8.7. Экологические группы размножения
С. Г. Крыжановский (1948) предложил классифицировать рыб по экологическим
особенностям размножения. Пелагофилы — рыбы, эмбриогенез которых проходит
в свободном парении в толще водной среды или у её поверхности (нейстон). Фитофи-
лы вымётывают свою икру на живой или отмерший растительный субстрат. Литофилы
откладывают свою икру на каменистую поверхность россыпью, либо кладкой, а псаммо-
филы рассеивают свою икру в песке. Остракофилы размещают свою икру в мантийную
полость двустворчатых моллюсков или под панцирь крабов.
Группа живородящих рыб,
вынашивающая развивающуюся икру в полости тела до вылупления зародышей из обо-
лочки, является особой экологической группой. Ученик и последователь С. Г. Крыжанов-
ского — чешский эмбриолог рыб, а в настоящее время ведущий ихтиолог-теоретик Ка-
нады Е. К. Балон, разработал наиболее полную классификацию репродуктивных групп
рыб (Balon, 1975, 2002). Все известные виды рыб объединены им в три этологические
секции: 1) не охраняющие икру, 2) охраняющие икру и 3) вынашивающие. Первая
этологическая секция подразделена на две экологические группы — разбрасывающих
икру и прячущих. Вторая секция рыб, охраняющих кладки икры, подразделена на про-
являющих заботу о кладке и прячущих икру — гнездующих. Третья этологическая сек-
ция — вынашивающие — также подразделена на две экологические группы: вынаши-
вающие вне полости тела, включая ротовую полость (цихлиды — Cichlidae) и желудок
(сомовые- Bagridae), и вынашивающие внутри полости тела (живородящие). В каждую
экологическую группу входит несколько репродуктивных гильдий (reproductive guilds),
характеризующихся типом нерестового субстрата и особенностями раннего онтогенеза.
По мнению Балона, эволюция способов размножения рыбообразных происходила
с Нижнего Кембрия от пелагофильного типа к охраняющим и вынашивающим потомство
видам рыб, начиная с Силура. Концепция репродуктивных гильдий рыб в определенной
степени находится в корреляции с эволюцией стратегий размножения рыб, состоящей
в переходе размножения от мелких и незащищенных яиц рыб с высокой плодовитостью
производителей к способу воспроизводства рыб с крупной икрой и низкой плодовито-
стью самок. Крупная икра и вылупившаяся из неё молодь оснащена более эффективными
механизмами защиты от внешних неблагоприятных факторов воздействия по сравнению
с рыбами, размножающимися по личиночному типу с мелкой икрой. Данный подход по-
зволил Е. К. Балону (Balon,1975), вслед за Б. С. Матвеевым (1940) и Т. С. Рассом (1948),
обосновать существование двух типов онтогенеза — прямой (direct) и непрямой (indirect),
т. е. мальковый и личиночный типы постэмбрионального развития.
Выживанию икры сиговых рыб, вмороженной в лёд, способствуют выработанные
в процессе эволюции приспособления к особенностям условий развития: прочность
и диаметр первичной и степень клейкости вторичной оболочек (Зотин, 1961; Рубцов,
Черняев, 1979), размеры перивителлинового пространства и соотношение масс плазмы
и желтка зародыша. Различная степень окраски икры и состав каротиноидных пигмен-
тов (Макеева, 1992; Микулин, 2000), в том числе присутствие цитохрома ?560 в желтке,
также определяют уровень пассивной сопротивляемости зародышей рыб внешним
повреждающим факторам среды. Структура и состав желтка, наличие, количество
и расположение жировых капель, отношение зародыша к водо- и газообмену с внешней
средой, к изменению температуры, его реакция на световое и механическое воздей-
ствие, на температурный фактор, рН и минеральный состав водной среды определяют
возможные границы условий размножения (Мешков, Лебедева, 1976). Совокупность
этих и многих других факторов определяют темп и тип эмбриогенеза сиговых рыб
(Черняев, 2007).
Познанию и осмыслению аспектов, связанных с особенностями экологических групп
размножения рыб, посвящены работы авторов, продолживших разработки С. Г. Крыжа-
новского (1948) и В. В. Васнецова (1953). Это исследования А. И. Зотина (1961), М. В. Гу-
лидова (1963), И. И. Смольянова (1957, 1966), С. Г. Соина (1968, 1981), А. И. Смирнова
(1975), Б. М. Медникова (1962), А. Е. Микулина (1978, 2000), В. В. Махотина (1982),
П. Н. Резниченко (1982), А. П. Макеевой (1992), Д. А. Павлова (2007) и ряда других отече-
ственных и зарубежных исследователей эмбриологии рыб.