Берешское водохранилище.
Фитопланктон. За годы исследования (2003-
2007) в Берешском водохранилище выделено 339 таксонов водорослей рангом ниже
рода, относящихся к 7 отделам, 9 классам, 18 порядкам, 48 семействам и 119 родам.
Наиболее богаты видами и внутривидовыми таксонами зеленые (140), диатомовые
(68) и синезеленые водоросли (49 таксонов). Максимальное число видов и разновид-
ностей зеленых водорослей относится к порядку хлорококковых (93), являющихся
представителями евтрофных и гипертрофных водоемов (Трифонова, 1990). Осталь-
ные 112 родов являются маловидовыми. Видовой состав альгофлоры водохранили-
ща в межгодовом масштабе изменяется, однако форма общего распределения сохра-
няется (рис. 3.8): звездчатая диаграмма имеет постоянную конфигурацию, вытяну-
тую в сторону зеленых водорослей, которые доминировали по количеству таксонов.
Их доля в альгофлоре колебалась от 57% в 2003 г. до 31% в 2006 г.
Формирование водорослевых ценозов в водохранилищах - процесс дли-
тельный, поэтому достаточным критерием для анализа состояния водоема являет-
ся список видов, полученный при исследовании в течение многих лет их сезонной
динамики. Критерием системности для альгофлористических исследований пред-
лагается соблюдение зависимости Виллиса, который установил, что в хорошо
изученных флорах распределение числа видов по числу родов является законо-
мерным и графически выражается в виде гиперболы (Баринова, Анисимова,
2004).
Распределение числа видов по числу родов (зависимость Виллиса) имеет
форму прогнутой кривой без плавного падения, что является одним из показате-
лей антропогенного загрязнения водоема (Баринова и др., 2006) (рис. 3.9).
Рисунок 3.8. Изменение таксономического состава альгофлоры Берешского
водохранилища
Зависимость Виллиса для альгофлоры Берешского водохранилища.
Основной вклад в биомассу зимнего альгоценоза (январь, март) вносили ди-
атомовые водоросли: нанопланктонные формы рода Stephanodiscus и его крупный
представитель Stephanodiscus agassizensis Håk. et Kling. В весеннем ценозе (ап-
рель, май) в различные годы доминантами выступали алкафилы Asterionella for-
mosa Hass. и Synedra acus Kütz.
В июне пространственная неоднородность развития фитопланктона выгля-
дела следующим образом. На мелководье и в сбросном канале теплой воды доми-
нировали зеленые водоросли Coelastrum microporum Nag. или Pandorina char-
koviensis Korsch. В глубоководной и приплотинной зонах – синезеленые (виды
рода Anabaena, Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Microcystis aeruginosa Kutz.
Emend. Elenk.) или диатомовые (S. agassizensis, Aulacoseira granulatа (Ehr.) Sim.).
В июле и августе в биомассе в разные годы превалировали либо синезеленые (M.
aeruginosa; A. flos-aquae), либо диатомовые (S. agassizensis). В сентябре преобла-
дали виды отдела Cryptophyta и S. agassizensis, в октябре – виды рода
Cryptomonas, в ноябре - нанопланктонные формы рода Stephanodiscus или виды
рода Cryptomonas (рис. 3.10).
В межгодовой динамике выделяются 2002 и 2005 годы с высокими значени-
ями биомассы фитопланктона в вегетационный период (табл. 3.38).
Резкая межгодовая вариабельность биомассы фитопланктона наблюдалась
по акватории водохранилища (максимальные значения отличались от минималь-
ных в 43-495 раз), за исключением зоны 4 (не более чем в 11 раз).
Для зон 1-3 в августе 2002 г. и 2005 г. отмечены максимальные значения
биомассы (соответственно 84±41 и 725±611 мг/л). Коэффициенты вариаций оце-
нены как «большие» (от 24% в январе 2007 г. до 192 - в августе 2005 г.), что сви-
детельствует о значительной неоднородности в распределении фитопланктона по
акватории водохранилища. Биомассы в разные годы в апреле, мае и ноябре не
имели достоверных различий. Достоверные отличия отмечены в июне (2003 и
2006 гг. - 1,31 и 16,6), июле (2004 и 2005 гг., - 3,83 и 51), августе (2005 и 2006 гг., -
439 и 5,17), сентябре (2004 и 2006 гг., - 1,94 и 8,32) и октябре (2006 и 2007 гг., -
1,38 и 5,48 мг/л соответственно).
В водоемах в течение некоторого времени наблюдается рост всех популя-
ций, но доминирующими становятся виды с высокими скоростями роста (Алимов,
2001; Баринова, Анисимова, 2004). Поэтому степень сложности альгоценозов,
рассчитанная на примере индекса видового разнообразия по Шеннону (H
b), варьировала в пределах 0,08-4,06. Низкие значения H
b(0,08-1,50) характерны для со-
обществ с высоким уровнем доминирования в биомассе одного-двух видов водо-
рослей. Количество этих проб составляло 27%: весенние фитоценозы при доми-
нировании A. formosa; в отдельные годы летний доминирующий комплекс S.
agassizensis или A. flos-aquae, M. aeruginosa (среднее значение H
b=1,26±0,07). Вы-
сокие значения H
b(2,75±0,06) получены для 54% исследованных проб и были ха-
рактерны в переходные периоды сукцессий. Среднее значение H
b для всех лет исследования равно 2,07±0,08 при среднеквадратичном отклонении σ=0,92, что под-
тверждает отсутствие отклоняющихся вариант в данной совокупности (мини-
мальных (0,08) и максимальных (4,06)).
Берешское водохранилище является политрофным водоемом, что указывает
на отсутствие ограничения питания для фитопланктона. Лимитирующими пара-
метрами в развитии фитопланктона могут быть такие физические факторы, как
температура воды и воздуха. Анализ сезонных колебаний этих факторов предпо-
лагает, что массовое развитие синезеленых водорослей в водохранилище может
определяться среднесуточной положительной температурой воздуха, а динамика
и степень их развития – потоком солнечной радиации (Гаевский и др., 2007); или
спуском подогретых вод ГРЭС (Гиляров, 1969).
Выделяются годы с высокими и низкими летними температурами воздуха
(табл. 7.4). Так, в июне более высокие температуры воздуха были в 2003, 2005 и
2007 гг., более низкие в 2004 и 2006 гг. и т.д. Достоверных различий температур воздуха за летний период в более теплые (25,1±0,3 оС) и более холодные годы (24,3±0,3 оС) не отмечено (t
st=1,05 против tst(табл.)=1,96).
Изучение влияния «теплового загрязнения» на биоту осложняется тем, что
температурное воздействие в этих водоемах сочетается обычно с сопряженным
действием целого ряда других императивных антропогенных факторов (Морду-
хай–Болтовской, 1975; Шуйский и др.,1995).
Температура воды в районе сбросного канала теплых вод (зона 4) в летние
месяцы отдельных лет была выше, чем в остальных районах водохранилища. В
августе 2003 г. и с июля по 9 августа 2005 г. ГРЭС осуществляла спуск воды в во-
дохранилище, температура которой превышала на 3-5 градусов температуру
остальной акватории (табл. 3.39). В летние месяцы отмечены более высокие тем-
пературы поверхностного слоя воды в 2003, 2005 и 2007 гг. (средняя температура за июнь-август составила 21,3±1,5 0С) и более низкие - в 2002, 2004 и 2006 гг. (средняя температура за июнь-август - 18,2±0,4 0С) при достоверном их отличии
(tst=3,27 против tst(табл.)=2,03).
За весь период исследований сумма тепла в вегетационный период (май-
сентябрь), выраженная в градусо-днях, сопоставима (от 2400 (2007 г.) до 2800
(2004 г.) градусо-дней). Из-за нестабильной работы ГРЭС в летние месяцы 2003-
2007 гг. и климатических особенностей каждого года исследований, очевидно, что
на основании этих данных сложно оценить вклад сбрасываемой тепловой энергии
на экосистему водоема. Биомассы фитопланктона за летний период в теплые и
холодные годы составляли 33±13 и 14±5 мг/л соответственно. Проверка сравне-
ния этих двух эмпирических рядов по критерию лямбда показала отсутствие до- стоверной разницы между сравниваемыми совокупностями: λ2=0,87 против λ2
(табл.)
=1,84 (5%-ный уровень значимости) и λ2
(табл.)
=2,65 (1%-ный уровень значи-
мости).
Таблица 3.39. Распределение температуры воды по акватории водоема и температуры воздуха (t, оС)
Двухфакторный дисперсионный анализ влияния температур воды и воздуха
на результативный признак «биомасса фитопланктона» показал, что доля влияния
температуры воды составила 4%, или недостоверное влияние фактора по крите-
рию Фишера: F
факт
<F
st
(F
факт
=1,59 против F
st
=5,99). Доля влияния температуры
воздуха - 7%, что также не достоверно: F
факт<Fst(Fфакт=5,67 против Fst=234). Сово-
купное влияние этих факторов составляло 3 %, что также указывает на недосто-
верное влияние (F факт=1,19 против Fst=247).
Доля остаточного фактора - 58%, в которые могут входить влияние измене-
ний уровня воды водохранилища, концентраций биогенных элементов и другие
неучтенные факторы. Так, вспышка биомассы фитопланктона в 2005 г. за счет
развития M. aeruginosa может являться следствием манипулирования уровнем во-
ды водоема-охладителя, в результате чего произошел дополнительный приток
биогенных элементов. Об этом свидетельствуют достоверные отличия БПК
20
, которые в 2004 г. в среднем составляли 4,71±0,56, в сравнении с 2005 г. (7,96±1,05
мг О
2
/л); аналогичная ситуация была с различными формами азота. Шварцкопф и
Гергенрадер (Schwartzkopf, Hergenrader, 1978) в исследованиях на водохранили-
щах показали, что на развитие фитопланктона большее влияние оказывают хими-
ческие факторы (ХПК, азот, фосфор, щелочность, жесткость), чем физические, та-
кие как прозрачность и мутность. Маргалеф (Margalef, 1978) же считает, что в
развитие фитопланктона одним из контролируемых физических факторов являет-
ся динамика водных масс. Таким образом, в водах Берешского водохранилища в
2005 г. из-за манипулирования уровнем воды произошло увеличение концентра-
ции органических веществ, которые легко усваиваются гидробионтами.
Количество видов-индикаторов сапробности, показателей санитарно-
экологического состояния, составляли 62% их общего числа β-мезо, -α-мезо, -р-
полисапробы (с индивидуальным показателем сапробности таксона выше 1,6)
приходилось 70% индикаторных видов и 44 % общего количества таксонов.
Среднее значение ИС составило 1,93±0,02 и 1,92±0,03 (вегетационный период -
июнь-август). Судя по биомассе фитопланктона (28±15 - 2002-2007 гг. и 48±27
мг/л - вегетационный период), вода водохранилища относится к категории загряз-
ненная, сильно загрязненная 4-го класса качества.
Таким образом, категория трофности воды Берешского водохранилища за
вегетационный период (июнь-август) 2002-2007 гг., определенная по средней
биомассе фитопланктона (48±27 мг/л), относится к высокой градации политроф-
ного класса. Для всего периода исследования (январь-ноябрь) 2002-2007 гг. кате-
гория трофности воды водохранилища является высокой, политрофной (табл.
3.40).
Максимальные биомассы фитопланктона отмечены в июне в 2006 г. (17); в
июле – в 2005 (51) и 2006 гг. (26); в августе – в 2002 (44) и 2005 гг. (546 мг/л).
Особо высокие биомассы фитопланктона, наблюдаемые в августе 2005 г.,
обеспечивали в этот год 4 степень «цветения» (по классификации Сиренко, Гав-
риленко, 1978).
Фотосинтетическая активность хлорофилла. В 2003-2004 гг. на акватории
Берешского водохранилища проводились комплексные исследования с целью по-
лучения разносторонней информации об экосистеме водохранилища. Изучение
водоема проводилось и с применением метода исследования фотосинтетической
активности хлорофилла флуоресцентным методом.
131
Таблица 3.40. Класс качества и градация трофности воды с учетом индексов сапробности (ИС) и биомассы фитопланктона (В ф, мг/л)
Г Класс и разряд качества воды: 1 – 3 класс качества, удовлетворительной чи- стоты, достаточно чистая; 2, - 3 класс качества, удовлетворительной чистоты, сла- бо загрязненная; 3 - 4 класс качества, загрязненная, умеренно загрязненная; 4 - 4 класс качества, загрязненная, сильно загрязненная.
Зона сапробности: β-м-с - β-мезосапробная; α-м-с - α-мезосапробная. Оценка трофности: А – ниже средней градации мезотрофного класса; Б – средняя градация евтрофного класса; В – выше средней градации евтрофного класса; Г – высокая градация политрофного класса; Д – очень высокая градация политрофно- го класса; Е – предельно высокая градация гипертрофного класса.
132
Было показано, что в конце апреля 2004 г. в Берешском водохранилище
наблюдалась высокая, по сравнению с другими периодами исследования, концен-
трация хлорофилла.
Максимальные значение КФА составляло 0,44 ± 0,04 (2003 г.) и 0,50±0,03
(2004 г.) летом. Такие значения фотосинтетической активности фитопланктона
характерны, когда в альгоценозе преобладает синезеленые водоросли. Наиболь-
шему значению КФА соответствовало наибольшая концентрация хлорофилла -
266±30 мкг/л (2003 г.) и 290±27 (2004 г.). И, наоборот, наименьшему значению
КФА в интегральной пробе, равному 0,19±0,03 (2003 г.) и 0,38±0,09 (2004 г.), со-
ответствовало наименьшее содержание хлорофилла - 17,1±5,3 мкг/л и 74±9 соот-
ветственно (Заворуев и др., 2005; Оценка современного..., 2006).
При исследовании водоема в 2003-2004 г. проводилась оценка качества во-
ды в период цветения с помощью биолюминесцентных экотестов (табл. 3.41).
Таблица 3.41 - Оценка качества воды в Берешском водохранилище по био- люминесцентным экотестам, август 2004 г.
Район водохрани- лища
БИ по E.coli
Качество воды
БИ по Ph. phosphoreum
Качество воды Плотина 11-31 токсичная 1-30 токсичная Центр 2-67 токсичная 136-186 токсичная Мелководье 92-117 нормальная 84-119 нормальная
Канал 47-70 токсичная 122-161 токсичная
Из данных видно, что, кроме мелководья, во всех других акваториях водо-
хранилища наблюдается присутствие токсических веществ в воде.
Оценка качества воды по биолюминесцентным экотестам показала, что по
один из них показывает норму, а другие - нет (табл. 3.42). При сравнении данных
таблиц 3.41 и 3.42, очевидно, что тест на основе Ph. phosphoreum характеризует
состояние воды в Берешском водохранилище, а тест на основе модифицированно-
го E.coli - выделение токсинов в процессе цветения синезеленых водорослей.
Необходимо отметить, что в Берешском водохранилище концентрация хло-
рофилла в 2003 г. была почти на порядок выше по сравнению с результатами из-
мерения, выполненными в 1989 г. (Морозова, 2003). Это говорит об интенсивной
133
эвтрофикации водоема за 14-ти летний период и необходимости принятия сроч-
ных мер для устранения этой тенденции.
Таблица 3.42 - Оценка качества воды в Берешском водохранилище по био- люминесцентным экотестам, сентябрь, 2004 г.
Качество воды Плотина 89-119 нормальная 121-158 токсичная Центр 81-107 нормальная 128-211 токсичная Мелководье 85-114 нормальная 58-72 токсичная Канал 87-120 нормальная 154-196 токсичная
Сравнительная характеристика зообентоса. Видовой состав донной фау-
ны в Берешском водохранилище включает 109 видов и форм беспозвоночных жи-
вотных. Наибольшее видовое разнообразие во все годы исследования выявлено в
группе личинок хирономид – 52 видов. К моллюскам относится 17 видов, олиго-
хеты представлены 15 видами, остальные таксономические группы включают 1-3
вида. Количество видов в различные годы исследований мало изменялось: от 61 в
2004 г. до 65 в 2003 г. Общее число видов для четырех лет составило 28. По
усредненным данным за годы исследований олигохеты вносили более существен-
ный вклад (53-63%) в численность зообентоса по сравнению с другими группами
беспозвоночных (таблица 3.43).
Таблица 3.43. Процентное соотношение (в числителе - по численности, в знамена- теле - по биомассе) основных групп зообентоса, водоем-охладитель Березовской ГРЭС, 2003 - 2006 гг.
Группы животных мелководье центр плотина канал
Доля хирономид несколько ниже, чем олигохет, максимум - 43% общей
численности в бентосном сообществе у плотины, в остальных зонах – в среднем
до 31%. Основу биомассы в центре и у плотины составляли хирономиды (75 и
70% соответственно), в канале – олигохеты (62%).
На рисунке 3.11 показана пространственная динамика развития основных
групп зообентоса водоема-охладителя Березовской ГРЭС (2003-2006 гг.).
Хирономиды преобладали на мелководье и у плотины, где их численность составила 2,0 и 2,5 тыс. экз./м2 соответственно. Максимальной биомассы хироно- мидные сообщества достигали в центре водоема (8,2 г/м2) и в районе плотины (7,2 г/м2). Наибольшие количественные характеристики олигохет зафиксированы в зоне мелководья (4,5 тыс. экз./м2 и 5,4 г/м2) за счет их массового развития в устье р. Кадата. В центре водоема численность (1,3 тыс. экз./м2) и биомасса (1,7 г/м2)
олигохет оказались минимальными по сравнению с другими участками. Осталь-
ные представители донной фауны в большей степени приурочены к мелководной зоне, где их средняя численность и биомасса составили 0,6 тыс. экз./м2 и 4,8 г/м2
соответственно. Общая численность зообентоса в среднем за четыре года была значительно выше в зоне мелководья (7,2 тыс. экз./м2) и у плотины (5,7 тыс. экз./м2). В канале и в центральной части водоема значения численности были близки – 3,1 и 2,0 тыс. экз./м2 соответственно. Максимум биомассы донной фауны зарегистрирован на мелководье – 15,1 г/м2, а минимум в канале – 6,6 г/м2.
Рисунок 3.12 отражает межгодовую динамику общей численности и био-
массы донной фауны в основных зонах Берешского водохранилища. В зоне мел-
ководья плотность и биомасса зообентоса постепенно увеличивались в первые три года исследований и в 2005 г. достигли значений 10,5 тыс. экз./м2 и 23,2 г/м2. В
2006 г. здесь произошел спад количественных показателей донной фауны за счет
снижения в группе хирономид.
Рисунок 3.11. Пространственная динамика численности и биомассы основных
групп зообентоса в водоеме-охладителе Березовской ГРЭС, по усредненным дан-
ным за 2003 - 2006 гг.
Рисунок 3.12. Межгодовая динамика общей численности и биомассы зообентоса в
водоеме-охладителе Березовской ГРЭС, 2003 - 2006 гг.
В центральной зоне водоема максимальные значения численности донного сообщества выявлены в 2004 и 2006 гг. (2,6 и 3,7 тыс. экз./м2 соответственно) за
счет массового развития олигохет. Пики общей биомассы, обусловленные подъ- емами биомассы хирономид, зафиксированы в первый (17,6 г/м2) и последний (11,7 г/м2) годы исследования.
Межгодовая динамика зообентоса в районе плотины характеризуется значи-
тельным повышениям количественных характеристик в 2004 и 2005 гг.
Средняя численность в эти годы составила 968 и 862 тыс. экз./м2 соответ- ственно, в остальное время держалась на уровне 2 тыс. экз./м2. В динамике био- массы также наблюдался подъем в 2004 – 2005 гг. – 13,6 и 12,6 г/м2.
Зафиксированный пик обусловлен, прежде всего, существенным повышени-
ем количественных характеристик олигохет - тубифицид.
Большие колебания количественных показателей зообентоса в межгодовой
динамике обусловлены неравномерным развитием олигохет и хирономид в раз-
личные годы исследований, а также разными периодами отбора проб в течение
каждого года.
Средняя численность хирономид в водоеме в 2005 г. была несколько выше, чем в предыдущие годы и составила 2,5 тыс. экз./м2, тогда как в 2006 г. наблюдал- ся значительный спад их количества до 0,71 тыс. экз./м2 (табл. 3.47). Максимум биомассы хирономидных сообществ зафиксирован в 2003 г. – около 10 г/м2, ми- нимум отмечен в 2004 и 2006 гг. – 3,7 г/м2.
В межгодовой динамике развития олигохет резко выделяется первый год исследования, когда их количественные характеристики (0,41 тыс. экз./м2 и 0,51 г/м2) были значительно ниже, чем в последующий период. В дальнейшем средняя численность олигохет колебалась от 2,9 (2005 г.) до 4,3 (2004 г) тыс. экз./м2. Био- масса варьировала в пределах 2,9 г/м2 (2005 г.) – 5,3 г/м2 (2006 г.).
Численность остальных представителей донной фауны была невысока и не-
значительно увеличивалась к концу периода исследований от 0,17 до 0,50 тыс. экз./м2. Биомасса в среднем не превышала 3 г/м2.
Межгодовая динамика развития зообентоса в целом характеризуется мини- мальными показателями численности в 2003 г. – 2 тыс. экз./м2, в последующий год наблюдался подъем численности до 6 тыс. экз./м2 и некоторый спад к 2006 г. до 4,5 тыс. экз./м2. Общая биомасса донной фауны находилась примерно на одном уровне во все годы исследования – 10-12 г/м2.
137
Таким образом, качество воды в водоеме-охладителе Березовской ГРЭС,
оцененное на основе характеристик зообентоса, существенно не изменялось за
время исследований. Однако из-за максимального развития олигохет-
полисапробов в 2004 г., качество воды в 2004 г. соответствовало IV классу «За-
грязненные» с тенденцией перехода к V классу «Грязные». В остальные годы ис-
следования санитарно-экологическое состояние водоема соответствовало III – IV
классу от «Умеренно-загрязненных» до «Загрязненных».
Трофический статус водоема по среднесезонным значениям биомассы зо-
обентоса (табл. 3.44) во все годы исследования находился на границе между
«Средним» β-мезотрофным и «Повышенным» α-евтрофным.
Таблица 3.44. Межгодовая динамика численности (экз./м2, в числителе) и биомассы (г/м2, в знаменателе) основных групп зообентоса, водоем-охладитель Березовской ГРЭС-1, 2003 – 2006 гг.
В Берешском водохранилище нами впервые в Центральной Сибири прове-
дено вселение рыбы-сестофага белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix
(Valenciennes, 1844) в 2003-2007 гг.
Проведенные исследования питания толстолобика в Берешском водохра-
нилище показали, что он в основном (свыше 99% по массе пищевого комка) по-
требляет фитопланктон, в том числе и синезеленые водоросли (Заделенов и др.,
2005а).
Кормом для белого толстолобика является фитопланктон. И если состав и
структуру альгоценоза, содержащегося в воде, можно оценить классическими ме-
тодами, то после попадания микроводорослей в пищевой тракт толстолобика ста-
новится очень трудно отслеживать стандартными процедурами биохимическую
трансформацию растительной пищи. Выход из этой ситуации состоит в использо-
вании флуоресцентного анализа, который позволяет оценивать физиологическое
состояние фитопланктона, его структуру и концентрацию (Гольд и др., 1986; Ле-
венко и др., 1990; Маторин, 2000).
Для исследования состава пищи толстолобика в июле 2004 г. обследованы
кишечные тракты рыб, массой более 2 кг, около 1 кг и приблизительно 0,2 кг.
Анализ проводили из двух отделов кишечника: начальный отдел и на выходе из
кишечника.
Основу пищи толстолобика, отловленного в приплотинной зоне Берешского
водохранилища, составляли виды рода Anabaena, которые доминировали в фито-
планктоне глубоководной и приплотинной зон. На выходе из кишечника состав
водорослей представлен тем же количественным составом. Водоросли из выход-
ной части кишечника представляли полупустые клетки, у диатомовых - пустые
створки (Заделенов и др., 2005а).
В кишечниках рыб, отловленных вблизи сбросного канала, состав пищи
иной – доминировали в обоих участках кишечника представители центрических
диатомовых водорослей Stephanodiscus agassizensis Hak. Et Kling, на выходе из
кишечника створки водорослей были пустые. Следует отметить, что в зоне сброс-
ного канала превалировали мелкие формы диатомовых водорослей р. Stephanodis-
cus.
В 2005 г. по сравнению с предыдущим годом, сменились водоросли-
доминанты. На первое место вышли представители рода Microcystis. В августе в
кишечниках толстолобиков (9 экземпляров) доминирующими видами являлись
виды рода Anabaena и Microcystis aeruginosa Kutz. emend. Elenk., из представите-
лей зоопланктона отмечены единичные экземпляры Leptodora sp., Bosmina sp (За-
деленов и др., 2006).
Таким образом, исследование содержимого кишечников толстолобиков
показало, что они заполнены преимущественно тем фитопланктоном, который
доминирует в водоеме.
Измерение коэффициента фотосинтетической активности (КФА) пищевых
комочков проводили после разведения содержимого желудка в 1000-5000 раз
фильтратом воды (диаметр пор – 0,26-0,35 мкм) из водоема-охладителя. Для из-
мерения брали пищевые комки из начального отдела кишечника и на выходе из
него. Измеряли интенсивность флуоресценции растворов с диуроном (F
D ) и безнего (F). Усредненные данные определения КФА приведены в таблице 3.45.
Таблица 3.45. Коэффициент фотосинтетической активности (КФА) пище- вых комочков толстолобика, Берешское водохранилище, 2005-2006 гг.
Возраст, лет Колебания массы
тела, г
Кол-во, экз.
F, отн. ед. F
D
, отн. ед. КФА
1+ (июнь) 230-600 4 240 234 0 1+(август) 720-1000 11 247 245 0 2+ 1010-1390 7 211 206 0 3+ 1800-3200 18 197 194 0
Об эффективности усвоения толстолобиком поглощенного им фитопланк-
тона судили по флуоресцентным параметрам кишечного содержимого. Значения
КФА, который характеризует интенсивность фотосинтеза в клетках, для летнего
фитопланктона, находящегося в воде Берешского водохранилища, равен 0,4-0,5
(теоретический максимум 1). Для содержимого кишечника значения указанного
коэффициента равны нулю (табл. 3.45). Это говорит о полном прекращении ка-
ких-либо фотосинтетических процессов в поглощенных клетках. Фактически, фи-
топланктон, находящийся в кишечнике «убит» и не способен к размножению при
его попаданию в воду.
Следует особо отметить, что гибель фитопланктона происходит практиче-
ски на входе в кишечник. Нам не удалось отследить (да и такая задача не стояла) в
каком месте пищевого тракта происходит гибель фитопланктона. Мы можем
только утверждать, что многочисленные измерения КФА содержимого кишечни-
ка по всей длине показали нулевые значения измеряемого параметра в 2004-2005
гг. Это относится и к рыбам массой около 0,2 кг и к рыбам массой более 4,5 кг.
140
Несмотря на эффективность воздействия кишечного секрета на фитопланк-
тон, пищевая кашица все равно окрашена в темно-зеленый цвет даже на выходе.
Вероятно, из клеток фитопланктона в первую очередь извлекается энергетически
ценные питательные компоненты необходимые для роста толстолобика, а затем
«второстепенные» компоненты. В пользу сделанного предположения говорит
следующий эксперимент. У толстолобиков различной массы отбирали пищевую
кашицу на выходе из кишечника и разводили ее фильтрованной водой до концен-
трации 0,1 мг/мл. Полученную взвесь интенсивно взбалтывали, давали осесть
крупным частицам, а затем в супернатанте измеряли интенсивность флуоресцен-
ции хлорофилла. Зависимость величины флуоресценции содержимого кишечника
от массы толстолобика представлено на рисунке 3.15. Видно, что чем больше
масса рыбы (возраст), тем меньше хлорофилла содержится в единице массы пи-
щевой кашицы. Это свидетельствует о более высоком коэффициенте утилизации
пищи у взрослых особей по сравнению с молодыми.
Рисунок 3.13. Зависимость удельной интенсивности флуоресценции содер-
жимого кишечника толстолобика от массы рыбы. Удельную интенсивность флуо-
ресценции определяли как отношение флуоресценции содержимого кишечника к
массе содержимого кишечника.
В кишечниках рыб, как это следует из сказанного выше, доминировали
представители тех же водорослей, что и господствовали в планктоне водоема.
Употребление в пищу массовых форм водорослей может свидетельствовать об их
неселективном отборе. При увеличении численности синезеленых водорослей
толстолобик переходит на питание массовыми формами фитопланктона, что
полностью совпадает с литературными данными об активном употреблении
толстолобиками в пищу синезеленых водорослей (Богданов, 2003; Богданов,
Парамонов, 2003; Константинов, Вечканов, 1980; Негоновская, 1980;
Руководство..., 2000; Smith, 1989 и др.).
Как показывает отечественная и зарубежная практика, в качестве биологи-
ческого мелиоратора в водоемах-охладителях хорошо себя зарекомендовал белый
толстолобик (Богданов, 2003; Богданов, Парамонов, 2003; Константинов, Вечка-
нов, 1980; Негоновская, 1980; Руководство..., 2000; Smith, 1989 и др.).
Практическое использование флуоресцентного метода при исследовании
питания растительноядных рыб (белого толстолобика), на наш взгляд, заключает-
ся в определении оптимальной стратегии управления водной экосистемой водое-
мов-охладителей, в том числе и в рыбохозяйственных целях. Как следует из ри-
сунка 3.15, наибольшим коэффициентом утилизации обладают рыбы, масса кото-
рых выше 1,0 кг. Очевидно, что для подавления цветения такие рыбы приобрета-
ют особую ценность в качестве биомелиораторов. Исходя из вышесказанного,
вселение рыб-сестофагов для целей мелиорации должно опираться на относи-
тельно крупных рыб, способных эффективно воздействовать на альгоценоз.
Эффект вселения толстолобика в Берешское водохранилище показан на
рис. 3.14. Евторофикация водоема усиливалась вплоть до 2005 года. Высокая кон-
центрация фитопланктона в 2005 г. обусловлена тем, что осенью 2004 г. уровень
воды в Берешском водохранилище был снижен почти на один метр от нормально-
го подпорного уровня (НПУ). В весенний период 2005 г. НПУ был восстановлен. Объем сброса составил около 17% от объема водохранилища (0,193 км3) при
НПУ. Произошло резкое увеличение отношения азота к фосфору – с 10 до 35. В
142
связи с этим в водохранилище стали интенсивно развиваться синезеленые водо-
росли рода Microcystis.
Рисунок 3.14 Динамика биомассы толстолобика и фитопланктона в водоеме-
охладителе Березовской ГРЭС в период 2003-2007 гг.
В 2003-2006 гг. в водоеме-охладителе по биомассе доминировали предста-
вители синезеленых водорослей, то в 2007 г. в летний период на первое место
вышли диатомовые. Очевидно, этот факт свидетельствует о влиянии увеличив-
шейся биомассы толстолобика не только на численность и биомассу, но и на
структуру альгоценоза. То есть, в Берешском водохранилище толстолобик пита-
ется тем фитопланктоном, который в данный момент присутствует в воде. Усвое-
ние фитопланктона начинается сразу же при попадании в кишечник. В процессе
переваривания компоненты альгоценоза разрушаются, о чем свидетельствуют пу-
стые створки водорослей, и становятся физиологически неактивными, поскольку
КФА равняется нулю. Фекальная масса не содержит целых и физиологически ак-
тивных клеток микроводорослей, которые при попадании в воду способны раз-
множаться.
Перегораживание речного русла плотинами и дамбами с целью создания водохранилищ приводит к тому, что в образовавшейся зоне замедленного водо-
обмена в летний период возникает массовое развитие микроводорослей (Бонда- ренко, Щур, 2007).
Теоретическая биомасса толстолобика, т Биомасса толстолобика с учетом изъятия, т Биомасса фитопланктона, мг/л
Использование рыб-сестофагов в евтрофных водоемах Центральной Сибири
повышает рыбохозяйственную значимость последних за счет утилизации избы- точной биомассы микроводорослей.
Многолетние наблюдения за качеством воды в Берешском водохранилище, имеющего статус водоема полифункционального водопользования, и анализ полу-
ченных результатов позволили сделать однозначное заключение о том, что в водое- ме чрезвычайно высокими темпами, не свойственными для других водохранилищ Сибири, идет эвтрофирование. По результатам мониторинга 2007 г. получены дан-
ные, свидетельствующие о том, что вселение белого толстолобика не привело к из- менению структуры ранее сложившегося ихтиоценоза.
Таким образом, современное состояние биоценозов бассейнов рек П. Тун- гуски, Б. Пита, Сыма, Б. Хеты, Агула на отдельных участках, не затронутых ан-
тропогенной деятельностью, характеризуется как благоприятное. Этому способ- ствует значительная отдалённость от населённых пунктов перспективных водоёмов, слабая материально-техническая база, отсутствие специализированных рыбодобывающих и рыбоперерабатывающих предприятий.
При исследовании экосистем водотоков, находящихся под влиянием различно- го рода горных работ (добыча золота, угля, водоемы-охладители), показано, что от- рицательное воздействие наиболее ярко выражено на участках, подверженных пря- мому воздействию, и проявляется в снижении: качества воды, большинства количе-
ственные показателей бентосных сообществ, редукции ихтиоценозов.
Очевидно, что разведка и эксплуатация нефтяных и газовых месторождений, приведет к интенсивным механическим нарушениям биоценозов и химическому загрязнению воды и почвы. При строительстве и освоении газовых место-
рождений первым начинает оказывать влияние на ихтиофауну неспецифический фактор – нерегламентированный промысел (браконьерство). Влияние загрязне- ний может прослеживаться на значительном удалении от района работ, что осо-
бенно характерно для речной сети. Как правило, основными источниками загряз- нения являются поступающие в воду и почву нефтепродукты, химические реа- генты и различные компоненты сточных вод (Филатов, 2001; Соромотин, 2006; Соромотин, 2007).
Наиболее рельефно последствия негативного воздействия проявляются в
экосистемах высоких широт, которые остро реагируют на антропогенное вмеша- тельство в силу весьма хрупкого равновесия внутри этих систем. Даже незначи- тельное внешнее воздействие может привести к исчезновению уникальных север- ных форм водных организмов, что повлечет за собой перестройку всего гидробиоценоза вплоть до его полной редукции.
Поэтому, в связи с увеличением объемов геологоразведочных, поисково- оценочных и, в перспективе, работ по добыче нефти в высоких широтах Приени-
сейского региона, уже на этапе подготовки обоснований проектов на данные виды работ необходимо иметь базовую информацию о современном состоянии водных биоресурсов с тем, чтобы объективно оценить последствия негативного воздей- ствия указанных работ на водных биоценозы, определить ущерб, наносимый рыбным запасам, дать рекомендации по снижению негативного влияния в процессе работ.