1.2.3. Гидробиология

Фитопланктон. Видовой состав и отдельные количественные стороны развития фитопланктона Обь-Тазовской устьевой области изучены сравнительно хорошо. В настоящее время число таксонов водорослей видового и внутривидового ранга в Обской губе составляет 458, в Тазовской губе — 222. Меньшее число обнаруженных таксонов в Тазовской губе связано прежде всего с малой изученностью водоема, а также с отсутствием в составе альгоценоза этой губы морских и солоноватоводных форм, встречающихся лишь в северной части Обской губы. Нагонные явления из Обской губы оказывают влияние на видовой состав фитопланктона северной части Тазовской губы.

По таксономическому разнообразию в водоемах Обь-Тазовской устьевой области преобладают диатомовые (49 %) и зеленые (32 %) водоросли; синезеленые составляют 10 % от общего числа видов. Разнообразие водорослей из других отделов невелико и составляет от 1 до 3 % общего разнообразия. В эколого-географическом отношении водоросли планктона низовий Оби представлены широко распространенными видами, обитающими в основном в пресных водоемах; лишь в самой северной части Обской губы встречаются солоноватоводные и морские виды. На холодолюбивый характер фитопланктона реки и Обь-Тазовской устьевой области указывает наличие арктоальпийских видов.
Численность и биомасса водорослей в рассматриваемых эстуариях варьируют в зависимости от сезона и гидрологических условий в достаточно широких пределах.

Так, в Обской губе в июле-сентябре численность водорослей составляет 0,4–13,1 млн кл./л, биомасса — 0,1–12,4 мг/л. В южной части губы средняя биомасса водорослей равна 4,8 мг/л, в средней части — 2,7, в северной — 1,6 мг/л. В зоне смешения пресных и соленых вод биомасса фитопланктона резко снижается, несмотря на достаточно высокое содержание здесь биогенов. Максимальные значения развития водорослей в этой зоне отмечаются в районе пос. Сеяха, т. е. несколько южнее места смешивания пресных и соленых вод. Далее на север до мыса Тамбей биомасса снижается до сотых долей миллиграмма, а в районе мыса Дровяного — и до тысячных долей. Связано это явление с увеличением солености вод, при котором пресноводный фитопланктон погибает, а развитие солоноватоводных форм лимитируется низкой температурой воды и высокой численностью солоноватоводного зоопланктона. Отмеченное повышение биомассы фитопланктона в средней части Обской губы носит локальный характер и обусловлено увеличением концентрации биогенов и органических веществ в результате интенсивного перемешивания водных масс под воздействием различных течений. При этом среда обитания остается благоприятной для пресноводного фитопланктона.
Условия развития фитопланктона в Тазовской губе более благоприятны, чем в Обской, о чем свидетельствуют результаты сравнительного анализа за одни и те же годы исследований. Небольшие глубины и скорости течения, хорошая прогреваемость вод, обилие поступающих со стоком Пура и Таза органических веществ и биогенов — основные причины этого. В период с июля по сентябрь включительно численность и биомасса водорослей в Тазовской губе варьируют от 0,7 до 21,0 млн кл./л и от 0,3 до 11,0 мг/л соответственно. В северной части губы средняя биомасса фитопланктона составляет 4,67 мг/л, т. е. почти в два раза выше, чем в средней части Обской губы.
В течение года в развитии фитопланктона в рассматриваемых водоемах прослеживаются два пика: весенний — конец июня — начало июля и летний — август-сентябрь. В Тазовской губе вторая основная вспышка вегетации водорослей отмечается в более ранние сроки — в конце июля, вызывая цветение воды. По сравнению с устьевой зоной Оби в Обской и Тазовской губах условия обитания водорослей менее благоприятные, что отражается на более сжатых сроках активной вегетации фитопланктона и наличии не трех пиков его развития, как в устьевой зоне, а только двух.
В зимний период развитие фитопланктона в Обь-Тазовской устьевой области, как и в целом в водоемах высоких широт, угнетено. Биомасса клеток водорослей в пробах из Обской и Тазовской губ составляет в это время около 0,02 мг/л. С приходом биологической весны и постепенной активизации фотосинтеза численность водорослей уже в конце мая — начале июня возрастает до 1,52 млн кл./л, а биомасса — до 0,9 мг/л. Полное очищение водоемов ото льда и в связи с этим увеличение потока солнечной радиации, а также высокое содержание в воде в этот период свободных биогенов приводят к резкой вспышке численности фитопланктона. Однако интенсивное развитие водорослей непродолжительно и в значительной мере сдерживается быстро развивающимся зоопланктоном. Только к августу вновь формируются благоприятные условия для развития фитопланктона за счет дополнительного притока в устьевую область органики и биогенов, выносимых из пойменных водоемов при снижении уровня воды. В это же время температура воды достигает своих наибольших значений. Совокупность указанных условий обусловливает быстрый рост численности фитопланктона, однако эффект цветения воды выражен слабо. В отличие от весеннего, этот пик развития альгофлоры в южных районах устьевой области может продолжаться до конца сентября. Осенний спад численности фитопланктона происходит по мере понижения температуры воды и снижения скорости продукционных процессов в водоеме в целом.
В дополнение к изложенному по фитопланктону приведем результаты наблюдений, выполненных в период открытой воды 2009 г. В Обской губе на участке от пос. Ямбург — западный берег до мыса Трехбугорного — западный берег в альгофлоре выявлено около 156 таксонов водорослей из 8 групп. Фитопланктон в летне-ранневесенний период — диатомово-синезеленый, в осенний — диатомовый, при доминирующей роли видов рода Aulacosira. Численность водорослей по станциям находилась в пределах от 1,4 до 30 млн кл./л, биомасса — от 0,8 до 6,7 мг/л. Средние количественные показатели развития составили: летом — 6,4 млн кл./л и 2,8 мг/л, осенью —
6,8 млн кл./л и 2,8 мг/л.
В устьевой части Тазовской губы в этот же период 2009 г. в фитопланктоне обнаружено 166 таксонов водорослей из 8 отделов. Диатомово-синезеленый планктон носил мозаичный характер распространения. По видовому разнообразию, численности и биомассе также доминировали виды рода Aulacosira. Численность водорослей по станциям изменялась от 2,5 до 22 млн кл./л, биомасса — от 1,1 до 6,0 мг/л. Средние количественные показатели составили: летом — 10 млн кл./л и 3,4 мг/л, осенью — 14 млн кл./л и 3,1 мг/л.
Зоопланктон. К настоящему времени в Обской губе выявлено 126 видов и 20 разновидностей организмов зоопланктона, в Тазовской губе — 83 и 13 соответственно. В пресноводной зоне Обь-Тазовской устьевой области список видов зоопланктеров по отдельным участкам варьирует в относительно небольшом диапазоне — от 44 до 63 видов. Наиболее существенные изменения начинают прослеживаться в районе смешивания пресных и соленых вод. Здесь сравнительно разнообразная пресноводная фауна замещается более однообразной солоноватоводной. В итоге список сокращается до 12–13 видов. В солоноватоводной среде получают массовое развитие такие виды, как Mysis oculata, Limnocalanus grimaldii, Senecella sibirica, Jashnovia tolli, Centropages hamatus. С увеличением солености появляются виды и морского комплекса — Sagitta elegans, Oithona similis, Oncoea borealis.
На таксономический состав зоопланктона Обской губы большое влияние оказывает р. Обь, а именно ее гидрологический и гидрохимический режимы, планктонный сток. В свою очередь, формирование нижнеобского зоопланктона происходит как за счет биопродукционных процессов в самой магистрали реки, так и за счет выноса зоопланктона из притоков, соровых и озерных систем. На формирование видового состава зоопланктона Тазовской губы влияют реки Таз и Пур, которые обогащают его, принося более разнообразный, чем в губе, планктон.
Важно отметить, что видовой состав зоопланктона Обь-Тазовской устьевой области формируется не только в результате выноса организмов из речной системы, но и за счет развития целого ряда автохтонных видов. Число специфичных видов здесь в два раза выше, чем в низовьях Оби. В отличие от речного зоопланктона, в эстуарных зоопланктоценозах богаче представлены кладоцеры и каляноиды и, наоборот, беднее коловратки. Выявленная особенность обусловлена различиями гидрологического и гидрохимического режимов рассматриваемых водоемов. К благоприятным факторам развития зоопланктона в эстуариях следует отнести высокий приток органических веществ и биогенов, их постоянный и в значительной степени замкнутый круговорот, массовое развитие фитопланктона и сравнительно низкие суммарные скорости течений, позволяющие зоопланктону создавать локальные, характерные для данных конкретных условий комплексы. По многим параметрам структуры и функционирования эстуарный зоопланктон ближе к озерному, чем к речному.
Численность и биомасса зоопланктона Обь-Тазовской устьевой области подвержены значительным сезонным и пространственным изменениям, которые обусловлены целым рядом абиотических и биотических факторов. Одним из таких факторов, определяющих скорость развития зоопланктона, является температура воды. Поэтому неслучайным является снижение биомассы зоопланктеров с юга на север и от теплых месяцев к более холодным. Например, в теплое лето 1959 г. биомасса зоопланктона в Обской губе составляла в среднем 1,240 г/м3, а в холодное лето 1958 г. — 0,678 г/м3. При этом в 1959 г. в пробах на большинстве разрезов преобладали кладоцеры, а в 1958 г. — копеподы. В июле-августе 1986 г. в южной части Обской губы средняя биомасса зоопланктона составляла 1,6 г/м3, в средней части — 1,2 г/м3, в северной части — 0,8 г/ м3. Максимальная биомасса зоопланктона в Обской губе была зафиксирована в районе мыса Котельникова — 31,6 г/м3.
В северной части Обской губы, где складываются благоприятные условия для обитания морских солоноватоводных видов, биомасса зоопланктона достигает очень высоких значений, особенно в районе смешивания пресной и соленой воды. При солености воды на поверхности 1,3–4,8 ‰ и у дна 11,4–20,0 ‰ биомасса мезопланктона может превышать 20 г/м3. Одна из причин этого явления — гибель большого количества водорослей и беспозвоночных, как пресноводных, так и морских, являющихся стеногалобионтами и поставляющих в процессе отмирания «материал» для обогащения вод биогенами. Выявлено активное накопление в этом районе губы детрита, в образовании которого заметную роль играет погибающий пресноводный фитопланктон. Не случайно ниже этого района и находится участок с максимальными показателями развития зоопланктона.
Снижение средних показателей биомассы зоопланктона с юга на север было прослежено и в Тазовской губе; по участкам их величины составляли 0,88, 0,53 и 0,39 г/м3 соответственно. При этом достаточно высокие биомассы отмечались в мелководных прибрежных зонах (1,7 г/м3). Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона Обь-Тазовской устьевой области тесно связана с температурным фактором. За короткое северное лето формируется лишь один пик биомассы зоопланктона, приходящийся на вторую половину июля — август, что также отличает эстуарный зоопланктон от речного. В развитии зоопланктона Нижней Оби прослеживается два максимума — весенний и летне-осенний.
Массовое развитие зоопланктона в Обской и Тазовской губах стимулируется не только прогревом воды, но и предшествующей (в конце июня — начале июля) вспышкой вегетации водорослей. Дальнейший быстрый рост численности фитопланктона в июле-августе, совпадающий с максимальным прогревом воды, также обусловливает ускоренное продуцирование биомассы зоопланктона. Этот процесс замедляется лишь осенью с понижением температуры воды.
В зимний период зоопланктон в Обской губе крайне беден и представлен преимущественно ювенильными стадиями копепод. Так, за период 1972–1977 гг. в зимнем зоопланктоне обнаружено всего 2 вида коловраток, 5 — веслоногих рачков и 4 вида ветвистоусых рачков. Средняя общая биомасса зоопланктонных организмов составляла 0,97 мг/ м3, численность — 102 экз./м3.
В ноябре 2008 г. в Обской губе в районе к югу от бухты Каменной было обнаружено 5 видов коловраток, 5 видов веслоногих и 2 вида ветвистоусых ракообразных. Численность организмов зоопланктона была сравнительно высокой и варьировала в пробах от 230 до 1000 экз./м3, при доминировании науплусов и копеподит веслоногих. Ветвистоусые составляли от 1 до 9 % от общей численности. Биомасса зоопланктона варьировала от 0,0007 до 0,02 г/м3, наибольший удельный вес пришелся на веслоногих, но на ряде станций отбора проб была сравнительно высокой и биомасса ветвистоусых.
В летне-осенний период 2009 г. работы по изучению зоопланктона были проведены в устьевой части Тазовской губы. В общей сложности было выявлено 84 вида зоопланктеров. Летний зоопланктон состоял из 77 видов, осенний — 51 вида. В экологическом отношении состав зоопланктона оказался довольно разнообразным. В зооценозах присутствовали как виды-реофилы, так и виды-лимнофилы. Наибольшее число видов принадлежало к северному холодолюбивому комплексу, но присутствовали и сравнительно теплолюбивые виды, а также виды-эвритермобионты. Наряду с пресноводным зоопланктоном, обнаружены и солоноватоводные формы. В таксономическом отношении наибольшее разнообразие выявлено у коловраток — летом обнаружено 35 видов, осенью — 24. Наиболее часто в пробах встречались представители родов Asplanchna, Conochilus, Keratella, Kellicottia. Кладоцеры были представлены 20 таксонами (летом — 18, осенью — 14), чаще других встречались виды рода Bosmina. Веслоногие рачки в летних пробах были представлены 13 видами, в осенних пропробах — 25. Наиболее часто встречалась молодь Calanoidae и Cyclopoidae.
Численность зоопланктонных организмов в летний период колебалась в пробах от 2 680 до 60 160 экз./м3, биомасса — от 11,71 до 151,16 мг/м3. По численности доминировали коловратки — Kellicottia longispina longispina, Natholca acumibata, Conochilus unicornis, Keratella cochlearis, Trichocerca cylindrica, биомассе — крупные веслоногие рачки Heterocope appendiculata, Eudiaptomus graciloides, Mesocyclops leuckarti, Cyclops vicinus и их молодь.
В осенний период плотность зоопланктона варьировала от 10 370 до 34 810 экз./м3, биомасса — от 114,72 до 317,8 мг/м3. По численности преобладали науплиальные и копеподитные стадии веслоногих рачков, на некоторых станциях — ветвистоусые рачки за счет видов рода Bosmina. Основу биомассы (до 86,7 %) составляли ветвистоусые рачки — Bosmina obtusirostris и Bosmina longirostris.
Зообентос. В составе зообентоса Обь-Тазовской устьевой области насчитывается более 130 видов беспозвоночных животных, относящихся к представителям плоских, круглых и кольчатых червей, кишечнополостных, немертин, моллюсков, щупальцевых, членистоногих и иглокожих. По отношению к солености выделяют 73 пресноводных, 6 солоноватоводных и 49 морских видов. Реликтовая фауна представлена такими высшими раками, как Pontoporeia affinis, Gammaracanthus lacustris, Mysis relicta и Mesidotea entomon.
В отличие от планктона, для организмов зообентоса Обь-Тазовской устьевой области, с одной стороны, характерен меньший перенос с речным стоком, но с другой — распространение соленых вод в придонных горизонтах оказывает большее влияние на структуру и функционирование ценозов бентофауны. Последнее обстоятельство лимитирует проникновение пресноводных видов далеко на север и способствует в отдельные сезоны продвижению солоноватоводных видов в южном направлении. В силу этого в Обской губе до разреза мыс Каменный — мыс Парусный по доминирующим группам выделяют пресноводный комплекс донных зооценозов, а выше на север — солоноватоводный и морской зооценозы. Означенная граница непостоянна и меняется в соответствии со сменой течений и уровня солености.
Наибольшая численность солоноватоводных организмов в Обской губе приурочена к участку створа мыс Каменный — Тадебеяха. В летний период южной границей распространения морского зообентоса является район р. Тамбей и мыса Дровяного. В зимнее время она может существенно сдвигаться на юг, доходя в отдельные годы до мыса Трехбугорного. В Тазовской губе из солоноватоводных ракообразных встречаются лишь Gammarus marinus, Pontoporeia qffinis, Mysis oculata var. relicta, которые способны обитать в пресной воде.
Поскольку в Тазовскую губу соленые воды не проникают, состав ее бентофаны полностью пресноводный и в значительной степени схож с таковым Обской губы, особенно ее южной части. Для северной части Тазовской губы характерным является присутствие амфипод, увеличение доли олигохет и снижение численности моллюсков. В средней части этой губы амфиподы встречаются единично, а южнее и вовсе не встречаются.
В составе зообентоса Тазовской губы выявлено около 50 видов, входящих в такие типы животных, как моллюски, щупальцевые, членистоногие, круглые и кольчатые черви. Наиболее разнообразной является группа амфибиотических насекомых. Помимо облигатно пресноводных в составе зообентоса обнаружены и обитатели солоноватых вод. Показатели развития донных зооценозов в Тазовской губе оказались несколько ниже, чем в Обской.
По характеру биотопа для дельты Оби выделено четыре основных ценотических комплекса: 1) биоценоз глубоководного русла с твердыми промытыми грунтами (песок, глина, галька), 2) биоценоз мелкого слабозаиленного песка мелководий салм (глубины 3–5 м), 3) биоценоз илистого грунта и 4) биоценоз водной растительности.
Первый биоценоз наиболее беден как в качественном, так и в количественном отношении; биомасса бентоса достигает всего 3 г/м2, основу численности составляют личинки хирономид и мошек. Биоценоз слабозаиленного песка мелководий более богат и разнообразен в видовом отношении. Доминирующими группами здесь являются моллюски и хирономиды; средние значения биомассы и численности составляют 4,2 г/м2 и 350 экз./м2. Наиболее богаты биоценозы илов, где видовое разнообразие достигает 50 видов, а биомасса — 33 г/м2. Население илов состоит преимущественно из хирономид, моллюсков и олигохет. Обычно биомасса животных на илах варьирует от 3,6 до 12,8 г/м2, а численность — от 800 до 1860 экз./м2. Биоценоз растительности своеобразен, но остается недостаточно изученным.
В Обской губе выделено семь основных донных зооценозов: 1) моллюсково-олигохетный заиленного песка, 2) моллюсково-олигохетный песков, 3) олигохетно-моллюсковый, 4) олигохетно-моллюсковый с ракообразными, 5) олигохетно-рачковый, 6) рачковый мелководий, 7) моллюсково-полихетный. Первые три зооценоза приурочены к южной части губы и состоят из пресноводного зообентоса. Четвертый и пятый носят смешанный характер между пресноводной и солоноватоводной фауной, охватывая южные районы средней части губы до створа Яптик-Сале. Далее на север простираются биотопы исключительно солоноватоводного и морского бентоса.
В Тазовской губе прослеживаются аналогичные с пресноводной частью Обской губы изменения в составе донных зооценозов. Здесь в самой южной ее части также доминируют моллюски, за которыми по численности следуют олигохеты. Наиболее благопрятными для обитания моллюсков являются илистые грунты, расположенные глубже зоны воздействия прибоя. В средней части губы с переходом от илистых грунтов к песчано-илистым начинают преобладать олигохеты. В целом, для южной части Тазовской губы свойственен моллюсково-олигохетный ценоз, а для средней и северной части — олигохетно-моллюсковый.
Наибольшая плотность пресноводного зообентоса отмечается в южных районах обеих губ на биотопах с илистыми грунтами, богатыми органикой. Так, в Обской губе у мыса Ям-Сале биомасса зообентоса на таких участках достигает 82,9 г/м2, в Надымском баре — 73,9 г/м2, в районе р. Ныда — 34,8 г/м2. Средняя численность и биомасса бентоса в южной части Обской губы равняются 1491 экз./м2 и 9,95 г/м2 соответственно.
Отмеченная выше закономерность снижения биомассы зоопланктона с юга на север характерна и для пресноводного зообентоса. Так, в створе Надымского бара биомасса бентосных животных составляет 24,95 г/м2, реки Ныда — 12,73, бухты Находка — 9,27, пос. Новый Порт — 5,84, мыса Каменный — 3,66 г/м2. Уменьшение значений биомассы связано со снижением в ценозах зообентоса доли моллюсков. С замещением пресноводного зообентоса солоноватоводным, а затем и морским биомасса вновь возрастает. В средней части губы в створе мыса Трехбугорного, где встречается как пресноводная, так и солоноватоводная бентофауна, средняя биомасса увеличивается до 8,35 г/м2, а численность — до 2883 экз./м2. Далее на север численность зообентоса уменьшается в результате снижения доли пресноводных организмов: в районе створа Яптик-Сале — до 1681 экз./м2, в створе Тадебеяха — до 1293 экз./м2. Но биомасса, наоборот, возрастает до 13,85 г/м2, что объясняется появлением более крупных по размерам солоноватоводных амфипод и полихет. Еще севернее наблюдается рост численности морского зообентоса, который представлен организмами еще более крупных размеров — двустворчатым моллюском Portlandia arctica, морскими видами ракообразных, полихетами, иглокожими и немертинами. Биомасса зообентоса достигает здесь весьма высоких значений — до 188 г/м2 при плотности организмов от 107 до 1907 экз./м2. Средние показатели численности и биомассы бентофауны для этой части губы составляют 550 экз./м2 и 20,76 г/м2.
В Тазовской губе также наиболее продуктивной является южная часть, где биомасса в среднем составляет 6,01 г/м2, достигая на отдельных участках дна 12,6 г/м2. В средней части губы биомасса снижается до 3,66 г/м2 и незначительно возрастает в северной — до 4,32 г/м2. В целом, биомасса зообентоса в Тазовской губе ниже, чем в Обской. Считается, что основная причина этого — более высокая степень выедания донных беспозвоночных рыбами в период их массового нагула в Тазовской губе.
В результате проведенных в 1982–1985 гг. исследований было выявлено, что в северной части Обской губы на глубине 12–24 м развивается донный зооценоз, отличающийся большим видовым разнообразием и высокими показателями развития. В общей сложности в составе бентофауны обнаружено 32 вида, в том числе 9 видов полихет, 14 видов ракообразных и 6 видов моллюсков. Биомасса зообентоса в этом районе была максимальной для Обской губы и равнялась 25,8 г/м2. Основу биомассы составляли морские животные: крупный двустворчатый моллюск Portlandia arctica, полихеты, офиуры. С увеличением солености воды от 8,9 до 28,2 ‰ в придонном горизонте биомасса бентоса с юга на север возрастала. При солености 19–21 ‰ она составляла 11,5 г/м2, при солености 28 ‰ — 43 г/м2. Почти на 90 % биомасса состояла из моллюсков, полихет и иглокожих, имевших наибольшую плотность заселения субстрата.
Для зимних донных зооценозов прибрежных мелководий средней части Обской губы была установлена бедность разнообразия и невысокие показатели развития. В значительной степени это было связано с неблагоприятным гидрологическим режимом: колебаниями уровня воды в результате приливно-отливных и сгонно-нагонных явлений, перепадами температур воды, ледовыми условиями. На песчаных грунтах восточного побережья Обской губы от уреза воды до глубины 1 м донное население отсутствовало во все сезоны года. С увеличением глубины и заилением грунтов биомасса бентоса возрастала от 0,15 г/м2 на глубине 1,5 м до 0,8 г/м2 — на глубине 5 м. Доминировали ракообразные: Pseudalibrotus birulai, Pontoporeia affinis, Mesidothea entomon. Максимальная биомасса бентоса равнялась в подледный период 1,03 г/м2. Летом на этих же участках она составляла лишь 0,11 г/м2.
В 2003, 2004 и 2008 гг. проводились исследования макрозообентоса в период гидрологической зимы на трех участках Обской губы: в створе Новый Порт — Ямбург, в районе мыса Каменного и в устье Тазовской губы. В составе зообентоса обнаружены олигохеты, двустворчатые (5 видов) и брюхоногие моллюски, амфиподы (3 вида), личинки амфибиотических насекомых (15 видов). Все виды являются обычными для этой части эстуария Оби и ранее отмечались в пробах зообентоса, взятых в период открытой воды. Реликтовый вид Pontoporeia affinis и морской вид Pseudalibrotus birulai отмечены только на разрезе у мыса Каменного.
На самом южном из обследованных участков Обской губы (Новый Порт — Ямбург) численность донных беспозвоночных составляла от 20 до 1060 экз./м2, доминировали в пробах чаще всего личинки хирономид, реже — олигохеты. Биомасса животных колебалась в пределах от 0,10 до 13,55 г/м2, доминировали моллюски. В районе мыса Каменного количественные показатели развития зообентоса были максимальными — 100–2840 экз./м2 и 0,12–41,18 г/м2. По численности здесь преобладали олигохеты, по биомассе — моллюски. На некоторых станциях как по численности, так и по биомассе доминировали амфиподы (Puntoporea affinis). В устье Тазовской губы плотность организмов зообентоса составляла 400–600 экз./м2, биомасса — 1,20–1,92 г/м2. Доминирующей группой как по численности, так и по биомассе были малощетинковые черви.
В ноябре 2008 г. и ноябре-декабре 2009 г. зоопланктон и зообентос в районе зимовки сиговых рыб, южнее мыса Каменный, изучались с целью оценки кормовой базы рыб. В ноябре 2008 г. зообентос в указанном районе был представлен моллюсками, олигохетами, личинками хирономид и амфиподами. Численность и биомасса организмов бентоса варьировала по станциям отбора проб и глубине. Так, на глубине 1,8 м плотность бентосных зооценозов была равной 0,98 тыс. экз./м2, численность организмов — 5 г/м2, на первой станции глубиной 4 м — 8,7 и 13,3 соответственно, на второй станции глубиной 4 м — 9,7 и 23,4 соответственно, на станции глубиной 5,2 м — 7,7 и 28,9 соответственно, но на другой станции глубиной на 30 см больше (5,5 м) — 7,6 экз./ м2 и 13,7 г/ м2. В целом, с увеличением глубины плотность и биомасса донных зооценозов возрастал. Показатели развития зообентоса в ноябре 2008 г. в данном районе следует считать сравнительно высокими.
В ноябре-декабре 2009 г. таксономическое разнообразие и развитие зоопланктона на указанном участке губы (южнее бухты Каменная) оказались существенно меньшими, а зообентоса, напротив, большими.
Таким образом, сезонная динамика численности и биомассы зообентоса для различных участков Обь-Тазовской области существенно различается. В целом, для пресноводной бентофауны этого района пик развития приходится на август, а для солоноватоводной — на зимние месяцы.
В дополнение к сказанному о зоопланктоне и зообентосе Обской и Тазовской губ следует привести имеющуюся в публикациях информацию о реликтовых ракообразных, являющихся важными кормовыми объектами обитающих здесь рыб. Речь идет о четырех высших ракообразных нектобеноса — Pontoporeia affinis, Gammaracanthus lacustris, Mysis relicta и Mesidotea entomon и одном виде низших раков зоопланктона — Limnocalanus macrurus. В Обской губе обнаружены все пять видов, в Тазовской губе три вида — Pontoporeia affinis, Gammaracanthus loricatus var. lacustris и Mysis relicta.
В эстуарии Оби самым массовым и широко распространенным видом среди реликтов является P. affinis. В Обской губе этот бокоплав встречается от бухты Новый Порт до о. Шокальского в Карском море, в Тазовской губе — от устья губы до Антипаюты. Рачок обитает в дипазоне глубин от уреза воды до 17 м. В период открытой воды численность и биомасса P. affinis в разные годы колеблются в широких пределах. От Нового Порта к мысу Каменному и мысу Трехбугорному плотность и биомасса этого рачка возрастает. Максимальная численность P. affinis была отмечена в 1987 г. на одной из станций разреза мыс Трехбугорный — западный берег и составляла 13 440 экз./м2. На этом же разрезе вдоль западного берега биомасса рачка была наибольшей для всего водоема — 36,5 г/м2, что позволило выделить здесь донное сообщество олигохетно-рачкового типа, в состав которого, кроме P. affinis, входят еще два вида реликтовых ракообразных — Mesidotea entomon и Mysis relicta.
Сравнительно высокие показатели развития донного ценоза при доминировании реликтов P. affinis и Mesidotea entomon отмечены в средней части Обской губы — до 10 200 экз./м2 и 31,2 г/м2 [Природная среда Ямала, 2000]. Далее на север численность понтопореи снижается до 20–638 экз./м2. В районе пос. Тамбей и мыса Дровяного в составе донной фауны появляется морской рачок P. femorata.
В Тазовской губе численность и биомасса P. affinis ниже, чем в Обской. Максимальная плотность рачка (2620 экз./м2) отмечена здесь в 1986 г. на одной из станций у мыса Чугорь.
В подледный период на прибрежных мелководьях средней зоны Обской губы развивается донный ценоз рачкового типа, характеризующийся невысокими качественными и количественными показателями. В подледный период 2003 г. P. affinis был обнаружен лишь в районе мыса Каменного, где плотность рачка составляла от 20–40 (на глубине 8,5 м) до 1360 экз./м2 (на глубине 4,5 м), а биомасса — от 0,18 до 10,0 г/м2 соответственно. В пробах преобладали яйценосные самки, в выводковых сумках которых насчитывалось от 10 до 16 яиц.
Размножение P. affinis и других реликтовых ракообразных имеет ряд особенностей, обусловленных их морским арктическим происхождением. Как правило, они моноцикличны, размножение их приурочено к зимнему сезону, начало размножения контролируется температурным и световым факторами одновременно. У понтопореи самки откладывают яйца в выводковую сумку и вынашивают их до полного развития молоди; после вымета молоди самки погибают. Наряду с зимним, имеются сведения о летнем размножении P. affinis. При этом плодовитость рачков близка к таковой в зимний период — в среднем 13 яиц в выводковой сумке. Поскольку самки понтопореи после вымета молоди погибают, можно предполагать, что в Обской губе этот рачок представлен несколькими (по крайней мере, двумя) экологическими формами, созревающими в разное время года.
В средней части Обской губы обитают особи P. affinis, у которых масса тела в зимний период наибольшая в году. В питании муксуна и ряпушки в подледный период в этой части губы рачок играет важнейшую роль. Численность рачков в желудках муксуна достигает 4000 экз., ряпушки — от 25 до 531 экз. В районе створа Яптик-Сале понтопорея является основным пищевым объектом в зимнем питании ряпушки.
Морской рачок G. loricatus является высокоарктическим видом и встречается в прибрежной зоне вдоль Шпицбергена, Новой Земли и Сибири. В Обской губе гаммарус встречается в средней ее части — от Яптик-Сале до Тамбея, на глубине от 4,5 до 13 м. Вид этот редкий и малочисленный, плотность его в пробах составляет 13–40 экз./м2, биомасса — от 0,11 до 1,0 г/м2.
Мизида M. entomon относится к подотряду Valvifera отряда равноногих раков (Isopoda). Морская исходная форма — Mesidotea sibirica — относится к числу высокоарктических видов и многочисленна в морях сибирского побережья. В эстуарии Оби M. entomon встречается от мыса Каменного до о. Шокальского. Обнаружены рачки и в устье Тазовской губы. Обитают мизиды этого вида на глубине от 4 до 26,5 м. Наибольшая плотность особей (240 экз./м2) отмечена в районе р. Тадебеяхи на глубине 18 м. Биомасса рачков колеблется в зависимости от размеров особей, в пределах от 0,06 до 120 г/м2. Наиболее обильны M. entomon в средней части Обской губы. В районе мыса Каменного и в устье Тазовской губы эти рачки малочисленны и встречаются редко.
Реликтовая мизида M. relicta относится к отряду Mysidacea. Морская исходная форма Mysis oculata — широко распространенный вид, обитающий в прибрежных районах всех северных морей России. Она крупнее (24–39 мм) пресноводной формы, длина тела которой колеблется от 16 до 25 мм. В Обской губе M. relicta встречается от Мыса-Каменного до о. Шокальского на глубине от 3,6 до 13,5 м. Наибольшая численность M. relicta (82 экз./м2) и биомасса (3,64 г/м2) отмечены в районе мыса Трехбугорного. Здесь развивается донное сообщество олигохетно-рачкового типа, в состав которого входит и реликтовая мизида.
Численность бокоплавов в Обской губе за последние 35 лет колеблется в небольших пределах, что может свидетельствовать об отсутствии отрицательного влияния на этих (и, возможно, других) беспозвоночных зоопланктона и зообентоса существующего уровня загрязнения Обской и Тазовской губ.
Зооперифитон. Перифитонные ценозы в полном понимании их организации и тем более функционирования в водоемах Субарктики Западной Сибири остаются неизученными. Имеющиеся в публикациях сведения касаются в основном одного из компонентов перифитона — зооперифитона, результаты изучения которого на устьевом участке Оби и в Обской губе, в районе юго-восточной части п-ова Ямал, содержатся в книге «Природная среда Ямала» [2000. Т. 3, с. 73–88]. Пробы отбирались с затопленной древесины (преимущественно ивы), реже — с камней.
В общей сложности в зооперифитоне исследованных водоемов было найдено 80 видов и таксонов более высокого ранга, относящихся к десяти классам из семи типов беспозвоночных животных. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в речной зоне Оби (43 вида и таксона) и ее притоках (46), несколько меньше — в протоках дельты (37) и реках, впадающих в дельту (36). От 7 до 10 видов обнаружено в ручьях.
Гидры (тип Coelenterata) найдены во всех исследованных водоемах, кроме ручьев. Наиболее высокая встречаемость (в более 50 % проб) этих животных отмечена для притоков р. Обь и протоков дельты. Максимальная плотность гидр обнаружена в составе перифитона в реках Щучья (5040 экз./м2), Вануйто (1515), в протоках Малая Юмба (1236), Большая Нарчинская Обь (836) и Надымская Обь у пос. Кутопъюган (798 экз./м2). На участке Надымской Оби у пос. Салемал по сравнению с участком Надымской Оби у п. Кутопъюган набюдалось снижение встречаемости гидр (с 80 до 20 %) и их численности (в 159 раз), что, видимо, связано с загрязнением первого участка реки органическими отходами животноводства.
Нематоды (Nemathelminthes) найдены в составе перифитона во всех типах исследованных водоемов, но их биомасса невысока. Наиболее часто нематоды встречались в пробах в р. Обь и протоках дельты реки.
Кольчатые черви (Annelides) были представлены в перифитоне олигохетами и пиявками. Из малощетинковых червей наиболее часто встречались представители сем. Naididae (в 93–100 % проб). В ряде водоемов они найдены в большом количестве: в р. Кутопъюган — 8062 экз./м2, р. Щучья — 4061, в протоке Надымская Обь у п. Салемал — 38 386, у п. Кутопъюган — 83 319 экз./м2. Малощетинковые черви сем. Tubificidae встречались редко, в небольшом числе и только в ювинильной стадии. Из пиявок (Hirudinea) в водотоках дельты обнаружено только два вида также с невысокими показателями встречаемости и численности. Низкая встречаемость и плотность характерна и для турбеллярий (Plathelminthes).
Из типа Mollusca в составе перифитонного сообщества было обнаружено 7 видов брюхоногих моллюсков из семейств Lymnaeidae и Planorbidae. В пробах из р. Обь оказалось 5 видов, в притоках — 4, в дельте — 5. Наибольшая встречаемость (42 %) отмечена у Lymnaea lagotis.
Из представителей типа мшанки (Bryozoa), изученных в пределах Субарктики весьма слабо, в водоемах низовьев р. Обь найдено 6 видов: Plumatella fungosa, Plurmtella repens, Plunufc lacoralloides, Plumatella sp., Cristatella mucedo и Ludicella articulata. Для сравнения отметим, что, например, в водоемах нижнего течения Волги за более чем полувековой период исследований было выявлено только 5 видов мшанок. Всего в водоемах бассейна этой реки, включая озера, притоки и водохранилища, выявлено 13 видов. В водоемах Днепра, включая водохранидиша, отмечено 9 видов мшанок.
Доля мшанок в ценозах зооперифитона речных вод устья Оби сравнительно высока. Их биомасса во многих пробах составляет 99 % биомассы всего зоосообщества. В целом, уровень развития этих колониальных животных в сообществах обрастаний исследованного района оценивается как значительный, несмотря на невысокие температуры воды и сравнительно краткий вегетационный период.
Тип членистоногих (Arthropoda) в зооперифитоне исследованных водоемов был представлен организмами из трех классов: ракообразные, паукообразные и насекомые. Из низших раков обнаружены виды из отрядов Cladocera и Ostracoda. Наиболее часто из ветвистоусых рачков встречался вид Sida crystallina (47–67 %), он найден во всех типах водоемов, кроме ручьев. В р. Кутопъюган плотность этого рачка достигала 22 686 экз. /м2, в р. Птичья — 2480, в р. Щучья — 52 754 экз./м2. Ветвистоусый рачок Eurycercus sp. встречается в небольших количествах (в среднем 332 экз./м2) только в р. Птичья. Ракушковые рачки (Ostracoda) найдены в пробах из дельты, как в протоках, так и в реках, в которых эти ракообразные имеют невысокие величины встречаемости, плотности и биомассы. Из высших раков в дельте изредка встречаются водяной ослик (Asellus aquaticus), в притоках Оби — бокоплав (Gammarus pulex).
Водяные клещи (Hydracarina) найдены как в Оби, так и в ее дельте; наиболее часто эти хищные беспозвоночные встречаются в пробах из проток дельты Оби.
Наибольшим числом видов в зооперифитоне изучавшихся водоемов представлен класс насекомых — около 70 % от всего таксономического разнообразия. Но личинки веснянок, поденок, жуков, вислокрылок, мокрецов и мошек в составе зооперифитона сравнительно редки.
Личинки ручейников представлены тремя видами: Arctopsyche ladogensii, Neureclipsis bimaculata и Brachycentrus subnubilus. По сравнению с р. Обь выше г. Салехарда в устье и дельте реки ручейники играют в составе зооперифитона заметно меньшую роль, что, по всей видимости, связано прежде всего со сменой реофильных условий обитания ручейников на реолимнофильные. Наибольшая плотность личинок ручейников отмечена в составе перифитона из притоков низовий Оби.
Личинки хирономил были представлены в зооперифитоне 43 видами. Наиболее высокая встречаемость среди них отмечена для Limnochitu musnervosus, Gtyptotendipes glaucus, Cricotopus algarum, C. ex gr. silvestris, Eukiefferiella longicalcar, Corynoneula scutellata. Хирономидные зооценозы составляют 47 % всех сообществ зооперифитона в дельте р. Обь и 38 % — на устьевом участке реки.
Таким образом, судя по степени таксономического разнообразия и удельному весу в биомассе зооценозов, беспозвоночные перифитона играют в водоемах устьевой части Оби и в дельте реки заметную и важную роль как в формировании кормовой базы рыб, так и в функционировании водных экосистем этого участка бассейна Оби.
Из притоков южной части Обской губы наиболее важным, после р. Обь, с ихтиологической и рыбохозяйственной точек зрения является р. Надым, а южной части Тазовской губы — реки Таз и Пур. В связи с этим приводим сведения по гидрологии, гидрохимии и гидробиологии этих рек, о рыбах которых пойдет речь в гл. 2 и 3.