Экология речной пеляди в Обском бассейне
В настоящее время на Урале, в Западной Сибири отмечается новым подъемом товарного озерного рыбоводства России. Как ни одна другая область, это направление деятельности требует серьезного осмысления мирового опыта и пристального внимания к перспективам его использования на российском рынке. В связи с этим чрезвычайно важным становится определение ключевых объектов искусственного воспроизводства, определение динамики его развития в нашей стране, сравнение тенденций становления. этого направления в регионах России с целью внесения полезного в специфику развития направление товарного рыбоводства.
Пелядь является одним из наиболее ценных объектов искусственного воспроизводства. Благодаря широкой пластичности, высокому темпу роста и вкусовых качеств этот вид получил широкое распространение во внутренних водоемах Сибири.
1. Описание вида
Пелядь - холодолюбивая озерно-речная рыба, относящаяся к роду сигов. Характерные признаки пеляди - как и всех сиговых рыб, тело слегка уплощено с боков, в поперечном сечении имеет вид овала. Спинной плавник находится посредине спины, под ним расположены парные брюшные плавники. Грудные плавники сдвинуты вперёд и располагается под жаберной крышкой. Анальный плавник начинается сразу же за анальным отверстием. Жировой плавник располагается сверху по спине, обычно его проекция приходится на конец анального плавника. Хвостовой стебель небольшой, хвост равнопласный. Тело у пеляди высокое, сразу же за затылком спина круто понимается вверх.
По сравнению с другими сиговыми рыбами пелядь более темно окрашена. Окраска, головы и плавников темная, брюшка и боков - светлая . На голове и по бокам могут быть темные пятнышки , на спине появляются эпителиальные бугорки(жемчужные органы), более заметные у самцов ;спина и голова у затылка может приобретать бирюзовый цвет.
Структура вида пеляди относительна проста, нет четких подвидов и внутривидовых форм, хотя в каждом водоеме пелядь способна образовывать локальные стада с явно или неявно выраженными различиями в меристических и пластических признаках [Дрягин, 1933].
У Пеляди имеются разные формы - такие как озерная, озерно-речная , речная. Речная форма хорошо распространена в Оби.
Предельный возраст пеляди 13 лет, но в большинстве популяций рыбы старше 10 лет встречаются редко. Размеры пеляди - до 40-55 см., вес до 2,5-3 кг, реже 4-5 кг. Пелядь по сравнению с другими сиговыми менее требовательна к кислороду, поэтому может жить даже в эвтрофных озёрах, если содержание кислорода не опускается ниже 2 мг/ложет питаться как при низкой, так и при относительно высокой температуре воды (до 25°С). Хорошо растет как в совершенно пресной, так и в сильно минерализованной воде (до 20 г/л) [Мухачев, Решетников, 1990].
2. Распространение Пеляди в Обском бассейне
Наибольшего разнообразия форм, высокой численности и биомассы пелядь достигает в Обь-Иртышском бассейне. Полагают, что именно здесь находится "экологический оптимум" для сиговых рыб. Пелядь многочисленна в реках и озерах полуостровов Ямал, Гыданского, Тазовского. Именно в бассейне Оби и Иртыша, преимущественно выше широты г. Ханты-Мансийска, широко распространена пелядь в тундровых и таежных озерах Ямало-Ненецкого и Ханты-Мансийского автономных округов.
В бассейне Оби обитает наиболее многочисленная популяция речной пеляди. Её современный ареал не ограничивается Южной частью обской губы. Пелядь в массовых количествах заходит уже в уральские притоки Оби, прежде всего в северную Сосьву. Речная пелядь после нагула в низовьях и в Обской губе, поднимается вверх по Оби до Новосибирска и по Иртышу до рек Тобол и Ишим [Следь, Шишмарев, 1979].
Рис1. Распространение пеляди в Обском бассейне.
3. Миграции речной пеляди
Специфической чертой Оби является наличие зимних заморов, когда резкое сокращение стока в зимнее время при постоянном поступлении болотных вод в подледный период вызывает появление и быстрое распространение дефицита кислорода в воде среднего течения Оби, что обычно бывает уже в начале декабря. Степень и скорость распространения заморных вод влияют на зимовальные миграции сиговых рыб и места их массовых скоплений.
Крупные и рано созревающие особи пеляди уходят на нерест раньше и мигрируют высоко вверх по реке. Большая часть из них после икрометания обычно успевает скатиться в низовья Оби на зимовку. Рыбы же, созревающие позднее и уходящие на нерест позднее, блокируются заморными водами в нерестовых притоках, где и остаются на зимовку. С весенним распадением льда и проявлением свежей воды они скатываются в низовья притоков и в низовья поймы Оби на нагул [Москаленко, 1971].
Значительная протяженность ареала обской пеляди, наличие нескольких центров размножения, а также такого мощного экологического фактора, как ежегодные заморы в р. Оби, определяют длительные миграции пеляди и вносят своеобразие в структуру отдельных стад и популяций. К настоящему времени еще не решен окончательно вопрос о популяционной структуре пеляди всего бассейна Оби. Более подробно это будет изложено в следующей главе. Полупроходная пелядь имеется в р. Надым, жилая форма пеляди - в верховом оз. Нумто [Крохалевский, 1978; Павлов, 1981].
Полупроходиая пелядь обитает и в бассейне Тазовской губы. Обычно она не выходит за ее пределы и нагуливается в районе от р. Поилова до мыса Наблюдений, от этого мыса до Обской губы она не встречается. Для нереста пелядь Тазовской губы использует реки Таз и Пур. Обская и тазовская популяции пеляди географически изолированы, поэтому принято считать, что для каждой из них присущи свои особенности экологии и динамики численности. Экспедиционные работы 1967 - 1968 гг. позволили выяснить особенности распределения рыб в бассейне р. Таз. После зимовки в Тазовской губе и прилегающих к ней участках молодь и взрослые особи пеляди и других сиговых рыб в конце июня поднимаются в р. Таз и ее притоки на нагул. По окончании нагула в сентябре все рыбы идут вверх по реке к местам нереста, который наблюдается у пеляди с середины сентября до середины октября. После нереста в средней и верхней частях р. Таз пелядь скатывается вниз в Тазовскую губу. Однако часть особей остается запертой на местах нереста, так как в бассейне р. Таз также имеются зимние заморы. Сравнительно ранние сроки появления заморных вод приводят к задержке значительной части производителей сиговых и лососевых рыб в непосредственной близости от мест нереста в незаморных притоках или вблизи выхода родниковых вод до весеннего периода следующего года.
Места нереста пеляди в 1967 - 1968 гг. располагались в самых верхних притоках р. Таз: Ратта, Поколька, Малая Ширта, Айчан, Коралька, Ватылька, Толька, Чатылькы, Печалькы. Эти нерестилища удалены от устья р. Таз на 800 - 970 км. В массовых количествах идет пелядь и в р. Худосей, здесь нерестилища располагаются на расстоянии 400 км от устья, поэтому после нереста пелядь успевает скатиться в Тазовскую губу до прихода заморных вод. В бассейне р. Таз пелядь является самым многочисленным и широко распространенным видом. Места нереста пеляди в р. Пур невелики. Вдоль Арктического побережья пелядь обитает в озерах и реках Гыданского полуострова - Юрибей, Гыда, Танама [Мухачев, Решетников, 1990].
4. Питание пеляди
Анализируя питание речной формы пеляди, можно отметить что, как и в озерах, её общий спектр питания очень разнообразен и значительное место в рационе пеляди принадлежит ветвистоусым ракообразным. В то же время в откорме речной пеляди особенно важную роль играют бентосные организмы. Это связано с явлением дрифта в реках, когда в толще воды появляются и становятся разнообразные бентосные формы. Особенно часто потребляются пелядью личинки и куколки насекомых. Среди объектов питания пеляди выделяется мелкие моллюски, которые широко распространены и доступны для потребления в реках, где небольшие глубины, песчаное дно и высокая прозрачность воды. В реках наиболее благоприятные условия питания приходится на средину лета [Мухачев, Решетников, 1990].
Условия питания пеляди в пойменной системе Оби зависит от уровня воды, термического режима и развития кормовых организмов. Исследователями установлены различая в питании пеляди в разных сорах Нижней Оби, где развитие зоопланктона подвержено резким колебаниям. При низкой численности планктонных ракообразных важную роль в питании пеляди играли нектобентические и бентические организмы. В частности, к доминирующим компонентам относились личинки и куколки хирономид. Большое значение как по частоте встречаемости, так и по массе в пище пеляди имели моллюски, в основном в роды Lymnea, Sphaerium, Valvata, Bithynia.
Изменения в питании в зависимости от сезона и возраста пеляди в Оби.
Личинки поедали коловраток, наупий веслоногих и мелкий босмин. Мальки потребляли копеподитов, циклопов, половозрелых босмн и других мелких ветвистоусых. У полуторамесячных рыб до 15% пищевого комка составляли личинки хирономид(Psectroclaudius) начальных стадий, ведущие планктонный образ жизни. К концу лета сеголетки кормились крупными ракообразными родов Daphnia, Polyphemus, Eudiaptomus.Осенью в пище преобладали дафнии и босмины и встречались мелкие личинки хирономид Tanytarus, Psectrocladius, Cricotopus .Основными компонентами питания пеляди в возрасте 1+,2+ выли ветвистоусые родов Daphnia, Bosmina, Chydorus, Leptodora, Polyphemus. Второстепенное значение имели диаптомусы, личинки ручейеикови хирономид. В желудках половозрелой пеляди доминировали дафнии, обнаружены моллюски Pisidium, листоноги ракообразные Eistheria, личинок ручейников и хирономид [Салазкин, 1969].
В других реках Объ-Тазовского бассейна (Надым, Пур, Хадыты) наряду с зооплактоном большую часть рациона пеляди составляли бентосные формы, в частности личинки хирономид и поденок.
Обобщая имеющиеся материал по питанию пеляди следует подчеркнуть что спектр питания пеляди сильно различается не только в озерах и реках , в разных точках ареала, но и сильно меняется в течение сезона и в разные годы. Широта пищевого спектра пеляди и связанная с ним эврифагия обусловлены особенностями кормовой базы северных вод. Успешная охота в толще воды обеспечивается морфологическими особенностями строения ротового аппарата и жаберного аппарата: конечный рот и обилие жаберных тычинок. Пелядь, имеющий очень широкий спектр питания, и являясь эврифагом, по типу питания относится к планктофагом. или видам добывающим пищу в толще воды [Решетников, 1964].
5. Внутривидовые и межвидовые пищевые взаимоотношения пеляди
Межвидовые взаимоотношения.
Пелядь обладает широким спектром питания, что определяет сложность ее взаимоотношений с другими представителями рыбного сообщества. Так, в Обском бассейне пелядь конкурировала со многими видами рыб - язем, окунем, плотвой, молодью чира и сига из-за ракообразных и личинок хирономид. При потреблении бентосных организмов пелядь вступила в конкуренцию с язем. Наблюдалось частичное совпадение пищевых спектров пеляди с карасем и гольяном. В реках Ханты-Мансийского округа СП-коэффициенты пеляди с карасем, плотвой, ершом и окунем не превышали 20%. В Валдайском же озере установлено полное расхождение спектров питания пеляди с налимом, щукой, ершом, линем и язем. Пищевыми конкурентами пеляди являлись уклейка, рипус и снеток.
Большинство сведений о пищевых отношениях пеляди с другими рыбами относится к ее товарному выращиванию в поликультуре. В этих случаях особенно велико сходство спектров питания пеляди с другими сиговыми: сигом, рипусом, ряпушкой "пелчиром". Анализ пищевых взаимоотношений сиговых в условиях поликультуры не выявил последовательности таких ожидаемых явлений, как пищевое сходство в начале выращивания, а затем расхождение спектров питания по мере роста сиговых. Проявление трофической дивергенции и перекрывание пищевых ниш зависело от конкретной кормовой ситуации. Поэтому, с нашей точки зрения, ценность поликультуры заключается не в запланированном расхождении пищевых спектров вселяемых рыб, а в том, что поисковые особенности позволяют отдельным видам рыб по-разному реагировать на изменение кормовых условий и, следовательно, оптимальнее использовать ресурсы водоема в целом [Болотова, 1986].
Как внутривидовые, так и межвидовые взаимоотношения рыб складываются из пищевых потребностей и степени их удовлетворения за счет имеющихся кормовых объектов. При эврифагии происходит наложение спектров питания и возникает так называемая "напряженность пищевых отношений" у рыб. В настоящее время возникла необходимость конкретизировать понятие "обеспеченность рыб пищей", а под пищевой конкуренцией понимают такую ситуацию, когда два или более вида рыб питаются одним и тем же видом корма, причем его количество недостаточно для удовлетворения пищевых потребностей всех питающихся особей. Следует отметить, что применяемые для анализа пищевых отношений СП-коэффициенты и индексы перекрывания ниш отражают только сходство спектров и общую таксономическую принадлежность потребляемых жертв. Для полного анализа пищевых отношений их нужно дополнять индексами потребления или суточными рационами, поскольку даже при высокой степени перекрывания пищевых ниш конкуренции может и не быть, если корма достаточно для всех питающихся особей. Пищевые взаимоотношения между видами рыб зависит от кормовой базы и состава рыбной части сообщества [Решетников, Попова, Стерлигова, 1982].
Внутривидовые взаимоотношения
Внутривидовые отношения пеляди были также подробно исследованы. В результате установлено несколько характерных особенностей. Показатели индексов пищевого сходства и перекрывание пищевых ниш наиболее велики у рыб смежных возрастных групп, наибольшее перекрывание спектров питания наблюдалось у сеголетков и двух-трехлетков, которые питались в основном босминами. При сравнении питания сеголетков и половозрелых рыб отмечено неуклонное снижение степени пищевого сходства. Ослабление внутривидовых отношений осуществлялось за счет потребления крупными рыбами старшевозрастных групп бентосных и нектобентосных организмов, растительности и воздушных насекомых [Новоселов, 1987].
Имеющиеся в литературе немногочисленные сведения о внутривидовых отношениях пеляди ограничиваются сравнением пищевых спектров пеляди разных возрастов. Известно, что особи одной популяции пеляди часто отличаются значительными колебаниями в темпе роста и размерно-весовых показателей. Разные поисковые способности рыб разных размерных групп определяют возможность расхождения их спектров питания. В связи с этим несколько подробнее остановимся на обсуждении питания размерных классов пеляди как внутри одновозрастных групп, так и рыб разных возрастов [Болотова, 1988].
В марте в популяции годовиков пеляди выделялись три размерных класса рыб. Самые мелкие особи длиной 5 - 6 см были с пустыми желудками. Более крупные рыбы потребляли разные кормовые организмы: пелядь размером 7 - 8 см питалась босминами, а особи длиной 9 см поедали веслоногих ракообразных и личинок хаоборусов. Индекс пищевого сходства достигал всего 10%. В конце мая пищевые спектры всех размерных групп пеляди в возрасте 1+ и 2 +полностью совпадали, все рыбы питались личинками и куколками хирономид. Индексы СП равнялись 100%. В июле спектры питания сеголетков разной длины полностью расходились: пелядь длиной 3 - 4 см потребляла диаптомусов, а в желудках более крупных особей обнаружены только воздушные насекомые.
В октябре сходство спектров питания сеголетков и двухлетков пеляди вновь было значительным, однако в пределах одного возрастного класса различия в спектрах питания рыб разных размерных групп были большими. Так, сеголетки длиной 9 - 11 см питались диаптомусами и молодью верховки, а длиной 13 см потребляли хирономид и нематод. Аналогичное явление отмечалось и у двухлетков: особи длиной 14 см питались хирономидами, а более крупные потребляли планктонных ракообразных и их спектр был шире; сходство этих двух размерных групп составило всего 33%. В целом сходство в спектрах питания крайних размерных групп рыб одного возраста было значительно меньше, чем сходство в питании пеляди в возрасте 0+ и 1 + [Мухачев, Решетников, 1990].
Ослабление напряженности внутривидовых отношений у выращиваемой пеляди было связано не только со сложной размерной структурой ее стада. Оно возникло за счет расхождения пищевых спектров при разделении зон нагула рыб.
Следует подчеркнуть, что обычно при низкой обеспеченности кормом пищевые спектры пеляди расходятся. При этом более крупные рыбы переходят на питание бентосными организмами или веслоногими ракообразными. Кроме того, тогда существует разделение зон нагула молоди и крупных рыб, поэтому отличия в питании пеляди связаны и с пространственно-временным распределением кормовых организмов и рыб в озере. Часто в пище сеголетков и мелких рыб, обитающих в прибрежье, преобладают зарослевые виды зоопланктона и личинки хирономид. Крупные рыбы, которые держатся в открытой части водоема, потребляют преимущественно пелагических зоопланктеров, мигрирующие бентосные формы и нектобентических организмов.
Таким образом, ослабление напряженности внутривидовых отношений в популяции пеляди происходит как за счет различий в питании рыб разных размерных классов, так и за счет разделения их зон нагула.
6. Созревание и размножение
Обычно созревание у рыб наступает при достижении определенного размера. Поэтому быстрорастущие особи созревают в более раннем возрасте, а тугорослые - позднее. Однако размер впервые нерестящихся рыб не остается постоянным для всех популяций вида; в каждом конкретном случае имеет место свое соотношение между темпом роста и размерами, при достижении которых рыба становится половозрелой. Подобная закономерность подмечена и для сиговых рыб [Лапин, 1959; Кошелев, 1984; Решетников, 1984; Халатян, 1985].
Однако прямые корреляции между темпом роста и возрастом наступления половой зрелости у рыб наблюдаются лишь в тех случаях, когда условия существования популяции относительно стабильны. В других же экологических условиях, часто сильно уклоняющихся от типичных (например, при акклиматизации рыб или под влиянием хозяйственной деятельности человека), прямая зависимость сроков наступления половой зрелости от темпа роста рыб может нарушаться. В этих случаях меняется характер обменных процессов и в действие вступают другие эколого-физиологические механизмы. В условиях северных водоемов наблюдается пониженный синтез не только структурных, но и так называемых "резервных" белков, с накоплением определенного уровня которых в теле рыб и связано время наступления половой зрелости. Как правило, более позднее наступление половой зрелости у особей северных популяций объясняется прежде всего замедленным темпом накопления "резервного белка" и определенного уровня жирности, необходимых для обеспечения нормального созревания половых продуктов [Решетников и др., 1971; Решетников, Ермохин, 1975; Лапин и др.,1985].
Речная пелядь созревает в возрасте от трех до восьми лет, но в массе нерестится на шестом году жизни. Размножается она осенью на галечных перекатах при низких температурах воды. Личинки вылупляются до ледохода и с паводковой волной скатываются до мест нагула, которые расположены в пойме Оби.
Пелядь как и другие сиговые с осенне-зимним нерестом, откладывает икру на плотный песчаный, песчанно-галичный либо каменистый грунт на глубинах 1,2-4 м. Такой субстрат преобладает на нерестилищах речной пеляди в верхних притоках рек Печоры, Северной Сосьвы, Уральских притоках Нижней Оби, а так же Верхней Оби выше впадения р. Томи и других водоемах Западной Сибири.
Речная пелядь в Обском бассейне нерестует ночью и на зорях, останавливаясь днем на ямах в глубоких местах .Такой же режим нереста ,видимо ,свойственен озерной пеляди другим сиговым. Экспериментально это подтверждается при двойной проверке контрольных сетей, установленных на нерестилищах: утренние и вечерние подъемы орудий лова одинаково дают самок и самцов с текучими половыми продуктами, но в утренние уловы бывает в 2-3 раза больше рыб с "текучими" икрой и молоками [Мухачев, 1983].
Соотношение полов в нерестовый период у пеляди не остается постоянным. В начале нереста преобладают самцы, иногда их бывает 2-4 раза больше чем у самок, причём самцы появляются на нерестилищах позднее самок. К пику нереста соотношение полов на нерестилище выравнивается, во второй половине нерестового периода самки на 20-45% преобладают над самцами. Для речной пеляди наблюдаются отмечают начало нереста при охлаждении осенью воды ниже 5о , а пик его отмечают на температурах 1о и ниже[Богданов, 1982; Крохалевский, 1978].