5.3. Состояние фонда половых клеток у сиговых рыб в постэмбриональный период
Формирование генеративной системы у молоди сиговых рыб изучали с момента их вылупления до месячного возраста и перехода ППК к митотическим делениям — начала накопления резервного фонда гониальных клеток.
При вылуплении предличинки исследуемых видов по совокупности морфометрических параметров существенно различались (табл. 13 Приложения), что ранее было продемонстрировано в работах В.Д. Богданова [1983 б, 1998].
В это время у разных видов сиговых в различные годы наблюдений количество первичных гоноцитов характеризовалось высокой вариабельностью. Всех сиговых по убыванию числа ППК можно расположить следующим образом: муксун — тугун — пыжьян — чир –пелядь (табл. 14 Приложения). В то же время наибольшим варьированием ППК отличались муксун и пыжьян, наименьшим — пелядь. Наиболее высокие размерные характеристики клетки и ядра, а также диапазон их варьирования наблюдали у тугуна; им уступали предличинки чира, а у пеляди и муксуна средние показатели почти не различались. Ядерно-цитоплазматическое отношение и его варьирование были наименьшими у муксуна, тогда как у остальных исследованных видов оно имеет близкие значения (табл. 2, 5 Приложения).
Муксун. В постэмбриональном онтогенезе у муксуна (рис. 24) установлено большее число ППК, чем у остальных сиговых рыб. Их динамика имела сходный характер — несколько снижаясь к 22 сут, но далее возрастала (табл. 14 Приложения), при этом ни одного митоза не было выявлено. До 30-суточного возраста отмечались двухядерные клетки, а на этапе вылупления и в возрасте 40 сут — еще и полиморфноядерные. В течение всего постэмбриогенеза в формирующихся гонадах наблюдались первичные гоноциты в составе синцитиев, доля которых нарастала, появлялись и более многочисленные группы клеток.
Тугун. У вылупившихся предличинок тугуна, эмбриогенез которых проходил при естественном температурном режиме, количество первичных гоноцитов составляло 36,9%. Количество ППК в синцитиях у отдельных особей достигало 66,5 % (табл. 14 Приложения). К возрасту 9 сут количество одиночно лежащих клеток у личинок снижалось, но их число в составе синцитиев возрастало. Эта же динамика сохранялась у молоди в возрасте 17 сут. Так, у 17-суточных личинок более чем вдвое увеличивалось количество первичных гоноцитов в синцитиях при возросшем числе ППК. У мальков в 28-суточном возрасте количество половых клеток многократно возрастало, что обусловлено их высокой пролиферативной активностью — отдельно лежащие гоноциты встречались редко, большинство клеток было представлено гониями первого и последующих порядков, отмечались митозы, формировался фонд гониальных клеток.
Пыжьян. Количество первичных гоноцитов у предличинок этого вида оставалось неизменным и даже несколько снижалось (табл. 14 Приложения), первые митозы были отмечены только в возрасте 40 сут. Несмотря на то, что число ППК у данного вида было меньше, чем у муксуна и, в особенности — у тугуна, у него также регистрировались двухядерные клетки и синцитиальные структуры, динамика которых носила волнообразный характер. Полученные данные подтверждают накопление фонда ППК у пыжьяна, но не за счет их миграции в формирующиеся гонады, поскольку она завершилась еще перед вылуплением, а вследствие пролиферации.
Рис. 24. Предличинки муксуна при вылуплении
Чир. В отличие от остальных видов, для чира свойственна иная динамика количества первичных гоноцитов. С момента вылупления в течение трех недель возрастало число ППК с 31,6 до 50, что совпадало с увеличением доли полиморфноядерных клеток (обычно предшествующих пролиферативной активности), а также увеличивалось число ППК в синцитиях (табл. 14 Приложения). В дальнейшем их количество сокращалось, и в возрасте 40 сут было даже меньше (28,2), чем у только что вылупившихся предличинок. Появление полиморфноядерных и двухядерных ППК и митозов, что можно рассматривать в качестве условия возрастания количества гоноцитов, не изменило общей тенденции сокращения их числа. Факт высокой вариабельности количества гоноцитов в постэмбриональный период можно объяснить разным соотношением будущих самок и самцов, когда у первых количество ППК всегда превышает их число у самцов.
Пелядь. У речной пеляди в постэмбриональный период происходило устойчивое возрастание количества ППК (табл. 14 Приложения). Если на этапе вылупления еще встречались полиморфноядерные клетки, то в последующем они не выявлялись. Редко в постэмбриональном онтогенезе встречались двухядерные ППК, появление которых носило волнообразный характер и рассматривалось нами в качестве начальных этапов пролиферации, однако типичных митозов не было отмечено. Меньше, чем у тугуна и чира было синцитиев первичных гоноцитов, и их доля к 40-суточному возрасту постепенно увеличивалась; однако гониальных клеток не отмечалось.
Таким образом, среди исследованных сиговых рыб именно у тугуна наиболее быстро протекает гонадогенез, скопления гониев наблюдались уже в возрасте 30 cут, а многоядерность ППК была установлена с момента вылупления. У других видов в это время отмечались только первые митозы: у чира и пыжьяна, по нашим данным, в 40 сут, у пеляди и муксуна их вообще не обнаруживали, но известно, что первые митозы у пеляди выявляются в 30 сут [Селюков,1985], у пыжьяна — в 45 сут [Кошелева, Мигаловский, 1988].