Сибирский осетр.
Сибирский осетр Acipenser baerii Brandt, 1869, (Acipenseriformes,
Acipenseridae). Широко распространен во всех крупных реках Сибири – от р. Оби
на западе до р. Колымы на востоке.
Сибирский осетр, имеющий наиболее широкую среди других осетровых об-
ласть распространения, удаленную от исторического центра ареала этой группы
видов, обладает комплексом специфических адаптаций, включающим особен-
ность структуры вида: повышенную по сравнению с другими видами осетровых
эврифагию, эвритермность; более высокий уровень энергетических запасов; вы-
сокую лабильность соотношения соматического роста и генеративного обмена и,
соответственно, темпа роста, размеров, возраста созревания и плодовитости, а
также соотношения продолжительности жизни самцов и самок в зависимости от
обеспеченности пищей; более эффективное расходование желтка в эмбриональ-
ном и постэмбриональном периодах развития; ускоренное постэмбриональное
развитие с практически полным отсутствием периода питания в толще воды. Эти
адаптации позволили виду освоить не только бореальные, но и арктические водо-
емы.
Темп роста осетра на протяжении жизни не постоянен. Наиболее высок он в
первые годы жизни (Курбатский и др., 2009). Несмотря на продолжительный
перерыв в питании (до полугода) осётр относится к наиболее быстро растущим и
самым крупным рыбам на Енисее. Известен достоверный случай поимки в дельте
в 1960-х годах осетра массой 124 кг (остальные параметры рыбы не были
определены). А.В. Подлесный отмечает поимку в дельте осетра массой 101 кг в
возрасте 65 лет (1958). В декабре 2004 г. в дельте добыта самка осетра массой 90
кг в возрасте 81 год, с абсолютной длиной 2,24 м.
У осетров наблюдаются значительные колебания размеров рыб в пределах
одного возраста, принадлежащих одному поколению. Рыбы в возрасте 6+ лет
могут иметь абсолютную длину от 52 до 76 см, массу от 0.5 до 1.9 кг, в 22+ -
соответственно 0,91-1,5 м и 3,8-16 кг (Подлесный, 1955). Растут поколения
енисейского осетра, народившиеся в разные годы, по-разному. Так, рыбы в
возрасте 16+ лет в 1947 г. имели массу (в среднем) 4,7 кг, в 1960 – 3,3, в 1964 –
2,3, в 2000 г. – 3,5, в возрасте 20+ лет - соответственно 6,3, 6,0, 5,4 и 4,9, в 25+ лет
– 8,2; 9,0; 7,2 и 7,1, в возрасте 35+ лет – 11,1; 18,1; 12,6 и 14,0 кг (Михалев, 1967).
По фондовым материалам ФГБНУ «НИИЭРВ» сибирский осётр из р.
Ангары в возрасте 7+ лет достигал массы 3,3 кг (23 экз.), в 20+ лет – 11,0 (2 экз.),
в 33+ лет – 11,3 кг (1 экз.). В р. Пясине он растёт ещё медленнее: в 8+ лет – 0,4 (5
экз.), в 12+ лет – 0,9 (4 экз.), в 33+ лет – 14,0 кг (1 экз.). Осётр из р. Хатанги в
возрасте 7+ лет достигал массы 0,6 (2), в 30+ лет – 17,2 кг (1) (Лукъянчиков,
1967). К сожалению, по небольшому количеству материала сложно судить о росте
сибирского осетра из разных водных объектов Центральной Сибири. Очевидно,
что чем севернее находится водоём и чем короче вегетационный период, тем
медленнее осётр растёт.
Промышленный лов осетра начался с развитием пароходного сообщения на
Енисее – в конце 19-го века, когда вывоз его из низовьев достиг 75-150 т (в пере-
счёте на сырец). Наиболее интенсивная эксплуатация его промысловых запасов
началась в 1930-х годах, во время освоения Арктики. После максимума добычи
(504 т - в 1934 г.), уловы начали падать, и даже в 1942-1945 годы, когда в низо-
вьях было занято ловом рыбы более 6 тыс. человек, они не превысили 200 т. С
1947 г. по 1953 г. на Енисее действовал первый запрет лова осетра. Высокий уро-
вень добычи осетра, наблюдаемый в 1955-1959 гг., обусловлен, в основном, по-
вышением технических возможностей (моторы, капроновые сети, а также хоро-
шие заработки и повышение квалификации рыбаков), а не накоплением промыс-
ловых запасов за слишком короткий срок действия запрета. Вводимые с 1960 г.
жёсткие ограничения объёмов лова не дали желаемого результата, и с 1971 г. вве-
дён новый запрет «до восстановления запасов». Положительные результаты этого
запрета начали сказываться к 1985 г. (увеличение значений основных показателей
состояния популяции: её численности, доли созревающих самок и др.), но возрас-
тающее несанкционированное изъятие осетра, особенно в реке, не замедлило про-
явиться. С 1988 г. по настоящее время понижается эффективность лова, доля са-
мок, готовых к нересту. С 1998 г. введён третий запрет промыслового лова осетра
на Енисее (Заделёнов, Михалев, 2006).
149
Нерестилища енисейской популяции сибирского осетра находятся на участ-
ке реки от устья Курейки до с. Атаманово (845-2324 км от устья), лучшими счи-
таются на участке Ворогово - Сумароково (1509-1630 км от устья), примыкающие
к устью р. П. Тунгуски. Подъём длится практически всё лето, после зимовки на
«ямах» осётр нерестует в июне-июле на плотных грунтах при температуре от 8,5 оС и выше (до 24 оС) (Подлесный, 1955).
Сибирский осетр размножается на песчано-галечниковых и галечниковых
грунтах на глубине 4-8 м при скорости течения 2-4 км/ч.
Относительная численность поколений («урожайность») сибирского осетра
р. Енисея зависит от множества причин (например, от количества пришедших на
нерест производителей, их плодовитости, масштаба несанкционированного лова
на нерестилищах и т.п.), в том числе и от условий, при которых протекает нерест,
развития икры и первых дней и недель жизни народившегося потомства.
Выяснено, что урожайность поколений зависит от уровней воды в период нереста
и после него. К оптимуму близки средние значения уровней. Наиболее сильное
влияние имеет уровень в июне (корреляционное отношение к относительной
численности поколений равно 0,7), сентябре (0,6) и октябре (0,6), ниже – в мае,
июле и августе (соответственно 0,5; 0,46 и 0,4) (Михалев, 1967).
В ихтиологии принято подразделение ихтиофауны Енисея на жилых и по-
лупроходных рыб. Считается, что для первых места нагула находятся в непосред-
ственной близости от мест размножения (нереста), для вторых данные районы
расположены на значительном расстоянии (до 1000–1700 км). А.В. Подлесным
(1955) предложена схема миграций, построенная на определенной аналогии с
волжской ихтиофауной, применительно к ряду видов она выглядит следующим
образом (рис. 4.1).
Однако дальнейшие исследования показали, что для полупроходных рыб
характерно наличие популяционных континуумов и указанная схема оказывается
верной только для некоторых субпопуляций конкретных видов или только для
определенных возрастных классов субпопуляций (Рубан, 1999; Заделенов,
Гайденок, 2006 и др.).
Рисунок 4.1. Ареалы представителей полупроходной енисейской ихтиофауны
Особенности популяционного континуума в плане нерестовых миграций
сибирского осетра. Классической структурой популяции являются две формы -
полупроходная и жилая (Подлесный, 1955, 1958). Основу численности осетра в
бассейне составляет полупроходная форма (80%), являвшаяся основным объектом
промысла. Ее ареал включает среднее и нижнее течение р. Енисея (от устья р. П.
Тунгуски), дельту и эстуарий. Жизненный цикл представителей полупроходной
формы осетра в соответствии с А.В. Подлесным следующий: после выклева
молодь в течение 3-13 лет находится в р. Енисее и затем скатывается в дельту и
губу, где достигает половой зрелости к 20 годам и после этого начинает
совершать ротации от мест нагула к местам нереста с периодом, минимальная
величина которого составляет 4 года.
Жизненный цикл представителей жилой формы отличается только
отсутствием миграций «дельта - нерестилища». В качестве границ ареала жилой
формы А.В. Подлесный (1955) указывает Большой Порог и Игарку и показывает
перекрытие ареалов обеих форм осетра в местах нерестилищ, которые в период естественного стока р. Енисея были локализованы от г. Енисейска (58о N) до г.
Игарки (67о N). Дополнительным аргументом в пользу северной границы жилой
формы по А.В. Подлесному является тот факт, что в Енисее после впадения р.
Курейки резко сокращается количество молоди осетра, которая в связи с
особенностями жизненного цикла полупроходной формы скатывается в дельту и
губу.
Следующий шаг на пути исследования енисейского осетра сделал Г.И.
Рубан, который по аналогии со структурой популяций ленского и индигирского
осетров и результатов собственных натурных работ предложил концепцию о
существовании в бассейне р. Енисея популяционного континуума осетра (1999).
Сформулированные им выводы не противоречат классической концепции о двух
форм осетра в Енисее - жилой и полупроходной (рис. 4.2).
Просуммировав информацию по добыче и возрастному составу уловов
осетра на отрезках «Дельта – Карасино» и «Ворогово - Комса» в середине
прошлого столетия, получено интегральные распределения по вышеуказанным
характеристикам для нижнего и верхнего участков р. Енисея, которые по
статистическим критериям не отличаются друг от друга. Это подтверждает
наличие полупроходной и жилой форм осетра, выделяемых енисейскими
ихтиологами, и верховой и низовой популяций Г.И. Рубана.
Рисунок 4.2. Схема локализации форм осетра в р. Енисее
Примечание: П
при Пжл – проходная и жилая формы по Подлесному; Р
нз–низовая и верховая популяции по Рубану
и Рвр
В то же время вышеизложенная схема миграций и структуризация имеет
определенные противоречия с действительностью. Первое, совершенно
отсутствуют сведения по промыслу на участке «Верещагино – Костино», где, судя
по опросным данным, также находятся нерестилища. Второе, в крупных притоках
Енисея - Ангаре, Подкаменной и Нижней Тунгусках, а также и в самом Енисее
существуют локальные популяции жилой формы осетра (Вотинов Н.П. и др. 1975;
Дрягин, 1949; Заделёнов, 2002а; Макаренко, 1902; Подлесный, 1955). А.А.
Макаренко (1902) первым из енисейских ихтиологов высказал предположение о
существовании в р. Ангаре осетра, отличающегося от енисейского по внешним
признакам. Н.А. Остроумов (Остроумов, 1937) приводит сведения о
существовании в р. Н. Тунгуске обособленного стада осетра. Н.П. Вотинов
(Вотинов Н.П. и др. 1975), ссылаясь на Ю.В. Михалева, говорит о существовании
в районе «Ворогово - о. Комса» местного стада осетра. По сообщению С.М. Чупрова в р. П. Тунгуске по долготе 100о имеется стадо осетра. В левобережном притоке Енисея - Большой Хете по широте 67о, также имеется осетр. Третьим и
самым крупным противоречием является том факт, что ход осетра является
довольно странным явлением: в нижнем и среднем течении Енисея сроки «хода»
(или, точнее, активности) совпадают между собой и приходятся на середину и
вторую половину июля (рис. 4.3).
Особенности хода осетра по словам Ю.В Михалева, занимающегося
исследованием осетра на протяжении почти 50 лет, отличаются от хода сиговых
мене яркой выраженностью - «более сглаженный».
Опрос населения в низовьях р. Енисея дал сведения об одной, июльской
волне хода. И как уже сказано выше, пик, приходящийся как в нижнем, так и в
среднем течение на середину июля, наблюдается на всем протяжении от
Левинских песков (Дудинка) до Лесосибирска (пункты наблюдения: Левинские
пески, Полой, Туруханск, Верещагино, Ворогово, Лесосибирск). Если бы была
нерестовая миграция, подобная таковой у сиговых рыб, то должно было быть и
расхождение в сроках при движении осетра от дельты до Ворогово.
Однако этого явно не наблюдается. Более того, подобная активность осетра
наблюдается в это же время и в Енисейском заливе, когда он достигает бухты
Широкой (Южная), и где он никогда не нерестился.
В соответствии с приведенными фактами наиболее логичным объяснением сложившемуся комплексу обстоятельств может служить развитие идеи популяционного континуума осетра, в котором уже насчитывается не две, а более
популяций.
Приведем принципы их выделения. Для этих целей воспользуемся методом аналогии, который, «хотя и не является методом доказательства, зато служит
инструментом понимания и анализа». В расположении нерестилищ осетра и других полупроходных видов рыб Енисея имеется определенная общность. Для полупроходных сиговых и корюшки существуют районы верхних и нижних нерестилищ (Пирожников, 1949; Подлесный, 1958).
Районы верхних нерестилищ расположены на участке «Ворогово-Бахта», нижние нерестилища локализованы на участке «Нижняя Тунгуска - Хантайка». Очевидно, причиной рассматриваемой дивергенции участков нерестилищ явилось геологическое прошлое р. Енисея (рис. 4.4).
В соответствии с геохронологией серии «регрессии-трансгрессии» лучшим критерием дифференциации группировок популяционного континуума осетра яв- ляется геологический возраст того участка, где они локализованы (Данилов и др., 2000; English, 1957-58). Согласно (Сакс, 1952) между геологическим возрастом и участком течения имеется соответствие: верхнее течение и верхний плес среднего до р. Сургутиха - «санчуговский», возраст более 200 тыс. лет; участок «р. Сургу- тиха - Нижняя Тунгуска» - «каргинский», возраст 25-35 тыс. лет; участок «Ниж- няя Тунгуска - Губа» - голоценовый, возраст 7,5 тыс. лет.
В связи с этим, можно дифференцировать также и стада енисейского осетра придаточной системы Енисея: рек Нижней Тунгуски, Подкаменной Тунгуски, Ка- на, Ангары – «санчуговские», верховий Б. Хеты – голоценовое (рис. 4.5).
Таким образом, полупроходная форма осетра существует в виде низовой енисейской, выделенной Г.И. Рубаном. Места ее нереста локализуются по принципу экономии энергии – в районе «Потапово – Туруханск». Локализация нерестилищ других популяций континуума определяется по тому же принципу.
Границы межу популяциями показаны на рисунке 4.5 и выделены на основе
геологической истории.
Рисунок 4.3. Уловы осетра в бассейне р. Енисея в период открытой воды Бп – Большой Порого, О – Означенная, Ат – Атаманово, АН – р. Ангара, В – Ворогово, См – Сумароково, ПТ – р. Подкаменная Тунгуска, НТ - р. Нижняя Тунгуска Б – Бахта, Ср – Сугрутиха, КВ – Костино – Верещагино, Т – Туруханск, Кр – Карасино, П – Потапово, Л - Левинские пески, Ш - м. Шайтанский
Рисунок 4.4. Схема распространения на континентах Северного полушария
морских и солоноватоводных бассейнов в плиоценовую трансгрессию
Арктического океана (Данилов и др., 2000; English, 1957-58)
а – подпрудные бассейны; б – эстуарная Арктическая провинция
Рисунок 4.5. Популяционная структура и локализация континуума осетра
В целом, рассмотренная выше процедура структуризации популяций
енисейского осетра представляет собой дальнейшее развитие идей енисейских
ихтиологов (В.Л. Исаченко, А.В. Подлесного, Ю.В. Михалева), с одной стороны,
и Г.И. Рубана, с другой. В дополнении к номенклатуре популяций (рис. 4.5)
следует отметить тот факт, что верховая санчуговская популяция р. Енисея в
прежние времена в силу значительной протяженности участка распадалась на ряд
местных стад.