Спектры питания в новых местах обитания пеляди

Этот цикл работ отличается от предыдущих более детальным изучени ем экологии пеляди, знание которой необходимо для успешного реше ния акклиматизационных задач. Были исследованы суточные ритмы питания пеляди разных возрастов, смена питания по сезонам, подробно описаны возрастные отличия в питании. Часто сбор материала по пита нию рыб сочетался с подробными гидрохимическими и гидробиологи ческими исследованиями водоема, благодаря чему выявлены абиотиче ские и биотические факторы, определякие характер питания. Успех вселения зависит от системы пищевых отношений, складывающихся в Водоеме, и поэтому много внимания было уделено межвидовым отношениям сместными видами рыб и внутривидовой конкуренции в популя ЦИЯХ пеляди.

Обширные сведения () Питании акклиматизированной пеляди дают большие возможности для проведения его сравнительного анализа за пределами естественного ареала. В первую очередь сделаем краткий обзор спектров питания пеляди в различных регионах.
Изучение питания акклиматизированной пеляди начато В. Н. Абро совым [1967] на озерах ГІсковской области. К настоящему времени осо бенно много данных накоплено по озерам Северо-Запада РСФСР, где работы по интродукции пеляди были широко развернуты с середины 60-х годов.
в Псковской области результаты многолетних наблюдений на озе рах Островито, Белое, Аллоль, Кривое показали, что основу пищи пеля ди составлял зоопланктон (около 40 видов). Наибольшее значение име ли представители родов Bosmina, Daphnia, Leptodora, Eudiaptomus, Mesocyclops, в отдельные периоды в большом количестве поедались бентосные организмы, особенно личинки, куколки ?ирономид и хаобо русы [Попов, 1967; Тихомирова, 1975; Ибнеева и др., 1976; Малашкин и др., 1976; и др.].
в Ленинградской области пелядь выращивалась в разнотипных озе рах, и в составе пијци в зависимости от уровня развития кормовой базы преобладали зоопланктонные или бентосные организмы. В пищевом спектре богато представлены ветвистоусые и веслоногие ракообразные, хирoномиды; отмечены хаоборусы, поденки, веснянки, ручейники, пи явки, жуки, водяные клопы, клещи, остракоды, моллюски, воздушные насекомые, растительность [Покровский и др., 1972; Богданова, 1976; Салазкин, 1976, 1982; Мельничук и др., 1978, 1980; Тихомирова, 1978, 1980; и др.].
В озерах Карелии в корме пеляди обнаружены зоопланктон, бентос. фитопланктон, воздушные насекомые, но главное значение в питании имели планктонные ракообразные р. Bosmina, Daphnia, Leptodora, Si mocephalus, Eudiaptomus, Cyclops [Гордеева, 1964; Подболотова, 1968. 1978; Горбунова, 1979; Бабий и др., 1984; Дмитриенко, 1986; и др.].
возерах Финляндии наблюдалось питание пеляди зоопланктоном: летом потреблялись ветвистоусые, зимой и весной — веслоногие. Незна чительную часть пищи занимали личинки насекомых [Hakkari et al., 1984).
в Архангельской области общий спектр питания интродуцирован ной пеляди включал до 30 родов и видов кормовых организмов. При чем в озерах с низким уровнем развития зоопланктона и вр. Онеге пе Лядь потребляла преимущественно бентосные организмы. Возерах с более высокой биомассой зоопланктона основой пищи служили ветви стоусые и веслоногие ракообразные [Новоселов, 1984, 1985; Новоселов,
Решетников, 1988].

В Вологодской области спектр питания пеляди включал более 50 ви дов кормовых организмов, преобладали планктонные организмы, при чем от 57 до 86% среднегодового рациона составляли низкие ракообразные. Соотношения компонентов, представленных пелагическими и прибрежными зоопланктерами, донной и нeктoбeнтической фауной, во дорослями и воздушными насекомыми, значительно менялось как по сезонам, так и в разных озерах [ Болотова, 1982, 1986, 1988].
На Урале в озерах Челябинской и Курганской областей в летний период пелядь кормилась преимущественно ветвистоусы ми и веслоно гими ракообразными, а весной и осенью в пище преобладали бокопла вы, ручейники и хирoномиды [Мухачев, 1967; Нестеренко и др., 1975]. В оз. Аракуль трехлетки и четырехлетки пеляди летом потребляли даф ний, а весной, осенью и зимой — веслоногих ракообразных [Любимова, Ковалькова, 1984].
В заморных карасевых озерах юга Тюменской области пелядь в за висимости от состояния кормовой базы переходила от потребления зоо планктона на Питание бентосом. В некоторых озерах сеголетки и двух летки кормились только зоопланктерами [ Пивнев, Юхнева, 1976; Ile ренкова, 1981; Ниязов, 1985].
в Ханты-Мансийском автономном округе в одних водоемах отмече но преобладание в Пище пеляди планктонных ракообразных, в других — личинок и куколок хирoномид [Шумилова, Слепокурова, 1981]. Воз. Атлер главными компонентами питания были дафнии, диатомусы и личинки хирoномид [Салазкин, Филимонова, 1976).
в Новосибирской области воз. Сартлан основу питания пеляди со ставлял зоопланктон. В летний период наибольшее значение имели дафнии, в другие сезоны года — циклопы [Нестеренко, 1976; Прусе Вич, 1984, 1985].
На Алтае в равнинных озерах пелядь наряду с низшими ракообраз ными охотно поедала бокоплавов [Лоскутова, Соловов, 1969; Соловов, Новоселова, 1978; Соловов, 1981]. В летний период в пище преобладал Зоопланктон, встречались личинки хирoномид, во дных клопов (Новосе лова, 1981].
возерах Горного Алтая первое место среди пищевых компонен тов по массе занимали моллюски и бокоплавы [Вершинин и др., 1980, 1981]. В озерах Завьяловской системы сеголетки постоянно пита лись веслоногими ракообразными | Новоселова, Веснина, 1983].
в Тувинской АССР в 3. Чатыгай в некоторые годы летом пелядь потребляла ветвистоусых и поденок, в другие — хирoномид и бокопла Вов, осенью поедала дафний и бокоплавов [Гундризер и др., 1978, 1980, 1982].
в Красноярском крае в оз. Цинголь ранней весной ив зимний пери од в питании преобладал бентос, в другое время — зоопланктон [Вер шинина, Позднухова, 1975]. Воз. Большом пелядь питалась разнооб разной пищей: в начале лета в желудках доминировали веслоногие ра кообразные и организмы эпифауны, затем ведущая роль переходила к ветвистоусым. Важными комIіонентами пищи являлись также воздуш ные насекомые и куколки Хирономид, но в целом преобладали планк тонные ракообразные, составляющие от 70 до 84 % суммарного рациона пеляди [Скопцов, 1983]. в Красноярском водохранилище пелядь кормилась ветвистоусыми (летом) и веслоногими (осенью) ракообразными [Ольшанская и др., 1977].
в Бурятии при выращивании пеляди в озерах в ее спектре питания отмечены около 30 видов зоопланктона и бентоса. Зимой потреблялись исключительно циклопы (?арасев, Шкатулова, 1977; ?арасев, 1987].
В Забайкалье в Краснокаменском водохранилијце питание зоопланк Тоном наблюдалось в первую половину лета, а затем доминирующими компонентами были личинки насекомых и молодь амурского чебачка [Горлачев, Горлачева, 1981]. Воз. Арахлей в весенне-летний период потреблялись ветвистоусые и насекомые, в осенне-зимний пищей пеляди служили веслоногие | Кухарчук и др., 1985].
В водоемах Казахстана, в 03. IЦибынкуль весной потребляемые ор ганизмы в желудках пеляди представлены бокоплавами, имаго насеко мых, личинками хаоборусов. Летом преобладали планктонные ракооб разные. в Пище также обнаружены личинки водных клопов, жуков и хирoномид, осенью поедались бокоплавы и личинки ХироноМид. Анало гичный характер питания пеляди описан в оз. Арасан [Кенжалин, 1966; Ерещенко и др., 1975]. В Целиноградской области во3. ?арлыколь пищевой спектр включал зоопланктон, бентосные организмы, воздуш ных насекомых, а осенью -- икру рипуса (Фролова, Тютеньков, 1975;
Фролова, 1976].
в Киргизии в оз. Сон-Куль в питании сеголетков преобладали вет вистоусые, у взрослой пеляди — бокоплавы. Осенью в пище отмечены моллюски [Никитин, 1966; Боярских, Толокбаев, 1977; ?онурбаев, То лонбаев, 1977].
Помимо вселения пеляди возера и водохранилища разных регио нов страны, для выращивания посадочного материала часто использу ются пруды, особенно в центральных, западных и кюго-западных обла стях европейской части СССР, где озерный фонд не богат. Питание пе ляди в прудах имеет свою специфику, связанную в первую очередь с лимитирующим действием абиотических факторов. В связи с мелковод Ностью, а часто испродолжительным и теплым вегетационным сезоном (особенно в южных областях) наблюдается интенсивный прогрев воды, при котором сокращается зона нагула и угнетается Пищевая актив ность пелЯДИ. Кроме того, внесение удобрений для поднятия уровня развития зоопланктона вызывает сдвиг активной реакции среды и ухуд
Шение газового режима, т. е. условия обитания пеляди часто далеки от ее экологического оптимума, что не может не сказаться на интенсив ности питания рыб [Негоновская, Янковская, 1983]. Помимо того, свое образие питания на первом году жизни заключается в большей зависи мости спектра питания от развития зоопланктона как корма, доступ ного по размерам. В связи с изложенным выше рассмотрим отдельно Пищевые спектры молоди пеляди, выращиваемой в прудах.
В центральных областях РСФСР в прудах отмечено как потребле Ние сеголетками пеляди только зоопланктона, так и ее смешанное пи тание. Наибольшее значение из планктонных организмов имели коло вратки, босмины, дафнии, а из бентосных — личинки хирoномид [Никаноров, 1974; Мельник, 1975; и др.]. В прудах HBх «Рыбное» пищевой спектр молоди очень разнообразен и включал до 70 видов кормовых организмов. Соотношение пищевых компонентов сильно менялось вот дельные годы ив разных прудах и зависело от степени интенсификации прудов | Янковская, Тихомирова, 1982).
в прудах ЦЭС ГосНИОРХ «Ропша» Молодь пеляди питалась глав ным образом мелкими ветвистоусыми и копепoдитными стадиями вес лоногих. В первой половине лета до 10% массы Пищевого комка состав ляли коловратки (рис. 29). По мере роста в пищевой спектр включа лись дафнии, диаптомусы, молодые личинки ?ирономид [Салазкин, Во лошенко, 1979].
в Карелии в прудах Сямозерского рыбзавода основой пищи сего леток были планктонные ракообразные [Дмитриенко, Юшкова, 1987].
в Новгородской области в прудах Никольского рыбзавода общий спектр питания сеголетков состоял из зоопланктонных организмов (дафний, моин, босмин, циклопов и др.), личинок ручейников, поденок, Клопов, хирoномид [Львова и др., 1980].
В прудах Прибалтики молодь в летние месяцы питалась преимуще ственно ветвистоусыми, а косени в желудках увеличивалась доля хи poнoмид [Андрушайтис, 1964; Волошенко, 1974].
в Белоруссии в прудах личинки пеляди питались мелким зоопланк Тоном (коловратки и молодь ветвистоусых), затем Молодь потребляла босмин, зарослевых ветвистоусых, а также циклопов, летом в пище встречались и организмы эпибентоса; осенью преобладали воздушные насекомые (IIтейнфельд, Дунке, 1962].
в прудах Украины наблюдали как смешанный характер питания, так и потребление сеголетками только зоопланктона [Носаль, 1957; Менюк, 1967; Шкорбатов, 1963].
Известна практика применения прудов при рыбзаводах в Сибири, например в Иркутской области (Бельские пруды), где подращивается молодь пеляди для зарыбления Братского водохранилища. При благо приятных абиотических условиях отмечался одинаковый характер пи тания пеляди во все годы наблюдения: преобладали планктонные рако образные, личинки и куколки хирoномид. Личинки длиной 10,5— 11,5 мм использовали в пищу копелодитов, циклопов. У ЛИЧИНОК размером 12,5 мм треть содержимого кишечного тракта составляли мелкие ли чинки хирoномид. С ростом молоди пищевой спектр расширялся за счет взрослых форм веслоногих, ветвистоусых родов Bosnina, Daphnia, Se mocephalus, Chydorus и хирoномид (Дзюменко Н., Дзюменко З., 1981].
Канализу материала по питанию пеляди в прудах можно добавить следующие основные особенности. Характер питания пеляди во многом определялся степенью интенсификации прудов, и состав пищи значи тельно различался в разных прудах и в отдельные годы. Молодь пеляди переходила от питания только зоопланктонными организмами на по требление самых разнообразных объектов, включая бентос, фитопланк тон, воздушных насекомых. В целом в пищевом спектре прудовой пеля ди преобладали мелкие, а также зарослевые формы зоопланктона и мелкие личинки Хирономид. Это связано не только с важной ролью раз мерной избирательности в питании рыб на первом году жизни, но и с особенностью кормовой базы прудов. Основной эффект интенсификации кормовой базы прудов выражается в преимущественном развитии мел ких короткоцикловых видов зоопланктона, а из бентосных форм в мас се успевают развиваться такие гетеротропные формы, как хирoномиды. Кроме того, высокая степень зарастаемости благоприятствует возраста нию численности зарослевых форм. Сезонная динамика питания также отражала резкие спады и подъемы численности кормовых организмов при неустойчивом физико-химическом режиме прудов. Интенсивность питания пеляди сильно колебалась, особенно ухудшались условия пи тания в середине вегетационного периода при высоком прогреве и цве

Рис. 29. Сезонные изменения состава пищи у молоди пеляди при выращивании в прудах [по: Салазкин, Волошенко, 1979]

тении воды. Более благоприятные условия питания пеляди отмечены в прудах сключевой подпиткой.
Сравнительная характеристика питания пеляди в водоемах различ ного типа в новых для нее местах обитания отчетливо показывает связь характера питания с состоянием кормовой базы. Пелядь, интродуциро ванная в климатических зонах Северо-Запада СССР, Урала и Сибири, тіопала в условия, сходные с естественным ареалом. Характерной осо бенностью кормовой базы этих водоемов является неравномерное раз витие зоопланктона в довольно короткий вегетационный период. По этому хотя зоопланктон и является неизменным компонентом питания, как наиболее доступный корм, но он не может обеспечить полностью Пищевые потребности пеляди. Вводоемах ареала и в новых местах обитания пелядь часто и в большом количестве потребляет бентос. Пре обладание в Пище той или иной группы кормовых организмов во мно гом определялось уровнем их развития. В водоемах с достаточным раз витием зоопланктона, где он интенсивно потребляется пелядью, обычен сезонный переход на питание бентосом. В водоемах с низкой биомассой зоопланктона наблюдается смешанное питание, а если при этом бентос обилен, то в пище преобладают бентосные формы. Особенно это харак терно для водоемов более южных районов (Алтай, Казахстан, Кирги зия), где часто представители богатой донной фауны (главным обра зом гаммарусы, хирoномиды и моллюски) являются основными корма ми пеляди. Среди водоемов, используемых для пеляди, выделяются по своим условиям заморные озера. ?ормовая база в них отличается бед ностью видового состава, но высокой биомассой отдельных видов, по этому спектр питания пеляди разных возрастов довольно однообразен (1 — 3 вида). Несколько обособленно следует рассматривать Питание пеляди в мелководных озерах и прудах, где оно нередко лимитируется не наличием тех или иных кормовых организмов, а абиотическими фак торами, в этих водоемах 30ны нагула пеляди и доступность для нее кормовых объектов, с чем связана динамика пищевого спектра, часто определяются температурным и газовым режимами.
Заключая обзор работ по питанию пеляди, следует подчеркнуть, что высокая пищевая пластичность этого вида в естественном ареале и при акклиматизации проявляется как в разнообразии спектра питания, так и в потреблении наиболее массового и доступного корма.
В литературе вопрос о специфичности питания пеляди решается не Однозначно. Одни авторы склонны относить пелядь к типичным 300 планктофагам, а поедание кормовых организмов других групп объяс Няют только недостатком зоопланктона. Потребление бентоса («несвой ственного корма») обычно рассматривают как «вынужденное питание», при котором происходит снижение темпа роста пеляди [Бурмакин, 1953; Андруппайти?, 1963; Абросов, 1967; Подболотова, 1977; Мельничук, 1980, 1982). При этом исследователи считают, что планктофаг-пелядь обладает ярко выраженной избирательностью, под которой подразуме вают способность рыб питаться «излюбленными видами» кормовых ор ганизмов, основанием для разделения потребляемых кормовых организмов на излюбленные и избегаемые служат широко применяемые индексы элективности [Шорыгин, 1939; Ивлев, 1955; Jacobs, 1974], не достатки которых неоднократно обсуждались в литературе [Юрочко, 1976; O'Brien, Vinyard, 1974; и др.]. Xнатт (1983] различает три основ ных момента, влияющих на достоверность этого показателя. Во-пер Вых, неудачное взятие проб, особенно при высокой агрегированности кормовых организмов. Во-вторых, существует неодинаковая вероят ность поимки объектов орудиями лова и рыбами. В-третьих, соотноше Ние пищевых компонентов может изменяться в связи с их различной скоростью переваривания.
Используя индексы элективности, многие исследователи определяли Излюбленный для пеляди вид 300Планктона. Если суммировать эти све дения, то список включит все распространенные виды планктонных ра кообразных. Можно согласиться с мнением Бола [Bohl, 1982), что при менение этого индекса особенно должно быть ограничено в естествен Hых экосистемах, где концентрация гидробионтов и их уязвимость для рыб значительно варьируют.
Другая группа авторов, констатируя широкий спектр питания пеля ди, подчеркивает потребление рыбами наиболее массового корма вво доеме, предпочтение крупных объектов и отсутствие избирательности к Определенным видам кормовых организмов. Приводятся данные о сме шанном питании пеляди и при высокой биомассе зоопланктона, а также увеличении темпа роста при переходе на потребление бентосных форм [Венглинский, 1966; Горбунова, 1967; Лоскутова и др., 1969; Норенко, 1977; Новоселова, 1981; Мельничук, 1982; и др.].
Складывается мнение, что противоречивые объяснения характера питания пеляди связаны с представления ми исследователей о фильтра ционном способе питания рыб-планктофагов и с существованием упро ценной классификации Мирных рыб по типу питания в зависимости от строения ротового и цедильного аппаратов. Предполагая, что пелядь, имеющая многочисленные и густо посаженные жаберные тычинки, дол жна фильтровать зоопланктон, многие авторы объясняют ее широкий Пищевой спектр, включающий различные систематические группы гид робионтов, или вынужденным питанием, или отсутствием избиратель Ности.
В настоящее время известно, что рыбам-планктофагам более свой ственно выборочное питание с поштучным схватыванием объектов, а фильтрационный способ имеет место только при постоянной и высокой концентрации планктона [Ивлев, 1955; Медников, 1962; Решетников, 1964, 1980; Гиляров, 1987; Brooks, 1968; Confer, Blades, 1975; Mellois, 1975; Seghers, 1975; Confer et al., 1978; Janssen, 1978; и др.]. Попытки исследовать механизмы формирования пищевого спектра пеляди с по зиций выборочного питания единичны [Скопцов, 1983; Андрея Шкин и др., 1983; Болотова, 1986, 1988].
Преобладание в пище пеляди зоопланктона связано с его большей доступностью (многочисленность, образование скоплений, небольшие размеры и скорости плавания, обитание в толще воды). Но будет не правильно сводить статус пеляди как планктофа?а к питанию только зоопланктоном. Необходимо учитывать, что, потребляя организмы, фор мально относящиеся к бентосу, но ведущие на какой-либо стадии разви тия или в определенное время суток планктонный образ жизни, пелядь при обитании в толще воды сохраняет планктонный тип питания [Алек сеев, 1985; Бельтенев, Ерофеев, 1985; Болотова, 1986].
Известно, что эффективность питания зависит от времени, потрачен ного рыбой на поиск жертвы, ее обработку, а также от калорийности корма. С одной стороны, это связано с поисковыми возможностями рыб (размером, морфологическими особенностями ротового аппарата, орга нами чувств, экологической валентностью). С другой стороны, эффек. тивность питания определяется доступностью корма, его обилием, сов падением пространственно-временного распределения жертв и их по требителей, заметностью и уязвимостью кормовых объектов. Причем Последнее связано с размерами, пигментированностью, мобильностью, степенью агрегированности жертв, а также смиграциями и поведенче скими реакциями, защитными морфологическими приспособлениями и наличием укрытий.
Избирательность в питании леляди, под которой понимается нару шение соотношения компонентов в рационе относительно наблюдаемого в среде, зависит и от таких абиотических факторов, как освещенность, температурный и газовый режимы, ветровое перемешивание водной тол
щи, прозрачность воды, состояние грунтов, за растаемость водоема.
Изучение факторов, влияющих на выбор жертвы у пеляди, особенно актуально в связи с созданием озерных товарных хозяйств для ее выра щивания. Их рентабельность зависит от совпадения ожидаемой рыбо продуктивности с фактически получаемой, правильного расчета плотно сти посадки рыб, соответствия пищевых потребностей рыб кормовым ресурсам используемого водоема. Все это требует детального знания эко логии пеляди, поэтому практической необходимостью стало на сегодняш ний день уточнение ранее исследованных вопросов и расширение круга изучаемых проблем.
Так, множество наблюдений посвящено изменению характера пита ния пеляди с возрастом рыб, потому что правильный выбор рыбохозяйст венного статуса водоема (питомник, нагульный, маточный) зависит от того, насколько размерно-видовая структура кормовой базы будет соот ветствовать особенностям питания выращиваемой группы. В связи с проблемой жизнестойкости рыбопосадочного материала появилась целая серия работ опитании личинок пеляди в разных условиях: в естествен ных водоемах, при садковом подращивании на естественных и искус ственных кормах, при заводском выращивании в лотках, бассейнах и других способах. Разработка новых приемов биотехники позволила выяс нить некоторые биохимические, физиологические аспекты в питании мо лоди пеляди и установить роль абиотических факторов, влияющих на пи тание (температура, освещенность, качество корма и т. д.). Много вни мания было уделено исследователями сезонному изменению характера питания в зависимости от состояния кормовой базы водоемов, в результате чего установлены основные закономерности, необходимые для про гноза общего спектра питания пеляди при ее выращивании. Остановимся на этом вопросе более подробно.

 H. Л. Болотова, А А. Салазкин, А. П. Новоселов