Глава 7.
Воздействие температуры на эмбриогенез сиговых рыб
7.1. О критериях и способах оценки влияния температуры на характер и темпы развития рыб
Зависимость продолжительности эмбриогенеза многих видов рыб от температурного
фактора, несмотря на анатомические особенности (икрометание, яйцеживорождение,
вынашивание), экологические характеристики (минерализация воды, условия осве-
щенности и газообмена) и физиологические параметры температурных оптимумов их
развития (стенотермия либо эвритермия — пойкилотермия), носит сходный характер.
В самых общих чертах, повышение температуры водной среды ускоряет процесс разви-
тия зародышей, а продолжительность его этапов и периодов уменьшается (Пучков, 1954;
Никольский, 1963, Медников, 1977).
Б. М. Медников (2005) считает основной проблемой (в пределах оптимальной тем-
пературной зоны) форму связи между температурой и скоростью развития и выяснение
молекулярного механизма данной связи. Б. М. Медников определяет свойство организмов
изменять скорость жизненных процессов при изменении температуры термином термо-
лабильность. Тем не менее, уже в зоне оптимума им отмечается воздействие температуры
на морфогенез (хорошо известные «теплолюбивые» и «холодолюбивые» формы насеко-
мых и растений, депрессии и репрессии тех или иных генов, особенно термолабильных
аллелей). Выше и ниже зоны температурного оптимума быстро повышается частота
аномалий развития, и температура становится мощным тератогенным фактором, (при-
водящим к возникновению уродств). Границы сублетальной зоны шире у эвритермных
организмов и достигают минимума у гомойотермных (теплокровных). Здесь уже следует
говорить о терморезистентности (теплоустойчивости) развития, и должны применяться
совсем другие количественные характеристики температуры (Медников, 2005).
Несмотря на множество предлагаемых гипотез и математических моделей, отобра-
жающих форму связи температуры со скоростью (или продолжительностью) развития,
долгое время продолжались поиски уравнения, которое с достаточной точностью описы-
вало бы эту связь (Медников, 1965, 1977). Многими исследователями разделяется мнение
о гиперболической связи температуры и развития, сформулированное A. Эттингеном
(Oettingen, 1878) для растений под названием «Правила суммы температур», или посто-
янства числа «градусодней» для пойкилотермных животных (Reibish, 1902), либо суммы
эффективных температур.
Эта зависимость выражается уравнением:
(v – k) t = const, или v = k (Т – t0)
где v — температура в градусах Цельсия, k — константа, обозначающая порог развития,
то есть температуру, при которой развитие прекращается, Т- температура развития, а t —
длительность развития. По мнению Б. М. Медникова (1965, 1972), связь между продол-
жительностью развития и температурой в интервале температур, благоприятном для
развития, выражается наиболее обоснованным с точки зрения термодинамики уравнени-
ем, близким к формуле М. Таути: Nt = Аеkt, где N — продолжительность развития, А —
константа, отражающая продолжительность развития при 0° C (для особо холодостойких
организмов), k — коэффициент термолабильности, t — температура, e — основание на-
туральных логарифмов. Эта формула наиболее приемлема для описаиия температурных
особенностей развития сиговых рыб.
Одним из наиболее универсальных способов отображения зависимости скорости
процессов в организме от температуры принят коэффициент Q10, предложенный Вант-Го-
ффом, для расчета которого применяется формула:
Q10 = (V1 / V2) 10 (t1 – t2),
где V1 и V2 — скорости протекания процессов, а t1 и t2 — температуры проведения экс-
периментов. По величине Q10 можно ориентировочно судить о механизме воздействия,
лимитирующего процесс роста и развития (Слоним, 1986). Путем значительного числа
экспериментов получены средние значения Q10 скорости обменных процессов водных
пойкилотермных животных (Винберг, 1983; Слоним, 1986). Установлено, что для роста
в зоне оптимальных температур Q10 находится в пределах 2,0–3,0, для растворимости
газов и вязкости жидкостей Q10 <1, для фотохимических реакций Q10 ? 1,0–1,2, для диф-
фузии и электропроводимости — 1,2–1,3, ферментный катализ характеризуется Q10 ?
? 1,4–2,0, инактивация белков — Q10 >>2. Случаи, когда Q10 значительно превышает
2, сравнительно редко встречаются при изучении термолабильности, но часты при ха-
рактеристике терморезистентности (Медников, 2005). Имеется мнение (Fontaine, 1975;
Eglington, Johnston, 1984; Слоним, 1986), что наиболее низкие значения Q10 свойственны
организмам, подверженным значительным колебаниям температур. Об относительной
точности коэффициента Q10 для сиговых рыб будет сказано ниже, при обсуждении ре-
зультатов исследований Г. М. Игнатьевой (1979).
Как правило, исследования по воздействию температуры на эмбриональное развитие
проводились на икре нерестующих весной и летом видов рыб, у которых повышение тем-
пературы воды в пределах естественных условий существования приводит к ускорению
процесса развития, а понижение температуры — к замедлению. С целью определения оп-
тимальных температур исследователи искали и обнаруживали температурный максимум,
выше которого эмбриональное развитие зародыша останавливалось. В этом плане были
выполнены работы таких авторов как: Д. С. Джордан (Jordan, 1891); С. Йохансен и Крог
(Johansen, Krogh, 1914); К. Хуббс (Hubbs, 1922); Т. Хигураши (Higurashi, 1925); М. Ка-
вайири (Kawajiri, 1927); К. Моттли (Mottley, 1934); Н. Д. Никифоров, 1937; И. В. Тонких,
П. И. Коновалов (1940); Танинг (Taning, 1946); Т. А. Детлаф, 1953; В. М. Володин, 1959;
Р. Вибер, К. Ф. Лаглер (Viber, Lagler, 1960); П. Н. Резниченко, Н. Е. Котляревская, М. В. Гу-
лидов (1962); С. П. Мунтян (1967, 1968, 1975, 1976, 1978), П. Н. Резниченко, 1967, 1978;
Н. Г. Никольская, Л. А. Сытина (1978), Д. А. Павлов (2007) и другие. В большинстве работ
показано, что при повышении температуры у развивающихся зародышей рыб количество
закладываемых позвонков и других меристических признаков уменьшается, а при раз-
витии в условиях пониженных от средних значений температур — увеличивается. Этот
вывод убедительно иллюстрирует второе правило Джордана (1891), которое гласит, что
внутри одной систематической единицы (вид, раса, популяция) представители, населя-
ющие более южные (теплые для нашего полушария) широты по сравнению с формами,
населяющими центральную часть ареала, являются малопозвонковыми, а живущие на
севере в более холодных условиях многопозвонковыми.
В 1870 г. Сес-Грин ввел в рыбоводную практику понятие о градусоднях (произведе-
ние средней температуры воды в течение периода эмбриогенеза на его продолжитель-
ность в сутках или в часах). Рейбиш (Reibish, 1902), исходя из предположения, что ко-
129
личество градусодней для развития каждого вида рыб постоянно, считал, что, изменяя
температуру, можно соответственно изменять скорость развития. Однако многие авторы
(Державин,1954; Никифоров, 1956; Володин, 1959 и др.) показали, что это правило дей-
ствительно только для очень узкого температурного диапазона, обусловленного приспо-
собленностью каждого вида рыб к развитию в строго определенных условиях.
Для морских (и, по нашему мнению, пресноводных сиговых) рыб, развитие которых
может происходить и при отрицательной температуре, Дж. Рейбиш (Reibisch, 1902) пред-
ложил при вычислении градусодней прибавлять величину «порога развития» (самую низ-
кую температуру, при которой может идти развитие), которая вычисляется по формуле:
t1 • n1 – t2 • n2
Х = ——————————
n2 – n1
где х — искомая величина, t1 и t2 — средняя температура в период развития, n1 и n2 —
время развития при соответствующей температуре (цитировано по А. П. Макеевой, 1992).
При вычислении продолжительности развития с использованием «порога» число граду-
содней бывает более или менее константным (Суворов, 1948).
Анализ опубликованных данных и собственные наблюдения показали, что у весенне-
нерестующих видов рыб, и сигов в частности, повышение температуры в процессе разви-
тия ведет к его ускорению и уменьшению градусодней, т. е. наблюдается прямой ответ на
повышение температуры — ускорение процесса развития.
По имеющимся в литературе данным о весенненерестущих и тепловодных рыбах, ско-
рость метаболизма эмбрионов этих рыб равномерно увеличивается при увеличении тем-
пературы в зоне толерантности (Ивлева, 1981). По другим источникам (Строганов, 1939;
Scholander et al, 1953: Wohlslag, 1960; 1964; Roberts, 1964; Рыжков, 1976; Brett, 1971; Гал-
ковская, Сущеня, 1978) в определенном диапазоне температур происходит стабилизация
обмена, т. е. имеет место независимость скорости обменных процессов от температуры.
По терминологии П. Хочачка и Дж. Сомеро (1977) данное явление называется «метаболи-
ческой компенсацией», объяснение которому некоторые авторы находят в особенностях
реакций на температурное воздействие определенных ферментных систем (Evans et al,
1962; Baldwin, Hochachka, 1970 и др.). Именно в процессе эмбрионально-личиночного
развития, когда происходят широкомасштабные перестройки различных структур эмбри-
она, и наблюдаются резкие смены характеров отношений организма со средой, происхо-
дит быстрая смена чувствительности и устойчивости зародышей к воздействию внешних
факторов (Крыжановский, 1948; Андронников, 1967; Новиков, 1980; Лапкин и др., 1983).
А. Д. Слоним и Г. И. Ибрагимова (1980) установили, что жизнедеятельность многих
пойкилотермо-экзотермов оказывается относительно независимой от температуры окру-
жающей среды. При этом более низкие температуры вызывают более высокий метабо-
лизм, чем это можно предсказать по формуле Вант-Гоффа — Аррениуса.
По мнению Б. М. Медникова (1977), нельзя признать удовлетворительным критерий
термолабильности — коэффициент Вант-Гоффа Q10, ввиду того что в большинстве слу-
чаев его значение зависит от интервала температур и изменяется даже в оптимальной
зоне. В то же время уравнение Вант-Гоффа — Аррениуса дает значительно более точные
данные по сравнению с другими критериями оценки и может с успехом применяться при
изучении процесса развития пойкилотермных животных.
Для определения продолжительности митотического цикла в период синхронных де-
лений дробления при конкретной температуре принят показатель ?0, величина которого
130
определяется цитологически, как интервал времени между появлением одноименных фаз
митоза двух последовательных синхронных делений дробления при данной температуре
(Игнатьева, 1979). В пределах оптимальных температур применяется способ определения
величины ?0 (единица измерения — «детлаф») как частного от деления всего временного
отрезка (в минутах) от оплодотворения до появления борозд IV деления дробления на 5.
Таким образом, ?0 = (И0-IV): 5, поскольку у костистых рыб до появления борозды I деления
дробления проходит примерно 2 ?0 плюс еще 3 ?0 до появления борозд IV деления дробле-
ния («И» — отрезок времени — интервал в минутах между стадиями) (Детлаф, 1962).