10.4. Влияние концентрации кислорода на темп эмбриогенеза
Во многих работах, посвященных анализу действия различных кислородных условий
на эмбриогенез животных, было показано, что наиболее ранним внешним проявлением
этого действия является изменение скорости развития и роста. Исследователями, изучав-
шими влияние недостатка кислорода на эмбриогенез, установлено, что со снижением со-
держания кислорода в воде темп развития замедляется. Было также высказано предполо-
жение, что торможение начинается лишь в том случае, если насыщение воды кислородом
оказывается ниже величины критической концентрации, характерной для каждого этапа
развития эмбрионов различных по условиям размножения видов рыб (Гулидов, 1977).
Нами установлено (Мещерякова, Черняев, 1963), что величина критической концентра-
ции кислорода, ниже которой наступает гибель зародышей, возрастает пропорционально
росту интенсивности их дыхания в процессе развития. (Данные о критической концен-
трации О2 для икры байкальского омуля в табл. 35).
Некоторые исследователи пытались сопоставить концентрации кислорода, при ко-
торых в опытах наступало замедление развития зародышей, с величинами критических
концентраций, вычисленных на основании размеров изучаемой ими икры и количества
потребляемого ею кислорода. При проведении расчетов они исходили из допущения, что
на ранних этапах развития икра рыб представляет собой сферу, концентрация кислорода
в центре которой равна нулю, а на поздних стадиях — систему двух сфер, вложенных
одна в другую (внутренняя сфера — собственно зародыш, а наружная — оболочка)
с нулевой концентрацией на поверхности внутренней сферы. Данное допущение осно-
вано на математической закономерности, согласно которой при изменении радиуса шара
(икринки) его объем изменяется в кубической, а площадь в квадратичной зависимости
(Резниченко, 1982). Взаимосвязь между параметрами названных систем — интенсив-
ностью потребления кислорода и внешней концентрацией кислорода, обеспечивающей
необходимый уровень диффузии внутрь системы, описывается уравнениями: для первого
случая — Гарвея (Harvey, 1928), а для второго — Крога (Krogh, 1941). Однако при сопо-
ставлении расчетных данных с получаемыми в опыте выявлены значительные расхожде-
ния. Согласно Готвальду (Gottwald, 1965), для ранней стадии развития форели расчетная
критическая концентрация кислорода должна быть равной 1,05 мг/л, а на самом деле
отклонения в скорости развития от контроля были обнаружены уже при кратковременном
помещении икры в воду с содержанием кислорода 3,75–4,75 мг/л.
Таким образом, уравнение Гарвея-Крога, которое основано на допущении только диф-
фузного транспорта кислорода в икру, не принимает во внимание того факта, что с самого
начала параллельно с диффузией имеет место активный конвекционный перенос кисло-
рода от оболочки икры к поверхности зародыша за счет механизмов эмбриональной мо-
торики (Резниченко, 1982). Кроме того, уравнение Гарвея-Крога не учитывает еще и то,
что очень высокие концентрации кислорода тоже приводят к замедлению темпа развития
эмбрионов.
Снижение содержания кислорода в воде вызывает, во?первых, усиление эмбриональ-
ной моторики, выражающееся в ускорении перемещения зародыша в перивителлиновой
жидкости и в учащении движений плавниками эмбриона, что приводит к более интенсив-
ному перемешиванию жидкости под оболочкой. Кроме того, у эмбрионов сиговых рыб
наблюдается гипертрофия кроветворного мешочка, затем на поверхности желточного
мешка развивается очень плотная сеть кровеносных сосудов, которая покрывает груд-
ные плавники, непарные плавниковые складки и хвостовую лопасть. Также усиливается
деятельность желез вылупления, что может привести к преждевременному вылуплению
эмбрионов из оболочки на поздних стадиях развития.
Многие данные, имеющиеся в литературе, свидетельствуют о том, что ускорение
эмбриогенеза животных с увеличением содержания кислорода имеет место лишь в опре-
деленном диапазоне концентраций, а слишком большой избыток кислорода вызывает
замедление темпа развития зародышей. Так, в опытах Резниченко и Гулидова (1971), про-
веденных с икрой вьюна, было показано, что ее инкубация при концентрациях кислорода
29,2; 32,0; 37,0 и 44,8 мг/л вызывает отчетливое прогрессивное замедление развития за-
родышей по сравнению с контролем (естественное содержание О2–8,9 мг/л). При первых
двух концентрациях отставанию в развитии предшествовал, однако, период ускоренного
эмбриогенеза.
По данным М. В. Гулидова (1969), исследовавшего развитие икры щуки (близкой по
экологическим условиям эмбриогенеза к сиговым рыбам), внешне морфогенез протекает
тем быстрее, чем выше содержание кислорода в воде, причем это ускорение наблюдает-
ся во всем возможном для развития этого вида диапазоне концентрации — от нижней
(2,3 мг/л) до верхней (40,4 мг/л) летальной границы. Однако при более низкой концентра-
ции кислорода (3,1–8,0 мг/л) увеличение числа сегментов происходит быстрее, чем при
высокой (8,0–39,3 мг/л).
Приведенные данные дают основание утверждать, что как низкое, так и высокое
содержание кислорода в воде вызывает существенные изменения в сторону снижения
скорости эмбриогенеза. Как мы видим, избыток кислорода в воде действует на зародыши
рыб двояко, то ускоряя процесс развития, то угнетая его. То же можно сказать и о недо-
статке кислорода: в общем и целом, происходит замедление или полная остановка разви-
тия, а с другой стороны, низкое содержание кислорода в воде приводит к активации желез
вылупления и к раннему вылуплению эмбрионов из оболочки.
198
Г. А. Бузниковым (1956, 1961) был сделан вывод о том, что снижение содержания
кислорода в водной среде является адекватным раздражителем, стимулирующим секре-
цию желез вылупления. Согласно его точке зрения, при развитии зародышей в условиях
естественного парциального давления кислорода в воде секреция желез вылупления
происходит в ответ на уменьшение концентрации кислорода в перивителлиновой жид-
кости, наблюдающееся по мере эмбриогенеза и достигающее наиболее низкого уровня
непосредственно перед выходом зародышей из оболочек. При ухудшении кислородного
режима инкубации необходимое для активации желез вылупления содержание кислорода
в подоболочечной жидкости приходится на более ранние, чем в норме, стадии развития,
и соответственно раньше происходит выход зародышей из оболочек.