4.4. Гидробиологическая характеристика устьевой области Лены

Фитопланктон. В водах устьевой области Лены обнаружено в общей сложности 153 вида водорослей, в том числе диатомовых − 45, зеленых − 41, синезеленых − 29, желтозеленых − 22, золотистых − 3, эвгленовых − 12, пирофитовых − 1 вид [Гуков, 2001].

В зимний период доминируют диатомовые водоросли (около 80 % численности и 90 % биомассы всего фитопланктона). Доля зеленых, синезеленых и жгутиковых в это время значительно снижается. Наиболее массовыми видами вод дельты Лены являются пресноводные водоросли: Melosira granulata, Asterionella formosa, Diatoma elougatum. В губе БуорХая к этим видам добавляются морские представители фитопланктона: Thalassiosira baltica, Chaetoceros wighami, Nitzschia frigida, Achnanthes taeniata. В летний период в протоках дельты значительное развитие могут получать жгутиковые. Например, в сентябре 1991 г. в Быковской протоке их численность составляла 760 тыс. кл./мл, биомасса − 42 мг/м3 [Сорокин, Сорокин, 1993].
В устьевой области Лены начало арктического лета сопровождается бурной вспышкой развития диатомовых водорослей, чему способствует богатое содержание кремния в устьевой области и вынос этого элемента речными водами в море. В середине сентября наблюдается второй пик развития диатомовых водорослей и связанный с этим явлением второй за год минимум содержания кремния в водах устьевого взморья. В октябре с началом ледообразования связано массовое отмирание фитопланктона и поступление остатков водорослей в придонные слои. Вследствие низких температур воды определенная часть органического вещества фитопланктона не успевает разложиться и оседает на дно. Таким образом происходит постепенное накопление органического вещества в илистых грунтах взморья, что создает, в свою очередь, благоприятные условия для развития бентоса.

По данным Т. И. Павлюковой [цит. по Гуков, 2001], в 1980−1990 гг. численность диатомового фитопланктона р. Лены изменялась в пределах от 400 до 1000 тыс. кл./л − в июле и сентябре и от 1000 до 4000 кл./л − в августе. Зимой, в период затухания биологических процессов, численность клеток водорослей колебалась в диапазоне от 40 до 200 кл./л. Средняя биомасса фитопланктона варьировала от 0,6−1,4 − в июле и сентябре и от 1,0−4,0 до 0,1−0,25 мг/л − зимой.
В небольших и сравнительно хорошо прогреваемых водоемах (озерах, болотах и бочажинах) дельты Лены в составе фитопланктона доминируют представители синезеленых (Aphanizomenon flosalgae, Anabaena lemmermannii, Oscillatoria mirabilis, Merismopedia major, Holopedia irregularis, Shaeronostoc kihlmanni) и зеленых (Pediastrum duplex v. cornutum, P. boryanum, P. kawraiskyi, P. praecox, Crucigenia sp.), часто встречаются нитчатые водоросли Spirogira sp., Zygnema sp. Субдоминантами являются диатомовые водоросли − Melosira granulata, Tabellaria flocenlosa, T. fenestrata v. intermedia, Asterionella formosa. Численность золотистых и эвгленовых водорослей в этих водоемах сравнительно низкая.
В целом, и таксономическое разнообразие (число видов и внутривидовых форм), и развитие (численность и биомасса клеток) фитопланктонных сообществ устьевой области Лены подчиняется хорошо известному правилу снижения этих показателей в направлении от низких к высоким широтам по мере уменьшения количества солнечной радиации, в том числе поглощенной тепловой радиации водоемами [Бульон, 1994; Алимов, 2000].
Сведения о величине первичной продукции и распределении планктона в эстуарии Лены и прилегающем районе моря Лаптевых приведены в работе П. Ю. Сорокина и Ю. А. Сорокиной [1993]. Исследованиями, проведенными этими авторами в сентябре 1991 г., было выявлено следующее.
1. В водах устьевого участка Лены и в рукавах ее дельты первичная продукция в верхнем слое воды была сравнительно высокой − 50−160 мгС/м3 в сутки. Однако в расчете на 1 м2 показатели первичной продукции оказались весьма умеренными − 0,1−0.3 гС/м2 в сутки. Изза высокой мутности речных вод толщина эвфотической зоны не превышала 4−5 м. Биомасса фитопланктона составляла в этих водах 400− 600 мг/м3 при доминировании диатомовых водорослей.
2. В солоноватых водах авандельты и эстуария Лены, а также в прилегающих водах губы БуорХая первичная продукция в верхнем слое колебалась в пределах 75−640 мгС/м3 в сутки, но биомасса фитопланктона на этих участках была сравнительно низкой − около 100 мг/м3. Оказалось, что основной вклад в первичную продукцию дают здесь не водоросли, а симбиотические инфузории Mesodinium rubrum. Их биомасса достигала днем у поверхности 800−1500 мг/м3. Популяция инфузорий совершала характерные для данного вида суточные вертикальные миграции. При этом часть популяции преодолевала градиент солености более 10 ‰. В составе фитопланктона солоноватых вод с соленостью у поверхности 1−7 ‰ доминировали диатомеи Melozira granulata, M. islandica, Thalassiosira baltica и некоторые другие, а также криптомонады (рода Dinibryon) и синезеленые водоросли Aphanisome sp. и Anabaena arctica.
3. В районах юговосточной части моря Лаптевых, испытывающих распреснение за счет стока Лены и Яны, продукция фитопланктона в верхнем слое воды оставалась сравнительно высокой − 40−90 мгС/м3 в сутки. Значительную ее долю и в этих paйонах обеспечивали названные выше симбиотические инфузории. В составе фитопланктона здесь преобладали мелкие фитофлагелляты, а также некоторые виды диатомей. Биомасса водорослей была низкой − 50−100 мг/м3. Интегральная первичная продукция в этих, достаточно мутных, водах равнялась 0,1−0.3 гС/м3 в сутки при толщине эвфотической зоны 6−8 м. Севернее, в открытом море Лаптевых, с соленостью воды у поверхности выше 15 ‰, первичная продукция у поверхности снизилась до 11−23 мг/м3 в сутки и до 0,03− 0,11 гС/м2. Фитопланктон был представлен здесь главным образом диатомовыми. В пробах воды присутствовали также динофлягелляты и криптомонады. Биомасса фитопланктона составляла 70−140 мг/м3.
4. Воды реки, солоноватые воды эстуария и воды прилегающего района юговосточной части моря Лаптевых содержали богатый бактериопланктон. Общая его численность в пробах была выше 1,5 млн в 1 мл, а биомасса более 150 мг/м3. Однако бактериальная продукция в этих водах оказалась сравнительно небольшой изза низкой температуры воды и составляла 10−50 мг/м3 в сутки (в единицах сырой биомассы с содержанием углерода 20 %). Коэффициенты суточной удельной продукции (Р/В) были низкими − 0,1−0,3. В более соленых водах открытых районов моря Лаптевых у края шельфа биомасса бактериопланктона оказалась в 5−10 раз ниже по сравнению с ее величинами в солоноватых водах губы БуорХая. Биомасса зоофлагеллят в верхних слоях воды варьировала в этом районе моря в пределах от 20 до 100 мг/м3, гетеротрофных инфузорий − от 10 до 70 мг/м3, симбиотических инфузорий Mesodinium − в пределах 100− 1500 мг/м3.
5. Мезозоопланктон в водах р. Лены и в рукавах ее дельты был беден (с биомассой 20−60 мг/м3). В солоноватых водах прилегающего к дельте эстуарного района губы БуорХая и Тиксинской бухты его биомасса быстро возрастала до 300−1700 мг/м3. В южных мелководных районах открытой части моря Лаптевых, находящихся под влиянием речного стока, биомасса зоопланктона также была высокой − 300−400 мг/м3. Наряду с веслоногими рачками значительный вклад в биомассу давали здесь сагитты и полихеты. В более северных районах моря ближе к краю шельфа биомасса зоопланктона оказалась умеренной − 50−140 мг/м3.
На основании полученных результатов авторы данной публикации сделали вывод, что основным фактором, благодаря которому в эстуарии Лены и прилегающем районе моря Лаптевых наблюдались сравнительно высокие показатели развития планктона и биологической продукции, является речной сток. Вне зоны прямого влияния речных вод, где соленость морских вод выше 25 ‰, биомасса основных групп планктона и первичная продукция снижаются до минимальных величин. Воды рек Лены и Яны достаточно богаты биогенами, прежде всего соединениями фосфора и азота, обогащены взвешенной и растворенной органикой, которая, попадая в эстуарий, используется простейшими и включается в пищевую цепь солоноватых и соленых вод. При этом основной вклад в биологическую продукцию в сравнительно мутных водах эстуария вносят не водоросли, а фототрофные инфузории Mesodinium rubrum, способные совершать миграции до 10−20 м по вертикали за несколько часов. Другое адаптивное свойство этих инфузорий состоит в их эвригалинности и способности функционировать в водах с соленостью до 35 ‰. Именно с доминированием инфузорий в водах Тиксинской бухты связан сравнительно высокий уровень первичной продукции: в верхнем слое воды бухты биомасса Mesodinium rabrum достигала 1,5 г/м3.
Фаунистический список зоопланктона устьевой области р. Лены включает в общей сложности 160 видов, из которых в протоках дельты обитает 46 видов коловраток, 25 видов веслоногих (копепод) рачков и 24 вида − ветвистоусых (кладоцер) рачков. В водах устьевого взморья Лены обнаружено 65 видов зоопланктона, в том числе коловраток 44 вида, копепод − 37 видов и форм, кладоцер − 16 видов и форм [Абрамова, Соколова, 1999]. Зоопланктон озер, имеющих связь с протоками дельты, представлен 155 видами, из них коловраток 74 вида, копепод − 47, кладоцер − 34 вида. В большинстве своем озерный зоопланктон состоит из эвритопных широко распространенных видов: Heterocope borealis, Eucyclops serrulatus, Drepanopus pulex. Из форм северного происхождения многочисленны Limnocalanus macrurus. В пресноводных озерах по побережью моря часто встречаются солоноватоводные виды Euritemora raboti, Drepanopus bungei, Acartia bifilosa, Acartia longiremis, Pseudocalanus sp., обитающие практически при полном отсутствии солености. Вероятно, данные виды попадают в озера с особо сильными нагонами, происходящими раз в несколько лет.
Показатели развития зоопланктона в озерах дельты существенно выше, чем в протоках. Биомасса коловраток в летнем зоопланктоне озер достигает 2,5 мг/м3, кладоцер − 392, копепод − 823 мг/м3. В июле 1990 г. биомасса зоопланктона в протоках составила 231 мг/м3 и была в 5 раз ниже таковой в озерах [Кириллов и др., 1996]. Однако, судя по результатам исследований арктических озер в бассейне р. Анабар [Фролова и др., 2013], продуктивность зоопланктонных сообществ в озерах Субарктики, по сравнению с таковой озер более южных широт Сибири, невысока и лимитируется прежде всего такими факторами среды, как глубина водоема, среднеиюльская температура и рН воды. Снижение качественных (таксономическое разнообразие) и количественных (численность и биомасса) характеристик зоопланктонных ценозов в направлении с юга на север в озерах Евразии убедительно показано в работе С. П. Китаева [2007],
Видовой состав и развитие (судя по численности и биомассе) зоопланктона в протоках дельты Лены заметно различаются и во многом зависят от гидрологических характеристик этих водотоков. Например, в вершине дельты у о. Столб обнаружено за весь период наблюдений 26 видов зоопланктона: 14 видов коловраток, 7 − кладоцер и 5 − копепод. Максимальные значения численности и биомассы отмечены в мае (354 экз./м3 и 5,02 г/м3), минимальные − в августе (51,64 экз./м3 и 3,07 мг/м3). В августе в пробах преобладают ветвистоусые рачки Bosmina mgirostris. В марте, июле и октябре основную массу в пробах составляют коловратки Kellicottia longispina [Абрамова, Гуков, 1996].
В Быковской протоке на участке от о. Столб до устья в зоопланктоне доминируют ветвистоусые рачки Bosmina obtusirostris (32 % общей численности и 42 % биомассы), а также хищные копеподы. Из коловраток наибольшее значение имеет здесь Notholca caudata.
Зоопланктон Трофимовской протоки обнаруживает много общих черт с таковым главного русла р. Лены. В пробах, отобранных у о. СардахАры в мае, доминировали науплиальные и ранние копеподитные стадии веслоногих рачков (до 90 % общей численности и 95 % биомассы), в сентябре − коловратки.
В течение года с водным стоком Лены в море Лаптевых поступает большое количество не только фитопланктона, но и зоопланктона. Обе эти группы гидробионтов в условиях соленых вод в большинстве своем погибают и пополняют кормовую базу гидробионтов устьевого взморья и прибрежной части моря. По данным за 1993 г., сумма годового стока зоопланктона из основных проток дельты в море равнялась 76867,8 т/год. Из них 51431,5 т/год поступила транзитом из реки, автохтонный зоопланктон дельты составил 25436,3 т/год. По сезонам года сток речного зоопланктона существенно различается. В течение летнего периода (июльавгуст) этот показатель составлял: в р. Лене − 89,5 %, в Оленекской протоке − 94 %, в Бол. Туматской − 94,8 %, в Трофимовской − 88,6 %, в Быковской − 91,5 % от общегодового стока зоопланктона. В подледный период (октябрьмай) показатели стока зоопланктона очень низкие: в Лене − 1,6 %, в Оленекской протоке − 2 %, в Бол. Туматской − 2,1 %, в Трофимовской − 4,9 %, в Быковской − 2,7 % от годового [Гуков, 2001].
Зообентос. К главным зональным факторам, определяющим качественные и количественные характеристики донных биоценозов литорали и сублиторали моря Лаптевых, А. Ю. Гуков [2013] относит термоабразию, выветривание, деятельность речного и морского льда, нивацию, солифлюкцию, эоловые процессы и денудацию. Подавляющее большинство зональных факторов в данном районе прямо или косвенно связано с климатом Арктики. Азональные факторы представлены крупными формами рельефа берегов, геологическим строением и тектоническими движениями. Речной сток является переходным, азональнозональным фактором ландшафтообразования, наряду с другими: волнением, приливоотливными и ветровыми течениями, колебаниями уровня, эрозионными, дельтовыми, оползневыми, суффозионными. Большой объем речного стока вызывает в отдельные годы вторжение в прибрежную зону моря очень соленых (до 35 ‰) и чрезвычайно обедненных кислородом (менее 4 мгО2/л) вод компенсационного течения [Гуков и др., 1999].
Наличие ярко выраженной плотностной стратификации вод при высоких объемах органических и биогенных веществ, выносимых р. Леной, приводит к образованию в депрессиях морского дна сероводорода. Содержание его может составлять 5 мг/л и выше [Сидоров, Гуков, 1992]. Например, в губе БуорХая в течение ряда лет отмечалась гибель 80−90 % числа донных организмов в биоценозе Portlandia aestuariorum. Биомасса макрозообентоса в таких случаях снижается в 8−10 раз по сравнению с обычной, большая часть зооценоза состоит из обитателей толщи осадка – полихет, приапулид, нематод и олигохет,− не требовательных к кислороду.
В качестве общей закономерности А. Ю. Гуковым [2013] установлено, что степень сложности пространственной структуры донных биоценозов увеличивается в море Лаптевых с возрастанием расчлененности рельефа дна. В условиях аккумулятивных равнин, обладающих большой пространственной однородностью, однотипные донные биоценозы занимают большие площади дна. Биомасса бентоса в биоценозах постепенно возрастает по мере удаления от устьев больших рек, с увеличением глубин и повышением солености придонных вод. Наименьшие значения биомассы отмечены на илах и глинистых илах в депрессиях дна с низким содержанием растворенного кислорода. Максимум биомассы наблюдается в ядре поверхностноарктической водной массы при нормальной морской солености и температуре, на илистопесчаных грунтах. Наибольшие показатели биомассы и продукции доминирующих видов животных в донных биоценозах отмечены в летние месяцы (августсентябрь). Таким образом, структура и количественные показатели развития донных биоценозов могут служить индикатором физических условий среды, наличия постоянных или временных стрессовых воздействий на биоту.
Распределение донных биоценозов по мере увеличения глубин в пределах шельфа моря Лаптевых выглядит, по А. Ю. Гукову [2013], следующим образом.
1. Супралитораль − неширокая (до 6−7 м) прибрежная полоса вдоль берега моря, которая располагается на высоте до 30−90 см от уровня максимального прилива и испытывает на себе воздействие отдельных волн и брызг. На скальных берегах супралиторали селятся водоросли, в супралиторальных ваннах и на пляжах могут находиться выброшенные волнами организмы эпифауны и нектобентоса − Saduria entomon glacialis, S. sibirica, Gammaracanthus loricatus, мизиды и другие организмы, чаще других − ракообразные. На песчанистых пляжах выше линии максимального прилива нередко встречаются валы высотой до полуметра из выброшенных прибоем водорослей (в основном − ламинарий) с большим количеством остатков беспозвоночных животных − обитателей литорали и сублиторали. Отсюда подвижные животные зообентоса могут проникать в супралиторальные ванны.
2. Литораль − приливоотливная зона, в море Лаптевых наиболее четко выражена в полузакрытых бухтах с вертикальной амплитудой приливов 50−60 см. Как правило, приливная волна далеко распространяется в относительно узких заливах, таких как Хатангский и Анабарский. Во время отливов на литорали гибнет значительное количество морских (в основном пелагических) животных. Но многие другие беспозвоночные животные способны пережидать время отлива между камнями или на влажном грунте. Большое количество детрита, смываемого с суши и намываемого морем, служит этим гидробионтам пищей. Аккумуляции и распределению органического вещества в прибрежной зоне моря способствуют вдольбереговые и приливоотливные течения. Значительная часть литоральной фауны живет в грунте. Донные биоценозы литорали моря Лаптевых бедны, особенно в зимние месяцы. Доминирующими видами в таких биоценозах являются детритофаги: полихеты Microspio sp., Prionospio cirrifera, амфиподы Gammarus wilkitzkii, Gammaracanthus loricatus, изоподы Saduria entomon, S. sibirica, а также мшанки. Вследствие низкой прозрачности вод весьма слабо развиты в литорали устьевого взморья Лены и макрофиты. Отсутствие остатков макрофитов компенсируется здесь валами из детрита и мелкого плавника, растительных остатков, приносимых Леной в устье.
В той зоне литорали, которая охватывает обширные по площади мелководные участки вдоль всего побережья моря Лаптевых и островов, распространены биоценозы с малым числом видов зообентоса. Основу видового состава таких биоценозов составляют мобильные виды эпифауны, чаще всего мизиды и амфиподы. На глубинах до 2 м в устьях проток ДеЛонга, Мачи, Сардахской на песчаных и илистопесчаных грунтах образуются особые формы сезонных (эфемерных) биоценозов, существующих в течение теплого времени года.
Промерзание мелководных участков прибрежных отмелей до дна и перепахивание льдом поверхностного слоя донного грунта в период разрушения припая и ледохода в устьях рек создает крайне неблагоприятные условия для жизнедеятельности организмов бентоса. Зимой значительное число их из литоральной зоны уходит в сублитораль, часть гибнет при промерзании моря у берегов.
3. Сублитораль занимает морское дно между нижней границей литорали (линией наибольшего отлива) и нижней бровкой шельфа. В море Лаптевых последняя располагается на глубинах от 100 до 350 м. К верхнему горизонту сублиторали приурочены сообщества водорослей. Вследствие сурового ледового режима в море Лаптевых в литорали на границе ее с сублиторалью отсутствует мощный слой фукусов и ламинарий, как это распространено в дальневосточных морях.
На глубинах от 2 до 10−12 м одним из наиболее распространенных является биоценоз Portlandia aestuariorum, который занимает в прибрежной части моря широкую полосу илистого песка и ила. Плотность поселений макробентоса в этом биоценозе составляет 2025 экз./м2, с колебаниями по станциям отбора проб от 1755 до 2630 экз./м2. Биомасса варьирует на разных станциях в пределах от 32,22 до 62,68, составляя в среднем 52,4 г/м2. В составе биоценоза присутствуют полихеты Scoloplos armiger, Spio gorbunovi, Ampharete vega, Maldane sarsi, Terebellides stroemi, брюхоногие моллюски Cylichna occulta, Obesotoma gigantea, изоподы Saduria entomon, мшанки Eucratea loricata, Alcyonidium disciforme. В составе эпифауны этой зоны сублиторали доминируют солоноватоводные и морские эвригалинные виды, из которых основу биомассы бентоса создают крупные экземпляры изопод и амфипод.
Нижележащие горизонты сублиторали (на глубинах более 10−12 м) характеризуются преобладанием на мягких грунтах с высоким содержанием органического вещества детритофагов, а на более твердых грунтах при лимите органического вещества поселяются чаще всего фильтрующие сестонофаги (губки, асцидии, мшанки, моллюски). Условия обитания гидробионтов на этих глубинах достаточно резко отличаются от таковых в верхней сублиторали вследствие различий солености воды.
Организмы, закапывающиеся в грунт (инфауна), в структуре биоценоза сублиторали играют второстепенную роль; почти на 70 % видовой состав
биоценоза этой зоны состоит из организмов нектобентоcа − активно плавающих в придонном слое воды ракообразных: бокоплавов − Gammarus setosa, Gammaracanthus oricatus, Onisimus birulai, Pontoporeia affinis, равноногих раков, летом встречаются личинки амфибиотических насекомых (поденок и ручейников). Последние, вероятно, сносятся течением в устьевые участки проток из расположенных выше речных биотопов.
В устьях проток дельты Лены наблюдается взаимопроникновение между фауной морской литорали и пресноводной фауной прибрежной полосы. На песчаных и песчаноилистых грунтах в устье Оленекской и Арынской проток обнаружен биоценоз Saduria entomon + Gammaracanthus loricatus. Биомасса зообентоса в этом биоценозе составляет 14,2 г/м2 при численности организмов 120 экз./м2. Наиболее заметными видами в биоценозе, наряду с доминирующими, являются Pontoporeia affinis и Mysis relicta.
Существенное влияние на структуру и продуктивность донных биоценозов прибрежных зон моря Лаптевых − литорали и сублиторали – оказывает речной сток, площадь распространения которого по изолинии в 25 ‰ составляет 491 тыс. км2. При этом зона активного влияния речного стока при распластывании по поверхности моря среднегодового объема речных вод пятиметровым слоем равняется 145,2 тыс. км2. Она включает в себя акватории бухты Тикси, губы БуорХая, заливов Неелова и Янского. В работе А. Ю. Гукова [1992] показано, что в полосе авандельты Лены на участках с глубиной до 5 м и соленостью 0−7 ‰ на песчаноилистых грунтах существует биоценоз Saduria entomon. Плотность поселения животных в этом сообществе – 280 экз./м2, биомасса − 8,4 г/м2.
Для северной окраины дельты Лены характерно распространение на значительной площади литорали биоценоза Alcyonidium disciforme + Eucratea loricata. Основная форма микрорельефа дна на песчанистом илу − низкие гряды не более 2−3 см высотой. В углублениях между ними после отлива всегда остаются небольшие объемы воды, в которых обнаруживаются амфиподы.
В целом, в пределах устьевого взморья Лены биомасса бентоса на литорали и на мелководных устьевых участках проток дельты невысока. До глубин 5−6 м биомасса снижается, составляя в среднем менее 30 г/м2, затем начинает увеличиваться, достигая величин около 40 г/м2 на глубинах около 8−10 м. Мористее, когда начинает преобладать поверхностная арктическая водная масса, на глубине 10−14 м происходит некоторое снижение биомассы макробентоса, но с увеличением глубин до 15 м, ростом солености и снижением температуры наблюдается резкий рост биомассы − до 60 и более г/м2. Начиная с температуры минус 0,5 °С, показатели биомассы неуклонно возрастают, достигая максимальных значений при температуре минус 1,2 °С.
Таким образом, если в биоценозах эстуарноарктической водной массы биомасса зообентоса создается в основном организмами инфауны, то в биоценозах поверхностной арктической водной массы − организмами эпифауны и нектобентоса. При этом значительная роль принадлежит организмам с большой массой тела − моллюскам, гидроидам, равноногим ракам, оболочникам.
Следует отметить и тот важный факт, что зообентос южной части моря Лаптевых играет большую роль в питании нагуливающихся здесь рыббентофагов: осетра, муксуна и сига. Используется частично зообентос устьевого взморья в качестве кормового объекта и хищными рыбами. Например, в составе пищи нельмы, состоящей обычно на 40 % из сиговых рыб, встречается большое количество организмов нектобентоса: бокоплавов Gammaracanthus loricatus, Gammarus setosa и крупных мизид Mysis relicta и М. oculata [Гуков, 2001].
В вершине дельты (у о. Столб) биомасса зообентоса составляет в среднем всего 0,8 г/м2, в устье Оленекской протоки − 4,5 г/м2, в устье Быковской протоки − 4,0 г/м2. В бухте Тикси этот показатель равен 27,3, в Оленекском заливе − 45,43, в губе БуорХая − 32,1, в Янеком заливе − 57,5 г/м2 [Гуков, 1996, 2001]. Правда, при этом следует учитывать тот факт, что значительная часть биомассы морского бентоса состоит из непереваривающихся в желудочнокишечном тракте рыб раковин моллюсков и аналогичных элементов тела других беспозвоночных животных.
Главное русло Лены на участке от о. ТитАры до о. Столб отличается крайней бедностью донной фауны. Здесь распространены каменистые, песчаные и галечные грунты с биомассой зообентоса до 2,3 г/м2 и плотностью организмов до 60 экз./м2. У о. Столб биомасса бентоса колеблется в течение года от 0,04 (в январе) до 3,2 г/м2 (в мае), плотность поселения − от 40 до 520 экз./м2 [Абрамова, Гуков, 1996].
В протоках дельты р. Лены качественный и количественный состав зообентоса зависит от многих факторов среды обитания донных животных, в том числе и от распределения в той или иной протоке глубин, скорости течения водного потока, характера накопления осадков, степени их подвижности и содержания в них органических веществ, наличия (или отсутствия) гидрофитов, химического состава воды и донного субстрата (в том числе концентрации кислорода и сероводорода).
В верхнем и среднем участках дельты бентосные зооценозы наиболее развиты в мелких протоках, курьях, устьях ручьев и мелких речек. Доминирующими группами в составе донной фауны являются хирономиды (личинки и куколки) и олигохеты, меньшую роль играют в составе биоценозов личинки веснянок, поденок и моллюсков [Гуков и др., 2001].
В Торфимовской протоке до глубины около 2 м преобладают илистые грунты, от 2 до 5 м − илистопесчаные, глубже 5−6 м − песчаные. На песчаных и илистых грунтах доминируют олигохеты, на песчаноилистых − личинки тендипедит. Биомасса зообентоса в этой протоке сравнительно невысока и составляет 2,5 г/м2. В Быковской протоке качественный и количественный состав зообентоса существенно беднее, чем в Трофимовской. Биомасса зообентоса составляет здесь в среднем: на илистых грунтах − 1,2 г/м2, на илистопесчаных − 0,9, на песчаных − 0,08 г/м2. По численности организмов зооценоз состоит более чем на 85 % из личинок и куколок хирономид. На втором месте − олигохеты, на третьем − моллюски.
В озерах дельты зообентос развивается значительно лучше, чем в протоках. Основу летнего зообентоса в озерах составляют олигохеты − при плотности 536 экз./м2 и биомассе 4,1 г/м2; биомасса моллюсков здесь равняется 2,8 г/м2, личинок хирономид − 0,6 г/м2, общая биомасса организмов зообентоса в период наибольшего прогрева воды − 8,2 г/м2 при численности 1166 экз./м2. В протоках в это время года биомасса зообентоса равняется в среднем лишь 0,34 г/м2 [Кириллов и др., 1996]. В оз. Эбелях, расположенном на левом берегу Быковской протоки, около 75 % биомассы бентоса составляют амфибиотические насекомые и около 30 % − личинки хирономид (Chironomus dorsalis, Cricotopus eicinctus, Cr. rolli, Tanitarsus sp., Eukiefferiella sp.). Общая биомасса зообентоса в озере в августе равняется 4,7 г/м2, плотность поселений – 2340 экз./м2. Сравнительно высоки величины развития бентоса в озере и зимой − 4,2 г/м2 и 1510 экз./м2. В этот период в составе донного зооценоза озера наиболее многочисленны личинки веснянки Arcynopteryx compacta и ручейники Limnephilus sp., Apatania crymophyla, второстепенное значение по уровню развития имеют Hydropsyche contubernalis, Hydatophylax variabilis, Lenarchus sp., Rhitrogena sp., Limnephilus centralis. Из поденок чаще всего встречаются Parameletus helifer.
Небольшие термокарстовые озера в пойме Оленекской протоки, время от времени заливаемые в период паводков, характеризуются высокой биомассой (до 50 % от общей) малощетинковых червей (олигохет). Личинки и куколки хирономид имеют в условиях этих водоемов низкую биомассу − от 0,6 до 0,8 г/м2 и невысокую плотность поселений − 112−162 экз./м2. Другие группы амфибионтных насекомых играют в озерах этого типа второстепенное значение.
В целом, в составе донных зооценозов придельтового участка и дельты Лены отмечено 129 видов беспозвоночных животных, в том числе ручейников 16 видов, поденок − 12, веснянок − 10, олигохет − 7, ракообразных − 9, моллюсков − 9, симулиид − 9, жуков − 4, кулицид − 4, мошек − 2 вида, личиночных форм хирономид − 39 [Гуков, 2001].