3.2. Гидробиология устьевой области Енисея

Высшая водная растительность в русле нижнего течения Енисея развита крайне слабо и представлена преимущественно погруженными в воду рдестами. Общая площадь проективного покрытия гидрофитов на этом участке реки составляет менее 1 % акватории. В дельте Енисея заросли гидрофитов более развиты, особенно в восточных протоках к северу от мыса Муксунинский и в западных, в районе поселков Турковское, Носок, Дерябино. Здесь площадь их на некоторых участках в конце августа может достигать 5 и более процентов площади водного зеркала. В губе и Енисейском заливе высшая водная растительность не обнаружена [Криницын, 1989].

Фитопланктон в устьевой области Енисея представлен Chlorophyceae, Xantophyceae, Chryzophyceae, Bacillariophyceae, Rhodophyceae, Cyanophyceae, из которых в низовьях реки, дельте и заливе преобладают диатомовые (Bacillariophyceae) [Криницын, 1989; Приймаченко, Баженова, 1990].
В фитобентосе Нижнего Енисея в летний (июль-август) период, так же как и в фитопланктоне, преобладают диатомовые водоросли. Из зеленых нитчатых здесь обычны Ulothrix zonata и Stigeoclontium tenue. Синезеленые водоросли на этом участке реки в бентосе немногочисленны, из них чаще других встречаются плотно прирастающие к камням Chamaesiphon polonicus и Aphanothece saxicola. Пресноводные багрянки представлены двумя видами: Batrachospermum montiliforme и Chantransia chalybea, из которых второй вид нередко растет на галечных грунтах. Десмидиевые и эвгленовые водоросли здесь единичны [Левадная, 1977].

Низкие скорости (0,1−0,2 м/с) течения воды на отрезке Нижнего Енисея способствуют накоплению на глубине 4−5 м и более илистых отложений, в которых концентрируется большое количество осаждающихся из толщи воды планктонных диатомовых, максимальная биомасса которых достигает в реке у г. Дудинки 70 г/м2. Но в прибрежной зоне реки на перемываемых течением и прибоем песках донные водоросли весьма малочисленны [Левадная, 1977, 1986].
В дельте Енисея, так же как и на придельтовом участке реки, в иловых отложениях преобладают планктонные диатомовые водоросли с максимальными показателями численности на самых больших глубинах. Осенью и в начале зимы, по окончании периода вегетации, численность отмерших планктонных форм на дне увеличивается. В протоках Нижнего Енисея и дельты с малыми скоростями течения и илистыми отложениями на дне также происходит скопление планктонных диатомовых водорослей, с более высокими показателями численности, чем на соответствующем участке русла Енисея [Левадная, 1977, 1986].
В составе зоопланктона в русле нижнего участка реки и дельте по числу форм преобладают коловратки, в губе – ветвистоусые рачки, в заливе – веслоногие рачки. По биомассе на всем протяжении Енисея доминируют кладоцеры, за которыми по этому показателю следуют копеподы и коловратки. По мере продвижения вниз по реке и замедления стока зоопланктон становится более разнообразным и более развитым по численности и биомассе. В пределах нижнего плеса среднего течения реки биомасса зоопланктона составляет в среднем 710 мг/м3, в пределах нижнего течения она колеблется от 600 до 1000 мг/м3, в дельте – от 700 до 1300 мг/м3, в губе – от 600 до 2000 мг/м3 [Грезе, 1963].
Солоноватоводный комплекс зоопланктона приурочен в Енисейском заливе к придонным слоям воды с повышенной соленостью. В осеннезимний период и летом во время нагонных ветров организмы этого комплекса распространяются с потоком воды вверх по течению, частично проникая в губу. В летнее время проникновение солоноватоводного планктона в верхние слои залива наблюдается во время штормов северных румбов. В это время сюда попадают даже сугубо морские формы планктона – гребневики, гидроидные медузы и др. В целом, для Енисейского залива характерен один пик развития зоопланктона, который наблюдается в июле, во время «биологической весны» вслед за бурным развитием фитопланктона [Численко, 1972; Криницын, 1989].
В составе зообентоса в низовьях Енисея (между устьем Нижней Тунгуски и УстьПортом) доминируют амфиподы, личинки тендипедид и олигохеты, в дельте − амфиподы, в губе − полихеты, изоподы и амфиподы. В прибрежной зоне Енисейского залива на песчаных и илистопесчаных грунтах преобладают морской таракан, моллюски, амфиподы [Грезе, 1963; Криницын, 1989].
Из гидрологических факторов, влияющих на характер донных зооценозов в устьевой области Енисея, определяющее значение имеют течения и связанные с ними условия формирования донных отложений. На нижнем участке реки продолжается наблюдающееся в среднем течении реки замедление движения водного потока, уменьшение доли каменистых и галечных грунтов и, напротив, увеличение песчаных и илистопесчаных отложений. В соответствии с этим численность литореофильных представителей зообентоса (ручейников, поденок, симулиид) в нижнем течении заметно снижается, а численность псаммо и пелофильных групп (олигохет, пелореофильных тендипедид, амфипод) – увеличивается. В дельте и губе фауна пелореофилов и пелофилов окончательно вытесняет литореофилов, в связи с чем таксономический состав зообентоса обедняется. В губе этому способствует также неустойчивость гидрологического режима и периодическое проникновение соленых вод. В заливе эстуарный комплекс зообентоса становится более разнообразным, нежели в губе, поскольку существенно дополняется представителями морской фауны: моллюсками, полихетами, амфиподами. В прибрежной зоне залива на песчаных и илистопесчаных грунтах основную роль в питании рыб играют морской таракан, моллюски, амфиподы. В профундали, занимающей большую часть залива, где преобладают иловые отложения, преобладают моллюски и полихеты. Биомасса зообентоса в устьевой области Енисея составляет в среднем около 1,8 г/м2 – на нижнем участке реки, 5,7 г/м2 – в дельте и 5,0 г/м2 – в губе. Для сравнения: на участке среднего течения
Енисея на его верхнем отрезке биомасса донных беспозвоночных составляет 1,6 г/м2, нижнем отрезке – 0,9 г/м2 [Грезе, 1957].
Таким образом, наиболее богатыми запасами зообентоса отличаются дельта и губа, где происходит основной нагул наиболее ценных в промысловом отношении полупроходных видов рыб Енисея. Это подтверждают и данные по зоопланктону, играющему важную роль в качестве источника питания зообентоса и молоди рыб на начальном этапе их онтогенеза. В районе дельты и особенно губы кормовая база рыб развита существенно лучше, чем на вышележащих участках реки, и не лимитирует продуктивность существующих здесь ихтиоценозов. Даже при учете того, что в губе рыбами используется только около 40 % биомассы бентоса, поскольку остальные 60 % приурочены к большим глубинам и востребованы рыбами в небольшой степени [Грезе, 1957, 1963; Подлесный, 1958; Криницын, 1989]. Факт возрастания органического вещества автохтонного происхождения в устьевой области Енисея, по сравнению с вышележащими участками реки, косвенно свидетельствует об увеличении в этом направлении продуктивности автотрофного (фитопланктон) и гетеротрофного (зоопланктон и зообентос) комплексов. Это подтверждается и результатами изучения в реке сестона [Примайченко, Баженова, 1990].
В Енисейском заливе своеобразие его гидрологических и гидрохимических характеристик, особенно высокая степень изменчивости градиентов температуры и солености, обусловили формирование специфической структуры эстуарного комплекса гидробнонтов. В составе пресноводного фитопланктона в заливе, так же как и в Обской губе, по таксономическому разнообразию преобладают диатомовые и зеленые водоросли. Разнообразие водорослей из других отделов невелико. Численность и биомасса водорослей в Енисейском заливе сравнительно низкие в силу причин, указанных для Обской губы. Конкретные показатели развития фитопланктона в эстуарии Енисея в публикациях отсутствуют, что свидетельствует о слабой изученности альгоценозов этого района.
Зоопланктонный комплекс в заливе состоит из трех основных групп. Первая группа представлена типичными пресноводными формами (циклопы, дафнии, босмины), которые выносятся с материковым стоком и занимают поверхностный пресный или слабосоленый (до 5 ‰) слой, проникая с ним в отдельные годы до 75° с. ш. [Криницын, 1989]. Вторая группа состоит из облигатно морских криофильных арктических видов, населяющих придонные слои морской воды и проникающих с ними в зимний период в северную часть дельты. Промежуточный слой воды с соленостью от 2–3 до 20−30 ‰ занимает группа солоноватоводных представителей зоопланктона, бедная по таксономическому разнообразию (около 10 % отмеченных для района видов), но наиболее богатая количественно [Численко, 1972]. Представители этой, третьей, группы, в первую очередь мизиды и копеподы рода Limnocalanus, доминируют в питании большинства рыб Енисейского залива [Криницин, 1989].
Пресноводный зообентос залива отличается небольшим видовым разнообразием и низкой биомассой, что связано с высокой лабильностью указанных выше условий обитания этой группы животных. Донная фауна наиболее глубоких участков залива в северной его части, где соленость не опускается ниже 30 ‰, представлена типично морскими формами, в том числе мшанками, асцидиями, морскими звездами [Криницин, 1989].