественно обогащается за счет крупных орга низмов, полнее используются запасы бентос?ых организмов. В озерах с низкой биомассой бентоса, где в питании пеляди преобладает зоопланк тон, возможности крупных рыб проявляются в интенсивном потреблении падающих в воду воздушных насекомых в период их массового лёта, Кроме того, используются в пищу жуки, ручейники, пиявки, стрекозы, моллюски, рыба.
Наиболее подробно исследована размерная селективность в питании пеляди на протяжении ее жизни в зависимости от размерной структуры популяций кормовых организмов разных водоемов при выращивании в малых озерах Вологодской области. Показано, что диапазон размерного ряда жертв увеличивался в озерах с высокой биомассой бентоса. У рыб всех возрастов наблюдалась значительная амплитуда колебаний разме ров жертв, зависящая от сезонной динамики размерной структуры кор
мовой базы водоемов [ Болотова, 1986, 1988].

Рис. 39. Изменение состава пищи с возрастом пеляди в 03. Большое Лебяжье в 1977—1982 гг. 1 — Коловратки; 2 — ветвистоусые; 3 — веслоногие; 4 — ракушковые рачки, 5 — бентосные организмы;
Воздушные насекомые; 7 — водоросли; 8 - прочие организмы
Таким образом, с ростом пеляди увеличиваются ее потенциальные Возможности для потребления самого разнообразного корма (рис. 39). Расширяется диапазон размерного ряда потребляемых организмов, при чем верхний предел возрастает более чем в 50 раз, а нижний повышается всего втрое. При питании зоопланктоном ограничения в максимальном размере жертв отмечены rолько для личинок (8—16 мм). Избиратель нос гь в питании пеляди, связанная с соотношением размеров кормовых организмов и параметров ротового аппарата, ярко проявляется только в раннем онтогенезе. При дальнейшем росте преобладание жертв того или иного размера в питании пеляди разных возрастов в большей степени определяется численностью кормовых организмов определенных размер ных групп Обычно возрастные различия в питании не прослеживаются при вспышке численности кормовых организмов, когда популяции пеляди переходят на потребление массовых объектов. Изменение характера питания разных групп пеляди часто связано со снижением обеспеченно сти пищей и усилением как внутривидовых, так и межвидовых конкурент ных отношений. Поэтому рассмотрим изменение пищевых спектров пеля ди при разных системах взаимоотношений как между особями Внутри популяции пеляди, так и с другими видами рыб в новых местах обитания.

 H. Л. Болотова, А А. Салазкин, А. П. Новоселов