2.5. Структура ихтиоценозов Обь-Тазовской устьевой области

В Обской и Тазовской губах обитает два представителя рыбообразных — японская (тихоокеанская) и сибирская миноги, и 35 видов пресноводных костных рыб (табл. приложения). В северной части Обской губы встречаются и типично морские рыбы, а именно: Clupea pallasi suworowi, Mallotus villjsus, Dorejgadus saida, Eleginus navaga, Lumpenus fabricii, Lumpenus medius, Gimnelis viridis-limandoides-Platichthys flessus septentrionalis.

Из них типично морские рыбы — сельдь, двурогий ицел, арктический шлемоносец, пинагор, обыкновенный липарис, камбала-ерш, полярная камбала, сайка и навага — в Обской губе малочисленны и ведут преимущественно прибрежно-придонный образ жизни. Объектами промысла являются только сравнительно многочисленные сайда и навага. В районе смешения пресных и соленых вод встречается 14 видов, из которых преобладают представители пресноводных рыб, заходящие сюда на нагул и зимовку. Но лишь ряпушка и особенно омуль образуют в районе гидрофронта в отдельные сезоны года промысловые скопления. Типично солоноватоводным видом, совершающим протяженные миграции в соленых и пресных водах, является только омуль.
Состав ихтиофауны Обской и Тазовской губ в значительной мере сходен (табл. приложения). Особенно заметно такое сходство по составу сиговых, но омуль в Тазовской губе не обитает. Лещ в Тазовской губе встречается редко. Не отмечены в этой губе (включая притоки) щиповка и рогатка, которые, скорее всего, здесь есть. Морские рыбы в Тазовской губе отсутствуют.

Различия в составе ихтиофауны Обской и Тазовской губ проявляются по удельному весу отдельных видов рыб и их числености. Так, в Тазовской губе, по сравнению с Обской, меньшую долю в составе рыбного населения занимают осетр, стерлядь, корюшка и налим; из сиговых здесь менее многочислен муксун и нельма, но более многочислен и доминирует по этому параметру среди сиговых чир. В Тазовской губе существенно выше доля видов рыб бореального равнинного фаунистического комплекса: щуки, язя, плотвы, ельца и окуня.
По числу видов рыб в Обь-Тазовской устьевой области, как и в других крупных водоемах Субарктики Сибири, доминируют представители семейства сиговых (8 видов) и семейства карповых (9 видов-аборигенов и лещ). Остальные семейства представлены, как и в большинстве водоемов Сибири, сравнительно небольшим числом видов. По численности в пресных водах в Обской и Тазовской губах, включая их притоки, в целом доминируют сиговые.
Неоднородные условия обитания гидробионтов в Обь-Тазовской устьевой области, особенно по солености вод и в связи с заморными явлениями, оказали существенное влияние на многие черты экологии рыб этих эстуарных районов, в том числе на характер их миграций. Типично проходных видов, нагуливающихся в морских водах, а на нерест поднимающихся в пресные воды, здесь нет. По нечетным годам в южной части Обской губы встречается в небольшом числе горбуша Oncorhynchus gorbuscha, приходящая сюда от берегов Кольского п-ва; в 2001 г. в устье Надыма горбушу с гонадами IV стадии зрелости ловили десятками и сотнями экземпляров. Изредка в единичных экземплярах вылавливается горбуша в р. Таз. Однако в список видов рыб она нами не включена, поскольку является для водоемов субарктической зоны Западной Сибири случайным видом.
Большинство видов рыб Обь-Тазовской области по образу жизни являются туводными, жизненный цикл которых проходит в условиях пресных вод. К полупроходным видам, зимующим в условиях незаморной солоноватоводной среды, а на нагул и нерест мигрирующим в реки, относятся прежде всего сиговые. Однако некоторые локальные популяции сиговых рыб, например из рек Пур и Таз, всю жизнь проводят в пресной воде и в солоноватые воды не выходят. Избегают соленых вод и такие виды, как осетр, стерлядь и азиатская корюшка. Причем для корюшки в других частях ареала эта особенность не характерна — только в бассейне Обской губы жизнь азиатской корюшки в значительной мере связана с пресными водами и в меньшей степени — со слабосолеными.
Не только полупроходные, но и типично туводные виды рыб Обской губы совершают в течение года довольно протяженные миграции. Весной, сразу после исчезновения замора, корюшка, щука, язь, плотва, елец, окунь и ерш в массе заходят в реки и их пойменную систему, где нагуливаются и нерестятся. Основные участки нагула и размножения карповых рыб, являющихся фитофилами, расположены преимущественно в южной зоне губы, включая притоки. Но часть популяций этих рыб нерестится и в северных притоках губы. Встречается в небольшом числе в пресных и даже солоноватых водах и сравнительно теплолюбивый лещ, который использует в водоемах бассейна Оби в качестве нерестового субстрата не только растительность, но и песчаный грунт.
В притоках южной части Обской губы расположены места нереста и фитофильно-литофильных рыб — азиатской корюшки и ерша, которые практически не лимитированы нерестовым субстратом. Их нерест происходит как в самих губах, так и притоках. Корюшка, кроме того, нерестится и в северной части Тазовской губы в реках Адерпоюта, Антипоюта и Чугоряха. Нерестовая миграция этих видов начинается еще подо льдом в апреле-мае, когда сравнительно высокие концентрации их отмечаются у Нового Порта; во второй декаде июня корюшка и ерш уже регистрируются в дельте Оби и устьях нерестовых рек.
В летний период численность рыб в Обской и Тазовской губах сравнительно невысокая. Основной нагул рыб происходит в этот период на высококормных дельтовых участках рек, впадающих в южные части эстуариев. Основу численности составляют здесь ряпушка и молодь других сиговых рыб; половозрелые особи рыб этого семейства нагуливается в основном в пойме рек Нижней Оби. Несколько позднее к дельте Оби подходят осетр и стерлядь, где неполовозрелые особи остаются в течение всего летнего периода.
В маловодные годы значительная часть популяций муксуна и чира не мигрирует в Обь, а остается в дельте и южных районах Обской губы. Обычно в районе Кутопьюганских салм встречается преимущественно молодь муксуна и лишь незначительную часть составляют пропускающие нерест особи, но в маловодный 2004 г. здесь доминировали половозрелые особи. Основные причины такого поведения муксуна и чира в маловодные годы — низкий уровень воды в пойменных водоемах (сорах) Нижней Оби, их существенный прогрев и неблагоприятный кислородный режим.
В связи с миграцией рыб в южные участки губ летом изменяется общая численность и видовое соотношение рыбного населения. В средней части Обской губы из сиговых остается преимущественно ряпушка. После нереста в эту зону акватории мигрируют на нагул корюшка и ерш. За ершом, как основным объектом питания, следует налим. Миграция корюшки происходит главным образом вдоль западного побережья Обской губы и по скорости своего продвижения на север опережает ерша. Основным объектом питания обоих видов в этом районе являются многочисленные здесь ракообразные. Кроме того, в средней части Обской губы и северной части Тазовской губы в это время нагуливаются в небольшом числе осетр и стерлядь. Более 80 % уловов придонных рыб приходится на ерша. Особенно значительные концентрации этого представителя семейства окуневых образуются в конце августа — начале сентября в прибрежных районах между створами мыс Парусный — мыс Трехбугорный и мыс Каменным — р. Нурмаяха. За час траления здесь добывается более 150 кг ерша; в 1960-х гг. за это же время в трал залавливалось в среднем 280 кг, а в 1970 г. — 800 кг ерша. В пелагиали средней части Обской губы (глубины более 6 м) ерш не образует столь значительных концентраций, хотя также является, наряду с корюшкой, доминирующим по численности видом.
Характер распределения рыб в Тазовской губе имеет большое сходство с таковым в Обской губе, но имеются и особенности. Так, в северной части Тазовской губы нагуливается, кроме ряпушки и молоди сиговых, большое число половозрелых, но пропускающих нерест особей муксуна, нельмы и чира. Корюшка не заходит на нерест в реки средней и южной части Тазовской губы, а осетровые не мигрируют на нагул в дельты Пура и Таза. В целом, Тазовская губа в летний период представляет собой обширный нагульный водоем для большинства видов рыб, в том числе зимующих в Обской губе.
Наименьшие концентрации рыб в летние месяцы формируются в северной части Обской губы. Основным промысловым видом является здесь нагуливающийся омуль. Из других рыб в этот период года чаще всего встречаются ряпушка, ледовитоморская рогатка и полярная камбала.
В связи со значительной протяженностью Обской губы сроки нереста и нагула рыб в отдельных ее частях существенно различаются. Биологическая весна в северной части губы отстает от южной в среднем на один месяц и вступает в полную силу только в июле. В это время здесь происходит размножение весенненерестящихся видов и начинается миграция омуля в реки на нагул. Во время прилива, когда температура воды понижается, а соленость возрастает, омуль кормится в пределах устьевых участков рек, а с наступлением отлива возвращается в губу. Этот процесс длится до конца июля и прекращается по мере прогрева воды. Дальнейший нагул омуля полностью происходит в водах губы, преимущественно на ее мелководных участках. Основными объектами питания омуля в прибрежных зонах являются мизиды и молодь рыб, главным образом ледовитоморская рогатка, а в пелагиали — солоноватоводные веслоногие рачки зоопланктона, у которых в этот период отмечается массовое развитие.
Таким образом, летнее распределение различных видов рыб по акватории Обской и Тазовской губ в значительной мере отражает неравномерность размещения в них кормовых угодий. Предпочитаемыми районами обитания в этот сезон для пресноводных рыб являются дельты рек, южная часть Обской губы, южная и средняя части Тазовской губы, прибрежные участки средней части Обской губы и северной части Тазовской губы. Именно в этих высокопродуктивных районах летом формируются нагульные концентрации ряпушки — самого многочисленного и одного из типичных эстуарных видов. Высокая численность ряпушки наблюдается равномерно в пределах всей южной части Обской губы, а в средней и северной частях такие концентрации встречаются лишь вдоль узкой прибрежной зоны.
В конце июля — начале августа происходят значительные изменения в распределении рыб по акватории губ, особенно Обской. Связано это с завершением летнего нагула и началом нерестовой миграции половозрелой части стад сиговых рыб к местам размножения. Из сиговых непосредственно в Обской губе размножаются ряпушка (в бухте Новый Порт и в районе мыса Каменный) и сиг-пыжьян (в районе мыса Каменный), а также, возможно, чир. В Тазовской губе нерест сиговых не отмечен в связи с заморными в этом районе явлениями. Ряпушка поднимается из этой губы на нерест в р. Мессояха.
Зимовальная миграция рыб в Обь-Тазовской устьевой области начинается с ледоставом, обычно в конце октября — начале ноября. Сигналом к началу миграции служит снижение растворенного в воде кислорода. К этому моменту основная масса скатывающихся после нереста сиговых рыб успевает достигнуть зоны эстуариев. Поскольку характер распространения заморных вод в губах различается, то сроки и направления перемещения рыб в них также отличаются. В Тазовской губе зимовальная миграция начинается раньше, чем в Обской, и происходит преимущественно вдоль восточного берега, в то время как в Обской губе — в основном вдоль западного берега. Наиболее массовый ход рыбы в Тазовской губе наблюдается при снижении растворенного кислорода менее 65 % от нормального насыщения.
Первыми в северную незаморную часть Обской губы начинают перемещаться взрослые особи рыб. Молодь сигов, которая на протяжении всего лета нагуливается в прибрежных мелководных зонах, мигрирует вместе с наступающим замором. В связи с этим нередки случаи гибели молоди в отчлененных заморным фронтом бухтах и заливах.
Распределение в незаморной зоне Обской и Тазовской губах скоплений зимующих рыб неравномерное и определяется прежде всего степенью толерантности того или иного вида к солености воды (рис. 7). Из сиговых стараются избегать соленых вод чир, пелядь и сиг-пыжьян, численность которых в подледный период закономерно снижается от створа пос. Новый Порт — пос. Ямбург к створу мыс Каменный — мыс Трехбугорный. Зимовка этих рыб происходит в самых южных районах незаморной зоны. Муксун также предпочитает зимовать в пресной воде, но его численность к северу возрастает, достигая максимума к району Яптик-Сале. Еще более устойчивыми к солености из сиговых являются омуль, ряпушка и нельма. Для омуля обитание в солоноватоводной среде типично, а присутствие здесь ряпушки и нельмы носит временный характер, связанный прежде всего с более благоприятными усло

Рис. 7. Схема распределения зимующих рыб в Обской губе перед распалением льда [Матковский, Степанов, 2000]

виям их нагула. Большую часть зимы ряпушка и нельма проводят в пресной зоне средней части Обской губы. Корюшка и ерш не заходят в массе далеко на север и в основном зимуют в районе мыса Каменного и мыса Трехбугорного, т. е. нагульные и зимовальные площади этих видов в значительной мере перекрываются. На участке от мыса Каменного до пос. Яптик-Сале в зимних уловах часто присутствует минога.
В течение всего подледного периода сиговые постоянно перемещаются в пределах незаморной зоны в поисках пищи. Эвригалинные виды в это время находятся в более выгодном положении, имея обширный нагульный ареал.
Заморные явления играют важнейшую роль в распределении рыб в Обской губе в зимний период. Как было отмечено в разд. 1.2.2, в связи с разными скоростями течений дефицит кислорода в воде раньше проявляется у восточного побережья губы и только примерно через месяц — у западного берега. В северном направлении заморные воды проникают до мыса Парусного по восточному берегу и обычно не далее мыса Сетного — по западному. На границе южной и средней частей губы по западному побережью влияние замора проявляется крайне редко. В районе мыса Каменного весной 1978 и 1979 гг. содержание кислорода в воде составило 72–86 % насыщения. В пределы средней части губы заморные воды не проникают. В районе пос. Яптик-Сале — основном месте зимовки ряпушки и муксуна — содержание растворенного в воде кислорода в указанный период находилось в пределах 80–94 % насыщения.
Сиговые всех возрастных групп, за исключением производителей, поднимающихся на нерест в верхние участки притоков р. Обь еще до подхода заморных вод, мигрируют после летнего нагула из Оби и ее пойменных водоемов в Обскую губу на зимовку. Пелядь зимует в южной части губы, преимущественно у западного берега, ряпушка, муксун, корюшка — в средней части губы, чир и сиг занимают промежуточное положение. В южной части губы зимуют осетр, нельма, ерш, налим.
Большинство зимующих в Обской губе видов рыб начинает испытывать угнетение дыхания при 30–50 % насыщения кислорода в воде. При подходе заморных вод эти рыбы мигрируют на участки с более благоприятным газовым режимом. При снижении содержания кислорода в воде до 50 % насыщения большинство рыб, за исключением налима и ерша, прекращают питаться.
Ход событий во время лова рыб, поднимающихся в период замора с юга на север вдоль западного берега Обской губы, таков. При постепенном снижении содержания кислорода в воде от 50 до 15 % насыщения наблюдалось увеличение уловов, основу которых составляли взрослые особи сиговых, а также налим и ерш. Прилов молоди сиговых был небольшим, рыба в ловушках подвижная, без внешних признаков угнетения от дефицита кислорода. При снижении кислорода до 10 % насыщения в уловах увеличилась доля молоди сиговых, пойманная рыба малоподвижная, ее кожные покровы имеют более светлую окраску, чем обычно. Выпущенные обратно в воду особи длительное время плавают вблизи поверхности, значительная часть их погибает. При дальнейшем снижении концентрации кислорода в воде основу уловов составляла молодь сиговых, при этом рыба в ловушках была мертвой, побелевшей, с раскрытым ртом и жабрами, что свидетельствовало о гибели ее от асфиксии.
С приближением весны и началом процесса освежения вод большинство популяций рыб мигрирует к границе распространения заморного фронта. Особенно хорошо эта миграция выражена у корюшки, ряпушки и ерша, у которых такое перемещение происходит уже в мае, задолго до прорыва заморной зоны.
Сложный характер распределения рыб в Обской губе в течение года, в том числе в связи с заморными явлениями, наблюдался в процессе экологической и рыбохозяйственной оценки южной и средней акваторий Обской губы в 2006 и 2007 гг. В августе-сентябре 2006 г. на удаленных от берегов участках губы численность рыб была низкой. Здесь встречались в основном рыбы трех видов: зубатая корюшка, ряпушка и ерш, распределение которых было неравномерным — на одних станциях доминировала ряпушка, на других — корюшка, на некоторых — ерш. Уловы ряпушки варьировали в пределах от 0 до 77 экз. на рыболовное усилие (100 м2 сети в сутки), корюшки — от 0 до 28 экз., ерша — от 0 до 230 экз.
Значительно более плотно были населены рыбами в этот период прибрежные мелководные участки губы близ устьев впадающих в нее многочисленных рек с небольшим объемом стока в период летне-осенней межени. На таких участках уловы ряпушки достигали 600 экз. на рыболовное усилие, уловы корюшки — 384 экз. Сиг-пыжьян и чир были весьма многочисленны не только на предустьевых участках, но и на нижних отрезках притоков. Здесь в мелкоячейные сети (22–32 мм) уловы сига-пыжьяна на усилие достигали 528 экз., чира — 799 экз., в более крупноячейные сети (36–65 мм) — 503 и 885 экз. соответственно. В устьях впадающих в губу притоков была многочисленна щука. Максимальные уловы ерша отмечены в пелагиали губы.
На устьевом участке р. Чугоръяха ежегодно наблюдается многовозрастное скопление неполовозрелого омуля. Очень плотные скопления крупного муксуна и неполовозрелого омуля отмечены в начале сентября на нижнем участке р. Тадебеяха. Рыбы в этих скоплениях практически не питались. Заходы муксуна, нельмы и других рыб из губы наблюдались и в другие притоки. Перемещения крупных особей муксуна отмечены на мелководье вдоль восточного берега губы южнее мыса Круглого. На глубоководных прибрежных участках местами встречался крупный осетр. В частности, такой участок обнаружен в устьевом створе Тазовской губы. В пресноводной части Обской губы в августе-сентябре была широко распространена минога, как на мелководьях, так и больших глубинах.
Большинство рыб в уловах из указанных участков Обской губы были представлены в августе-сентябре 2006 г. неполовозрелыми особями. В конце сентября встречались половозрелые особи сига-пыжьяна и ряпушки с четвертой стадией зрелости гонад, что свидетельствует о размножении какой-то части этих рыб в прибрежной зоне восточной части губы. Это подтверждается и фактом присутствия в уловах малькового невода сеголетков сига-пыжьяна и ряпушки.
Таким образом, в период открытой воды значительные скопления рыб формируются в основном в низовьях р. Обь. В северной осолоненной зоне Обской губы происходит нагул солоноватоводных рыб. Распространенное представление о массовом нагуле сиговых рыб в южном и среднем районах губы в летний период не соответствует действительности. Малая численность рыб на большей части пелагиали Обской губы в летний период свидетельствует о том, что рыбопродуктивность данного района в этот период года не может быть высокой. Ресурсы зоопланктона используются летом слабо ввиду малочисленности рыб-планктофагов (но и они питаются в значительной степени зообентосом), а из рыб-бентофагов открытые воды губы в летний период населяет в основном ерш, плотность популяций которого здесь также невелика. Ресурсы зообентоса в значительном масштабе не может использовать и малочисленный здесь в этот период осетр.
Зимой характер распределения и состав рыб в южной и средней частях Обской губы существенно отличаются от летнего. В это время года удаленные от берегов глубоководные участки губы более широко используются такими видами, как ряпушка, сиг-пыжьян, муксун и чир. В уловах мелкоячейными сетями в декабре 2006 г. по числу особей преобладали ряпушка (до 50 экз. на рыболовное усилие), сиг-пыжьян (до 83 экз.) и ерш (до 37 экз.), в сетях с ячеей 40 мм — муксун (до 7 экз.) и сиг-пыжьян (до 11 экз.), в крупноячейных сетях (50–70 мм) — муксун (до 25 экз.) и нельма (1–2 экз.). Единично в уловах встречалась молодь осетра. Почти отсутствовала в декабрьских уловах корюшка, обычная на открытых участках губы в летне-осенний период. Очень плотные косяки этой рыбы в преднерестовом состоянии (IV стадия зрелости гонад) были отмечены здесь в апреле 2007 г.
В весенний период, по мере поступления в Обскую губу заморных вод из р. Обь, многие рыбы концентрируются на наиболее благоприятных для их выживания участках губы, образуя плотные скопления. В основном это касается муксуна, корюшки и ряпушки, но встречаются скопления и других рыб: нельмы, сиага-пыжьяна, чира, налима, молоди осетра. Обычно в этот заморный период рыбы спасаются в многочисленных малых притоках губы, содержание растворенного кислорода в которых выше критического. При этом в реки заходят как типично речные виды рыб — сиг-пыжьян и чир, так и омуль, муксун, корюшка, которые в реках образуют плотные скопления и почти не питаются. Весной 2007 г. в Обской губе наблюдалась высокая смертность рыб в связи с тем, что температура воздуха в мае в районе губы была исключительно низкой, а сток из малых притоков отсутствовал или был незначителен. При этом сток заморных вод из Оби резко возрос.