Заключение

Устьевые области Великих сибирских рек − Оби, Енисея и Лены − характеризуются сложным геоморфологическим, гидрографическим строением и не менее сложным гидролого-экологическим режимом. Гидрология, гидрохимия и гидробиология придельтового и дельтового участков устьевых областей этих рек формируются под преобладающим влиянием реки − динамики величин жидкого, твердого и ионного стока, параметров и степени развития придаточных водоемов (притоков и пойменных водоемов).

В области эстуариев этих рек, которые в Оби представлены Обской и Тазовской губами, в Енисее − Енисейским заливом, в Лене − придельтовым взморьем, в периоды значительного стока рек доминирует речной режим, в остальное время года − режим прибрежных вод моря. Наиболее сложный характер взаимодействия пресных и соленых вод складывается в области маргинального фильтра. Также следует отметить, что устьевые области Оби, Енисея и Лены расположены в пределах Субарктической зоны Арктики, что, в свою очередь, оказывает существенное влияние на формирование и функционирование гидроэкосистем рассматриваемых географических областей Сибири. Все большее влияние на водные экосистемы Северной Азии оказывает антропогенный фактор.
Из сказанного ясно, что условия обитания рыб в устьевых областях рек Обь, Енисей и Лена весьма неоднородны, характеризуются высокой степенью динамичности и нередко экстремальным проявлением абиотических факторов, сложной картиной пространственного и временного распределения в водоемах организмов автотрофного и гетеротрофного уровней, степени их развития − численности и биомассы. У рыб, населяющих устьевые области этих рек, как и многих других рек Субарктики, в процессе адаптивной эволюции сформировался комплекс экологофизиологических приспособлений, направленных на наиболее эффективное воспроизводство и рост численности популяций. Теоретические аспекты этого процесса изложены в трудах отечественных ихтиологов [Никольский, 1980; Иоганзен и др., 1984; Кошелев, 1984; Решетников, 1980; Дгебуадзе, 2001].

По данным Ю. С. Решетникова [Решетников, 2007], в настоящее время в составе мировой ихтиофауны насчитывается 22500 видов морских и пресноводных рыб. Из них в ихтиофауне России − 1330 видов, в ихтиофауне вод Арктики (включая реки и озера Субарктики) − 460 видов. Морская ихтиофауна арктических вод представлена 354 видами, пресноводная ихтиофауна − 116 видами рыб. Чисто арктические виды пресноводных рыб составляют
40,5 % от общего количества (116) видов, а большая половина видов состоит из рыб южного происхождения. Наиболее полно в Арктике представлены отряды лососеобразных (41 вид), за которым следуют отряд корюшкообразных (17 видов), отряд щукообразных (5 видов) и отряд колюшкообразных (6 видов). В состав пресноводной ихтиофауны Арктики входят все три вида из семейства даллиевых, 64 % − из семейства лососевых, 57 % − из семейства сиговых, 50 % − из семейства хариусовых рыб. Облик пресноводной ихтиофауны Арктики составляют лососевые, сиговые и хариусовые; на эти три семейства приходится 41 вид из 116.
В составе ихтиофауны Карского моря к настоящему времени отмечено около 80 типично морских видов рыб, в море Лаптевых − 49 видов. Из них в прилагающих к районам эстуариев Оби и Енисея сравнительно многочисленны и используются в небольшой степени промыслом сайка и навага, в прибрежной зоне моря Лаптевых − тихоокеанская сельдь, полярная камбала, восточносибирская треска и сайка. В целом, ихтиофауна этих морей Северного Ледовитого океана бедна и по степени разнообразия входящих в нее видов рыб, и по рыбопродуктивности в силу исключительно суровых климатических условий [Решетников, 2007].
В пресных водах устьевых областей рек Обь, Енисей и Лена обитает в общей сложности 36 видов рыб, из которых два вида − лещ и судак, − являются вселенцами и встречаются в небольшом числе в низовьях и эстуарии Оби; не исключено, что лещ продвинется постепенно из среднего течения Енисея и Лены и в их устьевые области. Из общего состава рыбаборигенов в устьевой области Оби отсутствует обыкновенный валек, гольян Лаговского, Енисея − гольян Лаговского, Лены − стерлядь и обыкновенный карась. По числу видов в устьевых областях рассматриваемых рек доминирует семейство карповых (в общей сложности 10 видов) и семейство сиговых (9 видов). Однако рыбы семейства карповых сравнительно многочисленны только в пределах придельтовых участков рек, особенно Оби. В Енисейском заливе и дельте Лены рыбы этого семейства не обнаружены.
Облик ихтиофауны дельтовых и эстуарных участков Оби, Енисея и Лены складывается из рыб семейства сиговых, которые играют лидирующую роль в промысле во время нагула и размножения. Кроме рыб этого семейства, в Обской губе и Енисейском заливе заметную роль в промысле играет зубатая корюшка, в дельте Лены − озерная форма арктического гольца, в устьевых областях всех трех рек − налим.
Одним из наиболее важных факторов среды, определяющих характер миграций полупроходных видов рыб, является соленость вод. Основными районами нагула молоди и половозрелых особей этих рыб (в том числе сибирского осетра, корюшки и налима) в Оби и Енисее являются дельты и южные части эстуариев, а в Лене рыбы этой экологической формы нагуливаются как в дельте, так и в прибрежных, в значительной степени распресненных, участках взморья. Наиболее толерантным к солености воды является арктический омуль, который заходит во время нагула в воды с соленостью до 24 ‰, однако основная часть популяции омуля обычно кормится в водах с гораздо меньшей соленостью. Границей распространения ленского осетра на устьевом взморье являются воды соленостью 13−15 ‰. Енисейский муксун и малотычинковый ленский муксун выдерживают соленость морских вод до 1014 ‰, но предпочитают нагуливаться при солености не более 5 ‰. Осенью, по мере снижения речного стока и увеличивающейся солености воды на приустьевом взморье до 9−10 ‰, муксун устремляется с открытых прибрежных районов моря Лаптевых в дельтовые протоки. Нельма в эстариях Оби и Енисея нагуливается в пресных водах, а из дельты Лены выходит в прибрежные воды моря до изогалины 14−18 ‰. Сибирская ряпушка во время летнего нагула в Енисейском заливе держится в районах с соленостью до 12 ‰ и лишь иногда встречается на участках с соленостью более 26 ‰. В море Лаптевых ряпушка кормится на участках до 17−19 ‰, при возрастании солености возвращается в протоки дельты. Жизненный цикл сигапыжьяна, чира, пеляди и тугуна проходит в пресных или слабосоленых (во время нагонов) водах дельт и эстуариев.
Сравнительно хорошо изучено влияние морских вод на пресноводных рыб в Обской губе. Рыбы, выходящие в солоноватые воды губы, находятся здесь в условиях весьма изменчивого гидрологического и гидрохимического режимов. В случае сильного осолонения вод рыбы ищут временного убежища в устьях притоков. Нередко в пределах таких участков притоков Обской губы образуются плотные скопления рыб, преимущественно неполовозрелых особей омуля и ряпушки. Однако это не нагульные концентрации, так как рыбы при этом практически не питаются [Кузнецов и др., 2011].
В то же время в целом ряде ситуаций, складывающихся в эстуариях при взаимодействии морских и пресных вод, определяющим фактором для рыб служит не только степень их устойчивости к солености, но и характер питания. Более полувека назад известным русским ихтиологом П. Л. Пирожниковым было выявлено, что характер распределения и характер нагульных миграций полупроходных сиговых рыб дельты Лены прежде всего зависит от особенностей их питания. Так, муксун вынужден держаться в сильно распресненной прибрежной мелководной зоне моря в силу необходимости потребления сравнительно многочисленных здесь организмов зообентоса. Омуль и ряпушка, будучи по характеру питания планктофагами, проникают в более отдаленные, чем муксун, участки моря, но держатся здесь преимущественно в верхних слоях воды с меньшим содержанием солей, чем средние и нижние слои, благодаря распресняющему влиянию стока речной воды. Лишь в конце осени и зимой, когда морские воды продвигаются в сторону дельты, сиговые вынуждены возвращаться в пресные воды проток, где они находят в течение всей зимы оптимальные условия нагула. С установлением на протоках дельты ледяного покрова процесс осолонения пресных вод прекращается и сиговые нагуливаются не только в их верхних и средних, но и нижних участках [Пирожников, 1955]. Точка зрения П. Л. Пирожникова подтвердилась наблюдениями за характером миграций сиговых, проведенными в районе дельты Лены другими исследователями [Александрова, Кузнецов, 1967; Кузнецов, 1971]. Было установлено, что сиговые активно питаются на устьевых участках проток только до начала декабря, когда вместе с солеными водами моря в протоки поступает зоопланктон. К середине декабря по установлению на протоках ледяного покрова и преобладания речного стока питание сиговых практически прекращается. При этом часть рыб, прежде всего омуль, уходит в солоноватые воды устьевого взморья вслед за пищей − рачковым морским планктоном.
Существенное влияние на миграции сиговых в осеннезимний период в эстуариях оказывает и гидродинамика. Так, ленский омуль, будучи хорошим пловцом, может постоянно пребывать в более благоприятных в кормовом отношении условиях осолоненной зоны и выдерживает внезапные штормовые явления, происходящие в море Лаптевых. Ряпушка, будучи более слабым пловцом, не имеет возможности постоянно пребывать в гидродинамически неустойчивой зоне на стыке пресных и морских вод и при штормовой погоде в больших количествах заходит для укрытия в устья дельтовых проток. На затишных участках в низовьях дельты или устьевого взморья держится и ослабленная по той или иной причине рыба разных видов [Александрова, Кузнецов, 1967].
Другим абиотическим фактором, оказывающим весьма существенное влияние на характер миграций и весь жизненный цикл рыб, является замор − дефицит кислорода в результате его расходования на окисление неорганических и органических соединений и дыхание гидробионтов в условиях ледового режима водоема. В условиях устьевых областей сибирских рек этот фактор проявляется в основном в бассейне Оби и был рассмотрен в гл. 2. Здесь заметим, что и в условиях замора рыбы ведут себя не пассивно, пережидая экстремальную ситуацию, а используют малейшую возможность для нормальной жизнедеятельности. Так, в средней части Обской губы в пределах заморной зоны обнаружены нерестилища и сам факт нереста сигапыжьяна и ряпушки, что оказалось возможным благодаря наличию вдольберегового течения, несущего с севера губы аэрированную пресную воду [Кузнецов и др., 2011; Матковский и др., 2014].
Наряду с приведенными, для ихтиоценозов устьевых областей рек Обь, Енисей и Лена, как и для ихтиоценозов других рек Субарктики Сибири, прежде всего для входящих в эти ихтиоценозы рыб семейства сиговых, присущ и ряд других общих закономерностей экологии, а именно:
 разнообразие внутривидовых морфоэкологических форм как адаптация к наиболее полному использованию бедной кормовой базы северных водоемов (особенно у арктического гольца, сигапыжьяна, пеляди и ряпушки);
 сложный характер нагульнонерестовых и зимовальных миграций. Способность заходить в поисках пищи в осолоненные воды эстуарных участков и устьевого взморья;
 преобладание видов с многолетним жизненным циклом и довольно поздним половым созреванием. Полицикличность размножения;
 сравнительно высокий темп роста в период открытой воды и, напротив, низкий темп роста в зимний период. В работах Л. И. Карамушко с соавт. [1993, 2004] на основании собственных экспериментальных исследований и анализа литературных данных сделан вывод о том, что «Адаптация к жизни в низкотемпературных условиях заключается не в повышении интенсивности энергетического обмена, а в суммарном снижении потребления годовой энергии… Темп роста у полярных организмов на 30–40 %, а репродуктивный вклад (оцениваемый по массе и калорийности гонад) на 25–30 % ниже, чем у бореальных видов»;
 нерест при низких температурах воды (в период ледостава и подо льдом) и высоком насыщении ее кислородом, на участках с каменистыми, галечными или галечнопесчаными грунтами с невысокой степенью заиления и повышенными скоростями течения. Существенное влияние уровенного режима водоемов на эффективность нереста, выживание и рост молоди рыб. Как было показано Б. В. Кошелевым [1984], для успешного воспроизводства рыб необходимо оптимальное сочетание комплекса факторов: динамики уровенного режима, температуры воды и содержания в ней кислорода, наличия соответствующего нерестового субстрата, условий питания молоди после вылупления и др.;
 неежегодность нереста в связи длительным процессом созревания очередной генерации яйцеклеток и замедлении физиологических процессов в условиях низких температур воды и слаборазвитой кормовой базы;
 сравнительно высокая индивидуальная абсолютная плодовитость. Длительный период инкубации икры при низких температурах воды, но в благоприятных условиях дыхания. Приуроченность выклева личинок ко времени распаления ледяного покрова и весеннего развития зоопланктона. Так, в уральских притоках Нижней Оби выклев большинства зародышей тугуна начинается после 200 суток инкубации, пеляди – 195, сига и чира – 185–190 суток [Богданов, 1997];
 отсутствие типичных планктофагов и преобладание рыббентофагов, элемент хищничества мирных рыб, каннибализм хищных и мирных рыб. Ранний переход молоди с питания планктоном на потребление беспозвоночных бентоса. Отсутствие облигатно хищных видов (близко к 100 % таймень, нельма, зубатая корюшка, налим и щука). Полное отсутствие рыбдетритофагов и рыбфитофагов вследствие слабого развития детрита, фитопланктона и макрофитов, а также, возможно, в связи с низкими температурами воды, что лимитирует развитие в кишечнике рыб простейшихсимбионтов, разлагающих растительность и растительную часть детрита;
 сравнительно невысокая продуктивность по сравнению с таковой ихтиоценозов рек и озер, расположенных в более южных ландшафтногеографических зонах Азии.
К сказанному следует добавить, что дальнейшее изучение ихтиоценозов устьевой области Великих сибирских рек − Оби, Енисея и Лены, как и ряда других рек Субарктики Сибири, несущих свои воды в Северный Ледовитый океан, − необходимо как для выявления механизмов адаптации рыб к условиям обитания в водоемах высоких широт (включая морские воды), так и с целью разработки теоретических основ охраны и рационального использования рыбных запасов этого региона.