Тугун.

Тугун Coregonus tugun (Pallas, 1814) (Salmoniformes, Coregonidae). Диагноз:
Рот небольшой, конечный. Тело покрыто легко опадающей тонкой чешуёй. Спина
широкая, тело вальковатое, окраска типичная для сиговых рыб - спина тёмная,
бока серебристые, брюхо белое. Размерно-возрастной смены окраски нет. Число
жаберных тычинок 18-29 (24,3), чешуй в боковой линии 50-76 (60,8), число
ветвистых лучей в D 7-10 (9,6), число лучей в А 11-14 (13,7). В % длины тела:
длина головы 18,3-22, (19,8), высота тела 15,4-26,2 (18,8), длина хвостового стебля
11,5-16,5 (13,2), антедорсальное расстояние 38,5-46,0 (41,8), постдорсальное
расстояние 32,4-41,9 (39,2). В % длины головы: длина рыла 18,7-28,7 (24,3)
(Заделёнов, Шадрин, 2010).

Встречаемость. Тугун - эндемик Сибири, населяет реки от Оби до Яны
(Решетников, 1980). Распространен по всему Енисею, от пос. Шушенского до
устья. Обитает во многих крупных притоках Среднего и Нижнего Енисея (Кан,
Ангара, Большой Пит, Подкаменная и Нижняя Тунгуски), некоторых озерах
Игарского района и Таймыра, в которых представлен озёрно-речной формой. В
реках Подкаменной и Нижней Тунгусках образует локальные стада. Наибольшие
концентрации отмечаются в Нижнем Енисее от Ангары до Н. Тунгуски. В П.
Тунгуске самый многочисленный вид. Встречается как в самой маги-
страли реки, так и ряде крупных притоков – Камо, Чуня, Вельмо. Тугун предпо-
187
читает плёсовые участки с замедленным течением, сравнительно небольшими
глубинами и галечно-песчано-гравийными грунтами.
Рост и возраст. Рыбы небольшой величины. В уловах в рр. П. Тунгуске и
Б. Хете представлены экземплярами с длиной тела от 59 до 154 мм, в среднем –
110 мм, массой от 1,7 до 46 г, в среднем – 16 г (табл. 4.12).
Основная доля в уловах представлена рыбами в возрасте 1+-3+ лет, которые
составляют 92,8% от общего числа проанализированных рыб. Пятилетние особи –
5,6%. Рыбы в возрасте 5+ и 0+ лет малочисленны и их доля не превышала 0,8%.
Соотношение самок и самцов близко к равному (табл. 4.13).

Таблица 4.12. Размеры тугуна в водотоках бассейна р. Енисея, 2002 г.

Таблица 4.13. Возрастной состав тугуна в уловах, р. П. Тунгуска, 2002 г., %

Длина самок в уловах колеблется в пределах 86-154 мм, масса – 7-46 г, в то
время как изменения линейных размеров одновозрастных (1+-4+ лет) самцов со-
ставляет 78-140 мм, масса – 4-29 г. Тем не менее, при сравнении линейных раз-
меров и массы самцов и самок достоверных различий во всех возрастных группах
не обнаружено (Р<0,95).
Ежегодные приросты длины тугуна уменьшаются с возрастом от 20 до 7 %.
Самцы и самки растут примерно одинаково. Наиболее равномерно рост тугуна
наблюдается до двухлетнего возраста, затем увеличение носит скачкообразный
характер. Вероятно, это связано с наступлением полового созревания.
Максимальный возраст самок составил 5+ лет, самцов – 4+ лет. Очевидно,
это объясняется ранним половым созреванием самцов, которое приводит к со-
кращению жизненного цикла.
Для тугуна исследуемых популяций характерно раннее половое созревание,
которое не одинаково у самок и самцов. Самки впервые созревают в возрасте 1+
лет, в этом возрасте их доля от числа всех половозрелых самок составляет 9,4%.
Основная масса самок созревает в возрасте 2+ (45,8%). У самцов в возрасте 1+ лет
созревает 25,8% особей и в возрасте 2+ – 40,2% . Начиная с возраста 3+ лет, все
самки и самцы половозрелые (табл. 4.14). Размеры, при которых тугун достигает
половой зрелости, в среднем равны: длина – 93,4 мм, масса – 8,98 г. Эти размеры
сопоставимы с размерами впервые нерестующего тугуна из Норило-Пясинской си-
стемы (Красикова, 1967).
В период открытой воды у тугуна наблюдались сезонные изменения гона-
досоматического индекса (ГСИ) тугуна. Коэффициент зрелости гонад у самок
тугуна в летне-осенний период 2002 г. в среднем, равнялся 12,6% (0,9 – 37,5%).
Увеличение значений ГСИ происходило в период с июля по сентябрь. За этот
период он увеличивался в 2,5 раза. Это связано с увеличением массы гонад по-
ловозрелых рыб и переходом гонад в IV стадию зрелости (рис. 4.8). Максималь-
ные значения ГСИ (37,5%) зарегистрированы у самки длиной 154 мм и массой
46 г в начале второй декады сентября.
Тугун р. Подкаменная Тунгуска нерестится в конце сентября – начале ок-
тября, обычно в период ледостава при температуре воды не выше 4°С. Самки от-
кладывают икру на мелкогалечных и песчаных косах в русловой части рек, на
глубине 1,5-2,0 м (Подлесный, 1958; Красикова, 1967).
Таблица 4.14. Соотношение тугуна р. П. Тунгуски с разной стадией зрелости с
июля по сентябрь 2002 г, %.

Рисунок 4.8. Изменение коэффициента зрелости самок тугуна р. Подкаменной
Тунгуски в июле – сентябре 2002 г.
Плодовитость тугуна невелика. Индивидуальная абсолютная плодовитость
(ИАП) небольшая и колеблется в зависимости от возраста и размеров рыбы от 200
до 3700 икринок, в среднем составляет 1460±30 икринок (табл. 4.15). Икринки
желтоватого цвета с красноватым оттенком, диаметром до 2,0 мм. Средние значе-
ния ИАП по возрастам составляют от 516 до 2950 икринок. Наибольшую абсо-
лютную плодовитость (3700 икринок) имела шестилетняя самка длиной 154 мм и
массой 46 г.
У тугуна хорошо выражена положительная корреляция между индивиду-
альной абсолютной плодовитостью и массой тела, а также длиной и возрастом.

С увеличением размеров происходит возрастание индивидуальной
абсолютной плодовитости. Возрастание ИАП в наибольшей степени зависит от
увеличения массы тела: значение коэффициента корреляции составляет 0,91±0,9
(Р>0,999). Несколько слабее зависимость между длиной и плодовитостью:
значение коэффициента корреляции – 0,90±1,7 (Р>0,999). Коэффициент
корреляции между возрастом и плодовитостью - 0,82±0,09 (Р>0,999).
Таблица 4.15. Плодовитость тугуна, бассейн р. П. Тунгуски, 2002 г.
ИАП – индивидуальная абсолютная плодовитость, ИОП –
индивидуальная относительная плодовитость
Питание, упитанность. По характеру питания тугун – эврифаг (Романова,
1948). Спектр питания тугуна р. Подкаменной Тунгуски включает в себя более 20
компонентов пищевых организмов разного систематического порядка. Основу его
рациона составляют мошки и имаго ручейников, лесные муравьи, зоопланктон
(веслоногие рачки p. Chydorus) (табл. 4.16).
Наряду с перечисленными организмами в пищевом комке тугуна встреча-
лись личинки двукрылых, хирономид и жуки. Кроме животных организмов в же-
лудке тугуна встречались домики ручейников. Соотношение компонентов пита-
ния в течение сезона варьирует, что связано с вылетом и развитием амфибиотиче-
ской энтомофауны.
С увеличением размеров и возраста тугуна прослеживается изменение каче-
ственного и количественного состава потребляемой пищи. По частоте встречае-
мости в питании мелкого тугуна (рыбы в возрасте 1+-2+ лет) в бассейне р. Подка-
менной Тунгуски преобладали ветвистоусые рачки (р. Chydorus – 83,8), лесные
муравьи (37,1), личинки ручейников (сем. Hydropsychidae, р. Macronema – 30,0%)
(табл. 4.16).
Таблица 4.16. Частота встречаемости (%) компонентов питания тугуна (р. П.
Тунгуска, июль – сентябрь 2002 г.)

Рацион крупных рыб (3+-5+ лет) включал в себя 18 компонентов (табл.
4.16). Среди них доминировали лесные муравьи (100), ветвистоусые рачки
(65,6), личинки хирономид (40,0) и ручейников (30,0%), а также взрослые стадии
мелких ручейников (30,0%).
С возрастанием размеров тугуна общий индекс наполнения желудка
понижается равномерно (рис. 4.9) так как с возрастом происходит изменение
пищевого спектра.
Миграции. Тугун рыба оседлая и не совершает протяженных миграций.
Весной, после ледохода, большие стаи тугуна перемещаются на мелкие, хорошо
прогреваемые участки рек (протоки, курьи, заливы и др.) для нагула. После спада
воды тугун покидает места нагула и начинает концентрироваться в руслах рек -
образует преднерестовые косяки. Нерестовые миграции выражаются в отходе
рыбы от берегов и совпадают по времени с началом ледовых явлений.
Таким образом, тугун распространен по всему Енисею, отмечается от пос.
Шушенского до устья. Обитает во многих крупных притоках Среднего и Нижнего
Енисея (Абакан, Кан, Ангара, Большой Пит, Подкаменная и Нижняя Тунгуски),
некоторых озерах Туруханского района и Таймыра, в которых представлен озёр-
но-речной формой. Наибольшие концентрации отмечаются в Нижнем Енисее от
Ангары до Нижней Тунгуски. В начале ХХI столетия практически не имеет про-
мыслового значения. Занесен в Красную книгу Республики Хакасия (2014) как
уязвимый вид с сокращающейся численностью. Промысел тугуна запрещен в
Республике Хакасия. Целесообразно выявить места обитания локальных группи-
ровок и взять их под охрану. Следует разработать биотехнологию искусственного
воспроизводства тугуна для получения и зарыбления естественных водоемов его
молодью.