5.2. Особенности нерестового поведения сиговых рыб
Первыми к местам нереста, как правило, подходят крупные, покрытые жемчужной
сыпью «брачного наряда» самцы с уже текучими половыми продуктами и крупные —
старшевозрастные самки. Сигналом к овуляции и появлению текучих самок является
температура воды в реке 5° C. Массовое созревание половых продуктов самок происходит
при температуре 2° C. Перед ледоставом реки, поздней осенью, уже при отрицательных
значениях температуры воздуха, во время снегопада, по поверхности реки начинает
сплывать «сало» — смесь снега и воды. При дальнейшем переохлаждении воды в её
толще происходит кристаллизация в виде ледяных иголок — шуги, которая налипает на
подводные предметы и дно, образуя донный лед. В этот момент и происходит массовый
нерест омуля.
В. П. Селезнев (1942) описывает нерест омуля следующим образом.
«Готовая к икрометанию самка приподнимает жаберные крышки и грудные плавники
и делает поступательное движение против течения вперед и вверх. Как правило, два самца
плотно прилегают к ней с боков, с двух сторон подхватывают самку, иногда хватаясь ртом
за грудные плавники. Каждая чешуйка тела самцов покрыта роговым наростом (бугорком)
Рис. 48. Момент нереста байкальского омуля. Вид сверху.
эпидермиса, образуя «жемчужную сыпь» брачного наряда. У самок брачный наряд выра-
жен слабее, и роговые бугорки, как правило, имеются только на задней части туловища
и на хвостовом стебле.
Роговые наросты брачного наряда способствуют сцеплению самцов
с самками в момент икрометания. Тела самцов в это время изгибаются таким образом, что
их хвостовые и анальные плавники соприкасаются друг с другом ниже тела и хвоста самки.
Находящаяся в полости тела самки овулировавшая икра под давлением самцов и сокраще-
ния мышц тела самой самки свободно вытекает наружу. В этот момент половые отверстия
максимально сближены, и анальные плавники самцов образуют зону завихрения воды, куда
и выпускаются молоки. Перемешиваясь со зрелыми икринками, сперма омулей, сохраняю-
щая в воде подвижность только в течение трех минут, обеспечивает процесс оплодотворения
на быстром течении и даже при наличии кристаллов льда (шуги) в воде. Подталкивая самку
против течения, самцы стремятся поднять ее к поверхности. Все три рыбы проплывают
1,2–2 метра. При этом голова самки опущена вниз, а ее находящийся у поверхности воды
хвост совершает частые маховые движения, сопровождающиеся характерными всплесками
вспарываемой воды. После вымета одной порции икры рыбы, отделившись друг от друга,
пассивно сносятся течением на 5–7 м вниз и, снова объединившись, приступают к следу-
ющему икрометанию. Самка может выметывать икру и при наличии только одного самца.
Отнерестившиеся самки скатываются вниз по реке обратно в озеро тотчас после икромета-
ния, а самцы несколько позднее. Скат отнерестовавших производителей непродолжителен.
Отмечены случаи, когда омули зимуют в устьях рек.
Резюмируя работу Е. Фабрициуса и его коллеги А. Линдрота (Fabricius, Lindroth, 1953),
проводивших исследования нереста сигов (Coregonus lavaretus L) в проточных пресново-
Рис. 49. Момент нереста байкальского омуля. Вид сбоку
дных аквариумах, В. В. Барсуков (1964) дополняет сведения о поведенческих особенностях
озёрных сигов на нерестилищах. Cиги не защищают территорию нерестилищ, не атакуют
друг друга и не образуют временных пар, как это наблюдалось у гольцов и хариусов. Ка-
ждая особь нерестует с различными партнёрами. Подтверждая наши наблюдения, эти авто-
ры показывают, что соприкасаясь боками и согласуя синхронные плавательные движения,
рыбы устремляются к поверхности воды и вблизи её вымётывают порцию икры и молок,
после чего сразу расходятся в разные стороны. Эти наблюдения полностью подтверждают
предположение Ваглера (Wagler, 1941) о значении «жемчужной сыпи» на боках производи-
телей сигов для сохранения контакта между партнёрами при нересте, особенно в вечернее
и ночное время, когда зрительные контакты практически отсутствуют.
Обладающая несколько большим удельным весом, чем вода, икра сносится на десятки
метров вниз по течению. Оплодотворяемая и набухающая икра в свободном падении опу-
скается на дно реки, инкрустируя свои еще клейкие оболочки песком или приклеиваясь
к каменистому субстрату, на котором и происходит её полное набухание. Через два часа
затвердевшие оболочки икры омуля выдерживают нагрузку на раздавливание до 2 кг на
каждую икринку. Этот процесс детально изучен и описан А. И. Зотиным (1961) в моно-
графии о водном обмене икры рыб и круглоротых.
В случае попадания набухающей икры на смесь снега и воды или прилипшей к кам-
ням шуги икринка набухает, раздвигая кристаллы льда, и инкапсулируется в него, осу-
ществляя дальнейшее развитие вплоть до вылупления личинок, будучи вмороженной
в лед — в состоянии «пагона» (Черняев, 1971, 1982, 2004). Как отмечал еще И. Г. Юданов
(1939), инкапсулированная в лед икра сиговых рыб, в частности, ряпушки, нерестящейся
в реке Обь, не подвергается заморным явлениям, заражению сапролегнией и выеданию
хищниками даже в непроточных водоемах (Подробнее об этом в главе «Температура»).
По данным К. И. Мишарина (1958), проводившего исследования на реке Верхняя Ан-
гара в зиму 1942–43 гг., в зависимости от скорости течения икра распределялась на нере-
стилищах следующим образом. На очень слабом течении (до 10 см/сек) — 9%, на слабом
течении (до 30 см/сек) — 18%, на среднем (50–60 см/ сек) — 34%, на быстром (70–80 см/
сек) — 26%, на очень быстром (1 м/сек и выше) — 13%. Зимой на участках нерестилищ
со слабым течением икра полностью погибла. На нерестилищах со средней скоростью
течения, расположенных на глубинах 30–80 см, в конце зимы было обнаружено 86–90%
живой икры.
Средняя плотность залегания икры, по данным К. И. Мишарина (1958), колебалась от
2,3 до 11,2 тыс. икринок на 1 кв. метр. 70% выметанной икры приклеилось на крупную
гальку, 12% на мелкую гальку, 5% на песок и 11% на ил. Зимой на илах было обнару-
жено много погибшей икры. Неоплодотворенная икра сиговых рыб партеногенетически
развивается довольно длительное время, проходя стадии ложного дробления и ложной
гаструлы. На 35–40 сутки развития наступает полная гибель неоплодотворенной икры.
При этом происходит обесклеивание ее вторичной оболочки, и икра выносится течени-
ем реки с нерестилищ. Как правило, погибшая икра поражается грибком сапролегнией,
гифы которой, прорастая через оболочку икры, увеличивают диаметр погибшей икры,
что способствует ее ускоренному удалению с нерестилищ.
«Хорошие» нерестилища, характеризующиеся высоким процентом выживания отло-
женной икры, обычно располагаются в среднем течении рек с галечным грунтом и на раз-
ных участках достигают ширины 20–100 м. Глубина реки на лучших нерестовых площа-
дях колеблется от 30 до 200 см. В зависимости от сезона года скорость течения варьирует
от 0,5 до 1 м/сек. Температура воды в период развития в сентябре равна 7–8° C, в октябре
100
опускается до 3,2° C, в ноябре до 0,34° C, в декабре до 0,09° C, в январе снижается до
0,04° C. В феврале за счет подрусловых вод температура возрастает до 0,08° C, в марте
до 0,15° C, в апреле до 0,24° C, а в мае она составляет уже 4,2° C (Мишарин, 1958).Часто
в момент ледостава в конце октября на нерестилищах образуется донный лед, что приво-
дит к промерзанию почти половины «полезной» площади нерестилищ, если температура
льда будет ниже –4° C (Черняев, 1971, Tcherniaev, 1977). Ледяной покров на реках север-
ных районов Восточной Сибири держится до середины мая — начала июня. Толщина
льда на нерестилищах в зависимости от скоростей течения, мощности снегового покрова
и обилия грунтовых вод колеблется от 0,5 до 1 м, а иногда покрывает всю поверхность
нерестовых площадей в виде многометровой наледи.
Французские исследователи (Dubois, Dziedzic, 1989) в декабре 1985 года с помощью
гидрофонной техники, подводных телекамер и водолазного снаряжения в расположен-
ных в Альпах озерах Франции Аннси, Леман (Женевское) и Экебелетте проводили наблю-
дения за нерестом озёрного сига (Coregonus lavaretus). Исследования велись на восста-
новленных путём отсыпки банкетов крупного гравия нерестилищах на глубинах 30–45 м
в 80–100 м от берега. Рукотворными нерестовыми площадями воспользовались с теми же
целями и производители гольцов (Salvelinus alpinus). Было обнаружено, что производите-
ли сигов при плавании издают шумы, не превышающие 20 Hz. Во время икрометания при
трении обряженных в брачный наряд в виде «жемчужной сыпи» хвостовой части самок
и полностью покрытых роговыми выростами на каждой чешуйке самцов образуется шум,
носящий характер краткосрочных (0.5–2 сек), скрипучих звуков с частотой нижнего пре-
дела порядка 10 Hz и уровнем общего шума в 50 db. Периодически эти звуки прерывают-
ся всплеском с поверхности воды, куда самцы стремятся при нересте вытолкнуть самку.
Рис. 50. Динамика намерзания ледяного покрова в заливе Мухор Малого моря Байкала на нерести-
лищах озерного сига
Посторонние шумы на нерестилищах происходят от активно питающихся икрой сигов
и гольцов — налимов (Lota lota), пескарей Gobio gobio) и гольянов (Phoxinus phoxinus),
производящих шум от 160 Hz до 6 KHz. Эти потребители икры, вероятно, привлекаются
не только запахами половых продуктов сигов, но и специфическими шумами нерестового
поведения.