5.5. Дифференцировка пола и формирование фонда половых клеток у молоди сиговых рыб в условиях УЗВ

5.5.1. Развитие репродуктивной системы у муксуна

Проведено исследование дифференцировки пола у муксуна и сига, а также формирование фонда половых клеток у этих видов в сравнении с короткоцикловым тугуном в условиях установки замкнутого цикла (УЗВ) с соблюдением типичных для сиговых рыб сезонных температур воды [Ефремова и др., 2011 а; Ефремова, 2013].

Постоянно изменяющиеся экологические условия нерестовых водоёмов
Обь-Иртышского бассейна — температурный и паводковый режимы, кормовые ресурсы — вызывают повышенную изменчивость молоди и темп постэмбрионального онтогенеза. В последние несколько лет отмечается устойчивое снижение численности наиболее ценных видов р. Обь, среди которых муксун занимает лидирующее положение [Матковский, 2006, 2010]. Мероприятия по воспроизводству этого ценного вида в настоящее время недостаточны, что в немалой степени объясняется слабой изученностью формирования репродуктивной системы.
Дифференцировка гонад. В возрасте 31 сут у молоди в формирующихся гонадах отмечаются первичные гоноциты (рис. 25 а), и уже в 69 сут половые железы были хорошо сформированы (табл. 15 Приложения). У отдельных особей появляются первые признаки их сексуализации: на латеральной поверхности происходит инвагинация, а гонии локализуются под герминативным эпителием (рис. 25 б), что свидетельствует о начале анатомической дифференцировки по типу яичников. Пролиферирующие гониальные клетки имеют небольшие размеры, редко встречаются ППК. Митотический индекс (МИ) составляет 1,3 %. У остальных мальков половые валики едва просматриваются.

Спустя почти 2 недели, у мальков 81-суточного возраста размеры гонад возрастают. Процесс анатомической дифференцировки продолжается; у половины особей вблизи инвагинации (рис. 25 в) располагаются группы гониев. Увеличивается число гониальных митозов (рис. 25 г) — МИ достигает 2,1 %, отчего размеры клеток уменьшаются (табл. 16 Приложения).
В возрасте 96 сут у сеголеток муксуна все половые клетки представлены гониями. Вследствие увеличения размеров гонад и низкой митотической активности гониальные клетки все реже появляются в плоскости среза, их размеры уменьшаются (табл. 15, 16 Приложения).
У 116-суточных сеголеток впервые отмечаются признаки цитологической дифференцировки гонад в направлении яичников, площадь которых к этому времени значительно возрастает (табл. 15 Приложения). В ооцитах проходят мейотические преобразования (рис. 26 а). Среди оогоний отмечается незначительное количество (0,6 %) полиморфноядерных клеток.
Значительных изменений в структуре гонад у рыб в возрасте 153 сут не установлено притом, что возрастает количество ооцитов стадии пахитены и ранней диплотены (табл. 15, 16 Приложения; рис. 26 б), а доля полиморфноядерных оогоний повышается до 12,5 %. У отдельных сеголеток на фронтальных срезах мел68
ких гонад кровеносный сосуд находится в дорзальной части, а редкие гониальные клетки характеризуются мозаичным распределением по всей площади среза, что позволяет считать такое состояние началом анатомической дифференцировки половой железы по типу семенников.
У сеголеток в возрасте 212 сут дифференцировка яичников все еще продолжается. Яйценосные пластинки сформированы лишь у отдельных особей (рис. 26 в), и в них появляются редкие группы превителлогенных ооцитов (табл. 16 Приложения; рис. 26 г). Среди исследованных сеголеток визуально отчетливо выделить будущих самцов оказывается невозможно, настолько слабо развиты их половые железы.
К 283-суточному возрасту в яичниках муксуна продолжает формироваться фонд половых клеток всех генераций. Размеры превителлогенных ооцитов возрастают, и в их цитоплазме наблюдаются «зоны интенсивной окраски», являющиеся местом концентрации низкомолекулярных тРНК и рРНК. У самцов в формирующихся семенниках отмечаются «аномальные» митозы (рис. 26 д). Дифференцирующиеся по типу семенников гонады к 8–9-месячному возрасту по-прежнему имеют небольшие размеры, а одиночные сперматогонии распределяются по всему объёму половой железы (рис. 26 е).

Рис. 25. Формирование гонад в раннем онтогенезе муксуна:
а — первичный гоноцит в половом зачатке; возраст 31 сут;
б — гонии I и следующих порядков у поверхности гонады; 69 сут;
в — начало анатомической дифференцировки гонады по типу яичников,
гонии вблизи инвагинации (стрелка) герминативного эпителия; 81 сут;
г — митоз гониальной клетки перед дифференцировкой гонады; 81 сут

Рис. 26. Дифференцировка пола и формирование фонда половых клеток у муксуна:
а — цитологическая дифференцировка по типу яичников;
ооциты стадий зиготены и пахитены; 115 сут;
б — в яичниках присутствуют ооциты стадии пахитены (стрелка); 153 сут;
в — участок яичника с яйценосными пластинками; 212 сут;
г — превителлогенные ооциты — старшая генерация половых клеток; там же;
д — в семеннике встречаются трехполюсные митозы гониев; 283 сут;
е — гонии распределяются по всему объему семенника; там же

Таким образом, формирование гонад, дифференцировка пола и становление фонда половых клеток на первом году в жизненном цикле муксуна даже в благоприятных условиях содержания проходят в замедленном темпе, что позволяет считать позднее половое созревание отражением видовой специфичности.