Описание вида

Описание вида дается по Ю. С. Решетникову [1980] с небольшим до бавлением новых данных.
Ceregonus peled (Gmelin, 1788) — пелядь, сырок Sa Irryo vimba Pallas. 1776. P. 80 (сырок — р. Обь); Zoogr. Ross0- Asiat., II [1814], Р. 409 (Печора, обь и другие реки Сибири; арктические озера). Пелядь --- Лепехин. Дневн, записки. 1780. III. С. 14 (Густозерск на Печоре).

780 UI , mogenek le Salmo peled Gmelin in: Linnaeus, Syst. nat. Ed. XIII Vol 1. Pt. III. 1788. P. 1379 (описание по Лепехину). Salmo cyprinoides Pallas [1814), 1 с Р412 (р Лена) Salmo elet Pallas [1814], І. c. P. 412 (от низовьев Енисея вверх до Туруханска, р. Пе чора). Coregonus syrok Valenciennes in: Cuvier et Valenc. XXI, 1848, P. 499. (sec, Pallas). Coregorius peled (Gmelin) — Данилевский, Исследования о состоянии рыболовства в России, 1862. Т. 6. С. 55 (Печора, ?ара, Обь, редко в Мезени). Leucichthys peled (Grmelin) - Пирожников и др., Изв, ВНИОРХ, 1975. Т. 104. С. 13 (описание по Бергу). Coregonis peled (Grnelin) — Решетников, 1980. С. 194—198 (ревизня вида).
Синтип под названием S. peled Pallas «S. Peled Pall, Jenisei fluy.». 23 555 ВZM, No 74 по этикетке, сохраняется в Берлине в Зоологическом музее Университета им. Гумбольдта [Световидов, 1978] 1.
Видовое название С, peled происходит от Зырянских (коми) слов «Пелять», «пеледь», «пельдятка», «пелятка». ОбщеприІІІтое русское на звание -- пелядь, на оби - сырок. Другие названия для этого вида упо требляются редко [ Берг, 1948; Линдберг, Герд, 1972].
Характерные признаки. ?ак у всех сиговых рыб, тело слегка упло щено с боков, в поперечном сечении имеет вид овала. Спинной плавник находится посередине спины, под ним расположены парные брюшные плавники. Грудные плавники сдвинуты вперед и располагаются гіод зад Ним концом жаберной крышки, Анальный плавник начинается сразу же за анальным отверстием. Жировой плавник располагается сверху по спине, обычно его проекция гіриходится на конец анального плавни ка. Хвостовой стебель небольшой, хвост равнолопастной (рис. 5). Тело упеляди высокое (более 20% длины тела), сразу же за затылком спи на круто поднимается вверх.
По сравнению с другими сиговыми рыбами пелядь более темно ок рашена. Окраска спины, головы и плавников темная, брюшка и боков — светлая. На голове и по бокам могут быть темные пятнышки, на спин НОМ плавнике масса черных точек в несколько рядов. Во время нереста появляются эпителиальные бугорки («кемчужные органы»), более за метные у самцов; спина и голова у затылка могут приобретать бирю зовый цвет [Кириллов, 1972].

ТА, НСветовидов [1978] дает объяснение, почему правильнее считать год выхода в
свет труда П. С. Палласа 1814, а не 1811 г.; это нашло отражение в изменении годов oriисания тугуна и муксуна.

Рис. 5. Пелядь из р Печоры (Усть-Цильма) [по. Берг, 1948]
Рот конечный, верхняя челюсть несколько выдается над нижней, верхнечелюстная кость заходит за вертикаль переднего края глаза. В анальном плавнике чаще 12—16 ветвистых лучей, что обычно больше, чем у других сиговых рыб.
Икра мелкая, от 1,3 до 1,5 мм в диаметре, желтоватого цвета.
Рыбы достигают 40—58 см длины и веса до 2690 г, иногда отмеча лись особи до 5—6 кг. ?арликовая пелядь достигает длины 30 см и веса 300-400 г.
Формула плавников имеет следующий вид: DII—V 8—12, РІ 14—16, VII (9) 10-14, A III—V 12—16 (17). Жаберных тычинок 46—69, чешуй в боковой линии 76---- 102 (104), пилорических придатков 70—170, позвон ков 57—63'.
Структура вида. Структура вида у пеляди сравнительно проста, нет четких подвидов или внутривидовых форм, хотя в каждом водоеме пе лядь способна образовывать локальные стада с явно или неявно выра
женными различиями в меристических и пластических признаках.
П. А. Дрягин [1933] описал карликовую озерную пелядь как форму C. peled m. nana Driagin, 1933 из небольших мелководных озер, кото рая, помимо тугорослости, отличалась некоторыми пластическими при знаками. Вместе с тем в других озерах часто встречается обычная озер
ТУказание на число позвонков менее 57, очевидно, следует считать сомнительным [Бу
кирев, 1938, Берг, 1948; Новиков, 1966, Кириллов, 1972]. Это будет рассмотрено более подробно в следующих разделах.
пелядь, ее нерест проходил в ноябре—декабре; этой форме не было присвоено латинское название. Речная пелядь получила название C. peled m. elongata Drjagin, 1933. Она отличалась от озерной продол говатым телом и более длинными плавниками; нерест в сентябре-ок тябре. Однако, но наблюдениям А. С. Новикова [1966), Типичный реч ной формы пеляди в ?олыме нет, а форма, описанная П. А. Дрягиным, скорее является озерно-речной. Пясинскую пелядь Н. А. Остроумов {1937 ] выделял в особое племя C. peled n. pyasinae Ostrounov, 1937 на основании таких признаков, как малые размеры головы, Низкое тело и невысокий спинной плавник, малое число жаберных тычинок (в сред нем 51-53). Позднее он же выделил печорскую речную пелядь восо бое племя C. peled 1. petchorae Ostroитov, 1953 [Зверева и др, 1953].
Однако последние ревизии показали несостоятельность такого дроб ления Видов у сиговых рыб, когда теряется объективный критерий для такого разделения и практически каждую популяцию можно описать как самостоятельное племя, что и делалось в прошлом — дробления вида С. lavаrеtus (L) на сотни внутривидовых форм [Правдин, 1954; Берг, 1948].
?ак уже упоминалось в предыдущей главе, у пеляди имеются формы речная, озерно-речная и типично озерная, причем последняя может подразделяться на обычную и карликовую [Новоселов, Решетников, 1988]. Типично речная форма пеляди представлена в оби. Речные и озерно-речные формы известны из бассейнов рек Мезень, Индигирка, Печора, Коротаиха, Кара, Надым, Пур, Таз, Гыда, Танама, Енисей, Пя сина, Хатанга и Хрома [Пробатов, 1934, 1938; Бурмакин, 1941б, 1953; Михин, 1941; Остроумов, 1948, 1954; Зверева и др., 1953; Лукьянчиков, 1967; Коломин, 1974, 1976; Сидоров, 1974, 1978; Тянтиргянов, 1976, 1980; Попов, 1978; ?озьмин, Петров, 1981]. Здесь пелядь чаще нерестится в реках и сохраняет многие признаки речной формы. Однако в реках Ана бар, Оленек, Лена, Яна, Индигирка и ?олыма, полагают, что пелядь не образует речной формы [Лепешкин, 1966; Новиков, 1966; Кириллов, 1972]. Здесь она большей частью живет и нерестится в озерах, а еди ничные случаи поимки пеляди в реке [ Борисов, 1928], скорее всего, можно объяснить случайным выходом пеляди из озер. Явление выноса в реки типично озерных рыб (карась, гольян) отмечалось неоднократ но [Кириллов, 1955, 1972; ?арантоис, Кириллов, Мухомедиаров, 1956].
Вопрос о внутривидовой структуре пеляди в бассейне крупной реки неоднократно обсуждался в литературе. Одни исследователи полагали, что в реке обитает единое стадо пеляди, поскольку нет барьеров между отдельными группировками и пелядь совершает большие миграции в бассейне реки | Крохалевский, 1981 ]. В то же время пелядь не выходит в море, поэтому обмен популяциями отдельных рек разных речных бас сейнов невозможен (по крайней мере в настоящее время). Другие авто ры, принимая точку зрения о едином обособленном стаде в бассейне каждой реки, считали, что это единое стадо состоит из более мелких группировок; нерест каждой из них приурочен к определенному участку или притоку реки, Поясним это на примере пеляди Печоры и оби.
Изучая биологию пеляди Печорского бассейна, Н. А. Остроумов 1951] полагат, что в каждом крутном бассейне имеется своя географи ческая группа пеляди (племя), в зависимости от условий обитания под разделяющаяся на ряд биологических групІІ. Fје В. К. Есипов (1938) ! в бассейне Печоры различал речную пелядь, озерно-речную снормаль ным темпiсм роста и медленнорастущую озерную Примерно такого же деления придерживаются и современные авторы [Козь Мин, Петров, 1981; Новоселов, 1984]. Вместе с тем в самой Печоре обитает речная и озерно-речная пелядь, которая по всем признакам представляет собой однородную группу (Остроумов, 1948; Зверева и др, 1953; Соловкина, 1962]. При детальном анализе морфометрических признаков видно, что достоверных различий между выборка ми из разных мест Печоры и ее притоков по меристическим признакам нет, а различия в пластических признаках чаще всего обусловлены тем, что для сравнения берутся рыбы разного размера и разного темна роста, поэтому тугорослая пе лядь имеет больший относительный размер глаз и головы. Она более низкотелая и прогонистая, часто имеет более длинные парные и более высокие непарные плавники. Таким образом, существенных различий между быстрорастущей пелядью из озер и тугорослой пелядью в бас сейне Нижней Печоры нет. Возможно, эти формы имеют единое проис хождение. Разведение речной формы Fieляди из Печоры в реках и озе рах Архангельской области показало, что в зависимости от мест обита ния она способна образовывать типично речную, озерно-речную и типично озерную формы [Новоселов, 1984]. Судя по наблюдениям в при роде, карликовая * форма пеляди образуется в небольших озерах Боль шеземельской тундры при временной изоляции озер (обмеление рек). Причем основой для появления карликов обычно служат мигранты крупной пойменно-речной неляди, заходящей по системе водотоков из Печоры. Оказавшись изолированной, такая быстрорастущая пелядь за медляет рост и приобретает признаки озерной формы. ?арликовость пеляди не является необратимым явлением: пересадка таких рыб в бо лее кормные водоемы приводила к ускоренному росту и изменению фор мы тела (?озьмин, Петров, 1981]. Скорее всего, карликовые особи не способны в течение жизни превратиться в быстрорастущую форму, хотя и могут увеличить темп роста. Образование быстрорастущей формы пеляди от тугорослой (карликовой) происходит в последующих поко лениях.
т?сожалению, данные В. КЕсипова [1938] и Е КБурмакина [1953] получены при
измерении фиксированных в формалине рыб, что является нарушением методики, так как все промеры пластических признаков должны проводиться на свежих рыбах
Фиксация рыб вызывает большие изменения в пропорциях тема [Барсуков, Светови дов, 1966) 2 Здесь и далее под карликовой формой пеляди гинн мается тугорослая форма, которая
созревает при меньших размерах (обычная форма при достижении 30 см и 400 г, карликовая - 18 см и 100 г), что существенно отличается от понятия карликовости у рыб (карликовые самцы у лосося или углубоководных рыб-удильщиков (Берг, 1937, 1948] ).
Таким образом, в бассейне Печоры все формы пеляди не имеют ге нетически закрепленных различий и могут переходить одна в другую. Подтверждением этому служит и тот факт, что быстрорастущая пелядь, пойманная в озерах, по своим экстерьерным признакам почти не от личается от речной пеляди Печоры и способна выходить в Печору. В свою очередь, речная пелядь может частично оставаться на зимовку в озерах, соединенных с рекой. В то же время сравнение озерной пеляди из бассейнов разных рек (Индиги, Печоры, Коротаихи) показывает су
щественные различия в меристических признаках,
В Обском бассейне картина внутривидовой структуры упеляди Име ет более сложный характер. Это связано и сзаморными явлениями в Нижней Оби. По мнению И. Г. Юданова [1932], в Обском бассейне имеются две расы (формы) пеляди: одна нагуливается в сорах Малой Оби и нерестится в уральских притоках Сосьве, Сыне, Войкаре и др., а другая форма проводит нагульный период в сорах Большой оби и идет на нерест в ее верховьях. Примерно такой же точки зрения при держивался и Е. В. Бурмакин [1953), разделяя пелядь на пойменно-реч ную сцентром размножения в уральских притоках Оби и приустьевую, размножающуюся в Средней и Верхней оби. Последний автор считал, что каждая форма обладает морфоэкологическими особенностями и су ществует по крайней мере как самостоятельное стадо. дальнейшее под робное изучение пеляди в уральских притоках оби позволило некото рым авторам считать, что в Северной Сосьве обитает самостоятельное стадо, использующее верховья рек для нереста и пойменные озера и соры как места нагула. По ряду морфометрических и морфо-физиоло гических показателей сосьвинская пелядь отличается от пеляди из дру гих мест [Венглинский, 1966; Беляев, Венглинский, 1976; цIишмарев, 1976а, 1979]. Иногда проводят более дробное деление пеляди по нере стовым рекам [Николаева, 1982].
Однако имеется и другое мнение по вопросу о внутривидовой диф ференциации обской пеляди. Так, Б. ?. Москаленко [1955, 1958) на основании анализа размерно-возрастного состава, темпа роста и дина Мики численности пеляди из различных притоков Оби делает вывод о существовании в бассейне Оби только единой популяции полупроходной Пеляди. В. Р. Крохалевский [1978, 1981], используя морфометрический анализ и результаты мeчeния, склонен рассматривать нелядь оби как единую популяцию с единым генофондом, определенным типом ди намики численности и другими биологическими показателями. Подроб ный анализ нeляди из уральских притоков оби, проведенный А. Ф. Пав ловым [1978, 1981а), позволил прийти к заключению, что между разны ми стадами пеляди нет существенных различий по морфометрическим признакам. Наблюдаемые различия чаще вызваны сезонной, половой и экологической изменчивостью многих пластических признаков или раз НЫМи просчетами меристических признаков разными операторами, и только в редких случаях наблюдаются достоверные различия между стадами (табл. 1).

Таблица 1. Основные меристические признаки пеляди из Оби и ее уральских притоков

Crrецифика гидрологических условий в бассейне оби (зимние замо ры и резкие изменения уровня воды в ее горных притоках по годам) сtiособствует тому, что пелядь может образовывать в отдельных рай онах временные обособленные группировки. Частые смены условий об тания в притоках приводят к миграциям рыб. Многие авторы отмечали, что при низком уровне воды пелядь меняет места нереста и часто идет в другой приток. Аналогичное явление отмечалось и при Внезап?ом воздействий результатов хозяйственной деятельности человека (загряз нение воды в верховьях реки, прокладка трубопровода по дну реки). Все это, несомненно, способствует постоянному генетическому обмену между стада ми разных рек, что в конечном итоге и определяет одно родность пеляди Оби в систематическом отношении.
Таким образом, вопрос о степени обмена между разными стадиями пестяди Обского бассейна будет определять и внутривидовую структуру стад в этом регионе: если этот обмен достаточно высок (более 30%), то логичнее считать пелядь Обского бассейна единой популяцией; если же обмен незначителен, то целесообразнее рассматривать отдельные стада как самостоятельные популяции и проводить рыбохозяйственные меро приятия и промысел с учетом обособленности стад. Вопрос этот требу ет специальных исследований. С нашей точки зрения, сегодня целесо образно считать, что в Обском бассейне существуют две большие Популяции пеляди: ареал одной из них охватывает все уральские при ТОКИ (места нереста), соры Северной Сосьвы и низовья оби (места на гула), вторая — это речная пелядь, идущая на нерест в Верхнюю и Среднюю Обь и нагуливающаяся внизовьях Оби. В реках, впадающих в Обь-Тазовскую и Гыданскую губы, имеются свои обособленные стада [Бурмакин, 1941; Вышегородцев, 1974, 1977; Попов, 1978].
Таким образом, анализ внутривидовой структуры пеляди показы вает, что нет оснований для выделения подвидов или других таксоно мических категорий. Как и у других сиговых рыб, эволюция пеляди Пошла по пути эврифагии и морфологической пластичности, но вид C. peled при этом остался монотипическим [Решетников, 1977, 1980, 1983).
В пределах вида можно выделить следующие экологические форумы: речную гіелядь, озерно-речную и типично озерную, которые различаются экстерьером и некоторыми пластическими признаками.
Гибриды. Сиги и ряпушки свободно скрещиваются между собой, из вестны гибриды между родами Coregonus и Stenodus, но опыты по скрещиванию Coregonus и Prosopium не дали успешных результатов [ Берг, 1948; Леманов, 1960; Garside, Christie, 1962]. Эти результаты подтверждаются и строением генома сиговых рыб, который исследо вался методом молекулярной гибридизации ДН? (Медников и др., 1977).
в природе гибриды сиговых возникают спонтанно при наличии об щих нерестилищ и совпадении сроков нереста. Однако в естественных условиях гибридизация сиговых не имеет массового характера ив руки

Рис 6 Передний отдел тела и жаберные дуги пеляди, чира н их гибридов А - голова гибрида леляди и в — первая жаберная дуга ге- д — то же гибрида

Ихтиологов обычно попадают единичные экземпляры гибридов, обычно их доля в у.Това? составляет 0,1 — 0,6 % | Березовский, 1924; Дрягин, 1936; СветоВидов, 1936; Бурмакин, 1941а; Берг, 1948; Александрова, Кузнецов, 1964; Амстиславский, Иванов, 1970); Шишмарев, 1976; IIир кова, 1977; Амстиславский, Шишмарев, 1977; НІгнатьев, Коломин, 1978; Павлов, 1979, 1981б; Pethon, 1974; Prokes, 1977; Prokes, Penaz, 1977]. В наших водах известны гибриды пеляди с сигом и тугуном, омуля с чи ром, муксуном и сибирской рянушкой, чира с сигом-Пыжьяном и муксу ном, сига с омулем, пеля Дью и тугуном.
в Печоре отмечены гибриды между пелядью и сигом (по данным Н. А. Остроумова; см.: [Берг, 1948. С. 342]), хотя позднее Е. В. Бурма КИН | 1953 остаривал возможность такого гибрида, полагая, что это был гибрид сигa и oмуля. Г. Д. Сидоров [1965 ] обнаружил в Вашутки ных озерах 1 гибридов пеляди и сига, причем подозрение на гибриди зацию сумулем отпадало, так как омуля в этих озерах нет. Обычно всегда есть сомнение, отнести ли пойманную необычную особь к вариа циям внутривидовой изменчивости или к гибридным особям. В этом плане легче всего выделить гибриды между многотычинковыми и мало Тычинковыми видами сиговых рыб, так как Гибриды дают среднетычин ковых особей и занимают промежуточное положение между родителя Ми, часто без налегания вариационных рядов. Так, в бассейне оби часты гибриды между сигом-пыжьяном и пелядью: пыжьян имеет 15 31, в среднем 22 жаберные тычинки, пелядь - 46---- 69, в среднем 57 ты чинок, а гибрид сигa и пеляди имеет 35 тычинок. Такие гибриды обна ружены внизовьях Оби [Амстиславский, Иванов, 1970; Павлов, 1979), в Северной Сосьве (Шиш марев, 1976; Амстиславский, Шиіцмарев, 1977] ив низовьях р. Надым [Игнатьев, ?оло мин, 1978]. Летом 1975—1978 гг. внизовьях Оби обнаружено 56 гибридов пеляди и тугуна и 9 гибридов тугуна и сигa [Павлов, 1981a].
В поисках новых гибридных форм для товарного выращивания сиго Вых рыб наиболее перспективными оказались гибриды пеляди и чира [Коровина и др., 1972, 1973; Волошенко, 1973, 1974; Балашев, Головков, 1976; Головков и др., 1977]. Этот гибрид имеет высокий темп роста и успешно питается, как зоопланктоном, так и бентосом. Морфологически гибрид хорошо отличается от родительских пар, прежде всего строени ем жаберного аппарата: уропшинской пеляди 50—60 тычинок, у чира — 19—24, а гибриды имеют 31—41. Кроме того они отличаются и формой рыла (рис. 6). По морфологии и по характеру питания гибриды укло Няются в сторону материнского организма [?оровина и др., 1972; Волошенко, 1973].

Ю. С. Решетников