9.3. Влияние солнечной радиации на темпы эмбриогенеза рыб

Влияние cветовой энергии в различных участках видимого диапазона на развитие
икры рыб исследовалось В. Смит (Smith, 1816), А. И. Любицкой (1956, 1961), О. Линдсе-
ем (Lindsey, 1958) и другими. Было показано, что солнечная радиация в видимом диапа-
зоне активизирует метаболизм у животных (в том числе рыб) так же, как и повышенная
температура. Отмечена и обратная зависимость между интенсивностью солнечной ради-
ации и количеством формирующихся позвонков в теле эмбриона рыб.

В работах А. И. Любицкой (1951,1956); R. Viber (1954), А. И. Любицкой и В. А. Доро-
феевой (1961 а, б, в) детально исследовано влияние видимой части спектра и ультра-
фиолетовых лучей на эмбриональное развитие щуки (Esox luсius), ерша (Gymnocephalus
cernuus), корюшки (Osmerus eperlanus), окуня (Perca fluviatilis), ручьевой (Salmo trutta)
и радужной форели (Salmo gairdneri). Установлено, что солнечная радиация в видимом
диапазоне, не менее чем температура, влияет на скорость развития зародышей, их выжи-
ваемость, процессы дифференцировки тканей и другие биологические признаки, опреде-
ляя жизнеспособность эмбрионов рыб.
Икра щуки и окуня независимо от температуры выживает лучше при воздействии,
как видимой части спектра, так и ультрафиолета. Темнота приводит к увеличению от-
мирания икринок. Икра корюшки и ерша больше реагирует на температуру, чем на свет:
у ерша при низкой температуре в темноте наблюдается наибольший процент вылупле-
ния. У корюшки, наоборот, массовое вылупление происходит при высокой температуре
и на свету.
При развитии в темноте у корюшки, окуня и ерша общее число метамеров (туловищ-
ных сегментов) увеличивается в основном за счет хвостового отдела, по сравнению с раз-
витием на свету, а у щуки в темноте наблюдается недоразвитие хвостового стебля. При
низкой температуре происходит увеличение общего числа миотомов у корюшки и ерша
в темноте, а у щуки при свете. У окуня отмечено увеличение общего числа миотомов при
высокой температуре и на свету. На скорость образования хрящевых элементов позво-
ночника личинок отсутствие света (темнота) оказывает более существенное воздействие,
чем температура (Любицкая, 1961).

В опытах свет в видимом диапазоне оказывает благоприятное воздействие на вы-
живаемость и темп развития зародышей, наличие всех частей его спектра необходимо.
Исключение отдельных участков спектра или, наоборот, воздействие энергии одного ка-
кого-либо участка вызывало замедление или гибель зародышей (Любицкая, 1956).
Характер процессов при неспецифической фотостимуляции зависит от дозы облу-
чения, стадии развития и состояния облучаемых эмбрионов. Так, по данным А. И. Лю-
бицкой (1951), облучение эмбрионов ручьевой форели ультрафиолетом (УФ) лампами
ПРК?2 и ПРК?4 без светофильтров с расстояния 70–140 см и временем экспозиции от 2
до 20 мин вызвало ускорение их развития, 40 мин — гибель после вылупления, 80–160
мин — летальный исход непосредственно после воздействия. В опытах по облучению
УФ зародышей корюшки и сига-лудоги в течение 10–20 мин приводило к ускорению
развития и раннему вылуплению. В тo же время такое же облучение икры ерша в те-
чение 10 мин вызывало торможение развития, а 20-минутное воздействие — их гибель
(Любицкая, 1951). Исследования Е. M. Коханской (1973) с лампами ПРК?7 без светофиль-
тров с интенсивностью облучения 155,6 мквт/см?, создававшие дозы 1051,7 мквт/см?сек,
показали, что ультрафиолет, воздействуя на зародыши яиц севрюги, вызывал нарушения
эмбрионального развития (особенно при облучении на ранних стадиях развития) даже
при экспозиции в 60 секунд.
Отрицательное воздействие светового фактора на эмбриогенез рыб (фотофобия)
было отмечено А. С. Лещинской (1954) при исследовании развития икры азовской хамсы
(Engraulis encrasicolus L), у которой избыточное освещение хотя и вызывало ускорение
развития, однако, при этом наблюдалось значительное количество уродств и гибель
эмбрионов. В работе К. Хамдорфа (Hamdorf, 1960) было показано, что повреждающее
воздействие солнечной радиации находится в прямой зависимости от её интенсивности,
вызывая раннее вылупление предличинок, высокую смертность и низкий темп роста мо-
лоди радужной форели.
Группой авторов при изучении воздействия света на зародыши кумжи, форели (Salmo
trutta L.) и атлантического лосося — семги (Salmo salar L.) установлено, что солнечная
радиация тормозит морфогенез настолько, что вылупление эмбрионов лосося и кумжи
в темноте происходит соответственно на 8 и 15 суток раньше, чем на свету (Любицкая,
1956; Коровина, Любицкая, Дорофеева, 1965).
Исследуя воздействие солнечной радиации на икру атлантической сельди ( Clupea
harengus harengus L.), которая в морской среде развивается в темноте в придонных сло-
ях, Ж. Блакстер (Blaxter J. H., 1969) установил, что относительно высокая интенсивность
солнечной радиации вызывает замедление развития и торможение вылупления личинок.
Л. П. Рыжков (1968, 1975), анализируя воздействие освещенности на эмбриогенез трёх
рас севанской форели (Salmo ischchan Kessl.), выявил, что в темноте на этапе дробления
интенсивность дыхания выше, чем на свету. На этапах развития после бластулы потре-
бление кислорода зародышами и скорость их морфогенеза на свету выше, чем в темноте.
Наибольшую чувствительность к прямым солнечным лучам эмбрионы проявляют на
этапах бластулы, «гаструлы» (начало обрастания желточного мешка) и замыкания жел-
точной пробки.
Позитивное воздействие светового фактора на эмбриогенез сиговых рыб установлено
в исследованиях А. И. Любицкой (1956). В экспериментах по смертности икры чудского
сига и сига лудоги (Сoregonus lavaretus) на свету гибель зародышей была меньше, а в тем-
ноте выше, что позже подтвердилось исследованиями немецких рыбоводов (Кох и др.,
1980).
169
По данным Т. А. Детлаф, А. С. Гинзбург и О. И. Шмальгаузен (1981), икра севрюги
(Acipencer stellatus Pal.) при относительно низкой интенсивности солнечной радиации
развивается на 18–26 часов быстрее, чем в темноте, а вылупившиеся предличинки имеют
большую массу и размеры, чем развивавшиеся в темноте.
Зависимость, обнаруженная А. В. Поповым и А. И. Зотиным (1961), при которой
рассеянный свет вызывает замедление вылупления личинок сиговых рыб по сравне-
нию с темнотой. Через 2 часа после начала воздействия света вылупление личинок
сокращалось на 12%, а через 4 часа на 33%. Данное явление не может быть отнесено
к физиолого-биохимическому воздействию света. Вероятно, в этом эксперименте
проявилась поведенческая реакция, выраженная как адаптивное поведение, направ-
ленное на предотвращение вылупления личинок в светлое время суток и защита
личинок от выедания во время ската с нерестилищ гольяном (Phoxinus phoxinus)
и хариусом (Thymallus arcticus) (Топорков, 1966). Вылупление личинок сиговых рыб
в темноте позволяет им при наступлении светлого времени суток приобретать покро-
вительственную окраску за счёт изменения интенсивности окраски эпителиальных
пигментных клеток (меланофоров, ксантофоров и иридоцитов), становясь малозамет-
ными для хищников.
Индифферентное и дифференцированное реагирование зародышей на воздействие
светового фактора (Жукинский, 1986) рассматривается нами в дальнейшем на основе
результатов экспериментов с икрой сиговых рыб путём воздействия различных режимов
интенсивности, длительности и периодичности во время эмбрионального развития.